拉萨河中下游流域典型湿地植物群落的数量分类与排序

Quantitative classification and ordination of typical wetland plant communities in the middle and lower reaches of the Lhasa River

摘要

为了更好的保护和修复拉萨河流域湿地生态系统，提升湿地的生态和社会价值。以拉萨河中下游流域5种典型湿地的植被群落为研究对象，共布置100个样方。运用群落类型划分方法、CCA排序和NMDS分析方法，探讨拉萨河中下流域5种典型湿地的植物群落数量分类及分布与环境梯度间的关系。结果表明：（1） 拉萨河中下流域5种典型湿地的植物群落可划分为3种类型，即高山嵩草、蕨麻委陵菜草本群落为研究区的主要群落，沿线植被分布与环境梯度间的关系显著。（2） CCA二维排序图、NMDS分析将样地分为3个生态类型，间接验证了SPSS群落类型划分的结果。（3） 研究区内地形复杂，小气候作用显著，考虑到环境因子数据的CCA排序效果好于仅采用植物样方数据的SPSS群落类型划分。因此，将CCA 二维排序与 SPSS聚类分析结合使用，能很好反映物种与环境因子间的生态关系。

Abstract

In order to better protect and restore the wetlands in the Lhasa River Basin, and enhance the ecological and social value of the wetlands. The vegetation community of five typical wetlands in the middle and lower reaches of Lhasa River was taken as the research object, and 100 quadrats were arranged. The relationship between the quantitative classification and distribution of plant community of five typical wetlands in the middle and lower reaches of the Lhasa River and the environmental gradient was discussed by using community type classification, CCA ordination and NMDS analysis methods. Results (1) The plant community of the five typical wetlands in the middle and lower reaches of the Lhasa River can be divided into three types, namely, Kobresia alpine and Potentilla anserina herb communities are the main communities in the study area. The relationship between vegetation distribution along the route and environmental gradients is significant. (2) The CCA two-dimensional sorting map and NMDS analysis divided the sample land into three ecological types, indirectly verifying the results of SPSS community type classification. (3) The terrain in the study area is complex, and the microclimate effect is significant. Considering that the CCA sorting effect of environmental factor data is better than the SPSS community type classification using only plant plot data. combining CCA two-dimensional sorting with SPSS clustering analysis can effectively reflect the ecological relationship between herbaceous communities and environmental factors.

Graphical abstract

关键词

拉萨河流域 / 草本 / 分类 / 排序

Key words

Lhasa River Basin / herbs / classification / sequencing

植物群落指生活在一定范围区域内所有植物的集合^[1-2]，其特征之一包括外貌特征、物种组成等^[3]，之二是群落中的植物与环境之间存在相互响应的关系^[4]。对不同的植物群落特征进行研究分析，不仅可以了解当地植物群落的发展史，对探究影响植物群落分布格局的环境因子也有重要作用^[5]。数量分类依据是通过距离划分，应用数学方法使得相同群体之间距离最短，对反映植物群落物种组成、结构和分布的规律有重要意义^[6-8]。生态学研究中的排序，是在一个二维或三维空间里面将所研究的样点按照一定规律进行排列，直到样点的空间位置可以反映出植物物种之间、群落之间的相互关系^[9-10]。植物群落的分类和排序都属于数量生态学的一部分，是应用多元统计分析方法研究植物与环境之间响应关系的一门学科^[11]。如果说数量分类是研究植物群落分布的间断性，那么排序则是研究植被的连续变化^[12-18]，二者结合使用能够系统的研究植物群落的数量分类、群丛特征，也可以揭示植物和环境间的生态关系。

