西藏不同种源大果圆柏群落特征差异性研究

A Study of community characteristics difference of Juniperus tibetica from different provenances in Xizang

摘要

本研究以西藏大果圆柏自然分布区内的15个天然群落作为调查样地，运用单因素显著性方差分析及Pearson相关性分析方法，探究不同种源大果圆柏群落特征的差异性及与其生境环境因子的相关性，揭示地理-气候因子对大果圆柏生长的影响。研究结果表明：（1）不同种源大果圆柏天然群落郁闭度、树高、胸径、南北冠幅、东西冠幅、结实层、枝条生长及比叶重均存在显著性差异（p<0.05），部分种源间差异未达到显著性水平，其中郁闭度、冠幅、比叶重种源间的差异最大。郁闭度的变动范围较大，为0.16 ~ 0.82，其中那曲比如县羊秀种源的郁闭度最大，察雅县王卡种源最小且与其他重要差异极显著；树高变幅范围为2.17 ~ 6.8 m，中亦种源的树高最小，察雅县王卡种源的树高最大；胸径的变化幅度为3.65 ~ 39.98 cm，其中索县亚拉种源的胸径最小，浪卡子种源的胸径最大；比叶重的变动范围为439.85 ~ 732.33 g·m^-2，其中浪卡子的比叶重伟大，亚拉种源的比叶重最小。（2）不同种群特征指标对经纬度、海拔及气候因子的响应强度不同，郁闭度、物种丰富度、枝条生长及比叶重受气候因素影响较大，树木生长形态指标受海拔影响较大。郁闭度与纬度呈显著正相关（R=0.333），物种丰富度与年均温呈极显著负相关（R=-0.423），与无霜期呈显著正相关（R=0.356）；树高、冠幅与年均降水量呈显著负相关（R= -0.211、-0.201、-0.345），树高、胸径、冠幅、结实层与海拔均呈显著正相关（R=0.179、0.197、0.238、0.237、0.180）；主枝当年生长量、侧枝基径与年均降水量呈显著正相关（R=0.441，0.210），与无霜期呈显著负相关（R=-0.296、-0.308）；侧枝当年生长量与年日照时长呈显著正相关（R=0.165）。

Abstract

In this study, 15 natural communities in the natural distribution area of Juniperus tibetica in Xizang were taken as sample sites, and univariate significant analysis of variance and Pearson correlation analysis were used to explore the differences in community characteristics of different provenances and the correlation with habitat environmental factors, so as to reveal the effects of geo-climatic factors on the growth of Juniperus tibetica. The results showed that: (1) There were significant differences in canopy closure, tree height, DBH, crown width in north and south, crown width in east and west, fruit bearing layer, branch growth and specific leaf weight among different provenances (p<0.05). The differences among some provenances were not significant, among which the differences in canopy closure, crown width and specific leaf weight were the largest. The canopy density varied widely, ranging from 0.16~0.82. The canopy density of Yangxiu provenance in Naqu Biru County was the largest, and that of Wangka provenance in Chaya County was the smallest, which was significantly different from other important provenances. The tree height ranged from 2.17~6.8m, the tree height of Zhongyi provenance was the smallest, and the tree height of the Wangka provenances of Chaya County was the largest. The DBH variation range was 3.65~39.98 cm. The DBH of the Suoxian Yala provenances was the smallest, and that of the Langkazi provenances was the largest. The variation of specific leaf weight ranged from 439.85~732.33 g·m^-2, in which the specific leaf weight of Langkazi seeds was the greatest, and that of Yala seeds was the least. (2) The response intensity of different population characteristics to latitude and longitude, altitude and climate factors was different. Canopy density, species richness, branch growth and specific leaf weight were significantly affected by climate factors, and tree growth form indexes were significantly affected by altitude. Canopy density was positively correlated with latitude (R=0.333), species richness was negatively correlated with average annual temperature (R=-0.423), and was positively correlated with frost-free period (R=0.356). Tree height and canopy width were negatively correlated with average annual precipitation (R= -0.211, -0.201, -0.345), while tree height, DBH, canopy width and bearing layer were positively correlated with altitude (R=0.179, 0.197, 0.238, 0.237, 0.180). The annual growth of main branch and base diameter of lateral branch were positively correlated with annual precipitation (R=0.441,0.210), and negatively correlated with frost-free period (R=-0.296, -0.308). There was a significant positive correlation between lateral growth and annual sunshine duration (R=0.165).

关键词

西藏 / 不同种源 / 大果圆柏 / 种群特征

Key words

Xizang / Different provenances / Juniperus tibetica / Population characteristics

种群是植物存在和群落建立的基本形式，是同一时空内同种植物个体的集合^[1]。种群特征可揭示种群的现状及发展趋势，而群落特征则反映了群落对环境的适应性^[2]。物种组成与物种丰富度是群落特征研究的基本内容，个体的生长状态是描述种群生长发育的一个重要指标。明确林木的种群和群落特征及其与环境的相关性是培育良种壮苗的前提，树木的生长发育不仅受遗传特性的影响，还受生境地理-气候因子的影响，特别是在高寒山地生态系统，植被的生长发育变化对环境的响应更明显^[3]。

大果圆柏（Juniperus tibetica Komarov）是柏科刺柏属乔木，我国特有树种^[4]，在最新国家储备林树种中被作为长周期用材为主的乡土珍稀大径级树种，在生物多样性红色名录中被划定为“易危”种^[5]。其主要分布在甘肃南部，四川北部、西北部及西部，青海南部，西藏南部和东部的海拔 3 200 ~ 4 500 m的阳坡及半阳坡，极少数分布在阴坡。其天然种群常散于针叶林或组成稀疏纯林，可以忍受高山的干冷气候和瘠薄