拉萨河流作为雅鲁藏布江最大的支流，在流域内形成河流湿地、湖泊湿地和沼泽湿地等3种湿地类型。各种类型的湿地是西藏生态系统的重要组成部分，在我国湿地生态系统中具有典型性及代表性^[19,20]。拉萨河流域是西藏集中密集的区域，人类活动相对频繁，在人与自然的相处中存在着对湿地资源的不合理开发和利用，威胁着当地湿地生态系统。目前，在拉萨河流域对于湿地的植物群落研究仅在单个湿地上，并且对于湿地的相关研究也较少^[21]。本文主要对拉萨河中下游流域湿地植被群落为主要研究对象，应用数学的方法完成分类过程，以揭示样方中各植物之间以及植物与环境之间的生态关系^[34]。在该分类中，丰富性、差异性或均匀性等指标将得以展示^[32-34]。植物群落特征和环境因子之间的关系是植被生态学的重要研究问题之一，数量分类和排序能够客观准确地反映出植物群落、植物种与环境之间的关系^[36-38]，有利于维持群落稳定性和保护生物多样性^[39]。群落数量分类常用的方法有聚类分析、典范对应分析（Canonical Correspondence Analysis，CCA）。其中CCA排序结合物种数据和环境数据，物种在CCA排序轴的位置最能反映其生存环境的最适点，从而揭示环境因子对物种组成和群落分布的影响，备受学者的青睐^[40,41]，NMDS（非度量多维尺度分析）也称为相似结构分析，作为一种探索性的多元分析技术，利用相似性数据的排序信息，通过适当的降维方法，把那些生境相似的物种归聚到一起，广泛用于生态学中^[42]。SPSS聚类分析是一种多元等级划分方法，可以同时完成物种和样方的分类，揭示植被的空间分布格局^[43]。为弄清不同草本及少数灌木群落对自然环境的响应，本文在对5个典型湿地草本群落样地调查的基础上，探讨草本植物在拉萨河中下游地区的群落物种组成和多样性变化规律，揭示植物群落特征与环境间的相互关系，对植物群落进行SPSS群落类型划分（可进行植物群落的划分，考虑物种生境的相识性）、NMDS分类（能较好的反映植物群落与环境之间的生态关系）、CCA二维排序（可以结合多种环境变量进行分析），并进行空间分布和生态因子变化特征以及它们之间的相关性的系统研究^[34]。这旨在加深对本地区植物群落性质的认识，为保护及恢复拉萨河流域的生态工程提供科学的理论依据^[34]。

1 材料与方法

1.1 研究区基本概况

拉萨河流域中下游区（29°20′~31°15′N，90°05′~93°20′E）^[31]是流域内工、农业较为集中、社会经济发展相对较好、人为活动剧烈的区域。较好的经济发展水平和剧烈的人为活动所带来的直接或间接作用，使湿地处在较高的自然和人为压力之下。因此，研究在拉萨河流域下游区拉萨河上段的墨竹工卡县、林周县和下段曲水县等共选取5个典型湿地作为研究对象（见表1），探讨流域湿地生态系统健康水平。5个典型湿地分别为：林周县的雅让湿地和江夏湿地、墨竹工卡县甲玛湿地、曲水县的茶巴朗湿地和塘嘎郭湿地（研究区概况示意图见图1）。

CW：茶巴朗湿地Chabalang Wetland；YW：雅让湿地Yarang Wetland；GW：塘嘎郭湿地Tanggaguo Wetland；XW：江夏湿地Jiangxia Wetland；JW：甲玛湿地Jiama Wetland

1.2 调查方法

湿地生态系统植被调查样方设置主要按距湿地水面不同高差分别采用样带法与1 m×1 m草地样方、5 m×5 m灌丛样方相结合的方法进行调查，主要调查样方物种数（记录物种名称），样地编号、位置（GPS定位经纬度）、盖度、海拔及经纬度等指标，物种重要值=（盖度+高度+频度）/3。

1.3 气候数据来源

本文引用的气候数据是采用WorldClim 1km（2014年）分辨率的气候数据包括月均温和降水（www.worldclim.org），其中包括lon（经度）、lat（维度）、alt（海拔/m）、tavg（年均气温/℃）、tmax（最暖月最高温/℃）、tmin（最冷月最低温/℃）、pavg（年均降水量/mm）这7个与植被生长较为密切的气象指标（见表1）。

2 结果与分析

2.1 SPSS 26.0群落类型划分

根据SPSS 26.0群落类型划分的结果（表2）来看可以将拉萨河流域中下游地区典型湿地的100个植物样方划分为3个组，按照“生态学分类法”^[13-14]将其划分为3个群落，群落类型依次可分为：

（1）具槽秆荸荠（Eleocharis valleculosa）+蕨麻委陵菜（Argentina anserina）+青藏薹草（Carexmoorcroftii）群丛，共计33个样方。其优势种为具槽秆荸荠、蕨麻委陵菜、青藏薹草群丛，伴生种有天蓝苜蓿（Medicago lupulina）、平车前（Plantago depressa）、浮叶眼子菜（Potamogeton natans）、粗状嵩草（Kobresia robusta Maximowicz）、早熟禾（Poa annua）等，主要分布在典型湿地湿润处和浅水中。

（2）高山嵩草（Kobresia pygmaea）+蕨麻委陵菜群丛，共计样方63个，其优势种为西藏嵩草和蕨麻委陵菜，伴生种为篦齿眼子菜（Stuckenia pectinata）、青藏薹草、具槽秆荸荠、芒尖薹草（Carex doniana Spreng）、粗状嵩草、地杨梅（Luzula campestris）、白草（Pennisetum flaccidum Griseb）、西藏报春（Primula tibetica Watt）、矮锦鸡儿（Caragana pygmaea）、水蓼（Persicaria hydropiper）等，主要分布在湿润和干旱的草甸地区。

（3）高山嵩草+粗状嵩草群丛，共计样方4个，其优势种为高山嵩草和粗状嵩草，伴生种为蕨麻委陵菜、西藏粉报春、青藏薹草、三裂碱毛茛（Halerpestes tricuspis）、海韭菜（Triglochin maritimum）等，主要分布在高寒草甸生境。

2.2 CCA二维排序

CCA（canonical correspondence analysis）是一种单峰型排序方法，其算法来源于RDA。与CA相比，CCA可以结合多种环境变量进行分析，能较好地反映群落与环境的关系^[15,22-25]。

用植被数据对100个样方进行 CCA 二维排序（图2），其结果与SPSS 26.0群落类型划分的结果比较吻合，较好的反映了植物群落与环境之间的生态关系，且表达了植物群落分布随环境梯度的变化而发生改变。

CCA二维排序总体可将100个样地分为三类，其主要结果如下:

生态区A1（33个样方）:该点位于曲水县的，海拔在3 750 m左右。这一群落在CCA排序中距离其他样方的距离均较远，故单独划分为一类。均为水域或较湿润地区。这一地区拥有较为相似年降水量。优势种为芦苇（Phragmitesaustralis）和香蒲（Typha orientalis）（主要分布于水域）、浮叶眼子菜，伴生种主要有:狐尾藻（Myriophyllum verticillatum）（夹于浮叶眼子菜中间），鬼针草（Bidens pilosa）（分布于岸周围），水葱（Schoenoplectus tabernaemontani）及水蓼（主要沿岸分布）等。

生态区B1（63个样方），该点处于林周县及墨竹工卡县内，主要分布在旱地、季节水淹地以及水域，该点海拔3 600 m左右，这一地区生物种类十分丰富。降水量在300~400 mm，植被主要由小球花蒿（Artemisia moorcroftiana）、扁蒿（Common Knotgrass）。主要伴生种有地杨梅、火绒草火绒草（Leontopodium leontopodioides）、平车前等。

生态区C1（4个样方），该点位于林周县及墨竹工卡县，海拔3 700~3 800 m，主要分布在季节水淹地或季节水淹地与旱地交错带，这一地区以西藏粉报春为建群种，主要伴生种矮锦鸡儿、海韭菜。

2.3 非度量多维尺度分析（Non-metric Multidimensional Scaling，NMDS）

在NMDS分析图中，将植被数据对100个样方进行分类（图3），其结果与SPSS比较吻合，较好的反映了植物群落与环境之间的生态关系，且表达了植物群落分布随环境的梯度变化^[26-30]。

NMDS分析前四个轴的特征值分别为0.737 2、0.231 2、0.031 6、0.000。NMDS数量分类的第一二轴的特征值较大，说明这个排序轴所包含的生态信息量多，能准确的反映出各植物群落之间以及植物群落与环境因子之间的相互关系^[34]。NMDS第一轴表明了物种在研究区，随水分条件从高到低的变化趋势，而第二轴所表达的环境因子变量数量较大，在排序图上体现不明显。NMDS将全部群落分为3个生态区，其分类结果如下：

生态区A2（23个样方）:这一生态区主要位于林周县，海拔3 746 m，拥有较好的水热条件。主要分布在旱地，季节水淹地，样方内主要包括高山嵩草、青藏薹草、西藏粉报春、粗状嵩草，伴生种主要有斑唇马先蒿（Pedicularis resupinata）、麦薲草（Elymus tangutorum）等。

生态区B2（45个样方），这一生态区主要位于墨竹工卡县和林周县，海拔在3 700 m左右，主要分布在旱地、水淹地、水域，这一地区拥有研究区内最高的年均降水量。植物群落主要以蕨麻萎陵菜、粗状嵩草、高山嵩草为建群种，主要伴生种有狐尾藻、具槽秆荸荠、海乳草（Glaux maritima）、白草。

生态区C2（33个样方）：这一生态区位于曲水县，海拔3 600~3 640 m，主要分布在水域及退耕还湿地，样方内主要包括早熟禾、香蒲、具槽秆荸荠，植物种类较多，是典型湿地中最为常见的植物群落分布。

3 讨论与结论

3.1 讨论

3.1.1 三种分类方法的差异性

（1）SPSS群落类型划分：可直接进行植物群落物种的划分，只考虑物种生境的相似性，属于直接排序；

（2）CCA二维排序：可以结合物种及多种环境变量进行分析，属于间接排序；

（3）NMDS分析第一二轴的特征值较大，能准确的反映出各植物群落之间以及植物群落与环境因子之间的相互关系^[34]。但第三四轴在排序图上的表现并不明显，不能体现植被随环境的变化而发生改变。

物种CCA二维排序、NMDS分析和SPSS群落类型划分的结果表明：植物群落中的物种分布格局与植物群落类型的分布格局存在一定的相似性，物种的分布格局在很大程度上影响着群落的分布格局。研究区内气候带及环境梯度变化较为明显，属于间接排序的CCA排序既利用了物种分布数据，又利用了环境数据。而属于直接排序的SPSS群落类型划分及NMDS分析则仅用物种的分布数据。整体来看在SPSS群落类型划分的基础上结合CCA排序的效果最好，能较好的拟合出拉萨河流域中下游的环境梯度变化，这将有助于对研究区的植物进行分类。在日后的研究中也将加强对研究区的监测及环境因子对优势种的影响，为拉萨河流域的生态恢复及保护提供科学的理论基础。

3.1.2 三种分类方法的共性

SPSS群落类型划分、NMDS分析、CCA二维排序均能较好的对研究区的植物群落进行描述。三种方法均将样方划分为3个生态类型，群落类型以草丛为主，在水域植物分布主要以香蒲、芦苇为主，在季节水淹地以具槽秆荸荠、青藏薹草为主。在旱地以高山嵩草、白草、荸荠（Eleocharis dulcis）为主，在季节水淹地与旱地交错带以蕨麻萎陵菜、三裂碱毛茛、海乳草为主。除分布优势物种以外，还分布有地杨梅、马唐（Digitaria sanguinalis）、肉果草（Nutmeg）、大车前（Plantago majo）等指示物种或优势物种。植物群落以草本、水生或湿生植物为主，旱生植物较少。研究区内地形复杂，小气候作用显著^[16-18]，在此情况下，在几种生态区的交界区，常表现出几种植物群落的不同类型的镶嵌分布。

综上，将CCA二维排序与SPSS群落类型划分结合使用，能很好反映草本植物与环境因子间的生态关系。（1）通过野外取样调查，该区域植物种类相对较少，物种间组成相对简单，植物种类受环境条件限制，区域特征较为明显。（2）拉萨河流域典型湿地植物生态位受到自身对空间资源的利用方式和干扰（虽已列入保护区，但当地村民仍将湿地作为自由放牧区），使植物种类分布范围不同。拉萨河中下游5个典型湿地优势种生态位重叠值总体较低，湿地植物的生态位分化明显。（3）拉萨河中下游流域地区甲玛湿地、茶巴朗湿地、塘嘎郭湿地植物群落有朝着稳定的趋势发展；江夏湿地、雅让湿地有朝着向不稳定趋势发展。甲玛湿地于2007年被列为拉萨市重要的湿地生态功能保护区，优势植物种间关系协调，塘嘎郭湿地被列入退耕还湿区，经自然恢复形成了典型的退耕还湿草甸湿地，目前，已被列入生态功能保护区，茶巴朗湿地已被列入生态功能保护区，其它2个典型湿地受人为干扰严重，建议应加强对中下游湿地的监管，降低放牧频率、采用封育或轮牧方式进行管理，减少在湿地中干扰活动，减少影响。

3.2 结论

本研究运用SPSS分类、CCA排序，NMDS分析将5个典型湿地的植物群落分为3个群丛，具槽秆荸荠+蕨麻委陵菜+青藏薹草群从；高山嵩草+蕨麻委陵菜群丛；高山嵩草+粗状嵩草群丛，取得了较好的分类结果。揭示了影响拉萨河中下游区植物群落分布的主要环境因子是海拔，其次是年平均温度和年降水量。这对拉萨河中下游区植物群落的保护和生态系统的恢复，以及相关植物群落的调查具有指导意义。

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基金资助

西南高山峡谷区水土流失综合防治技术与示范(2022YFF12900)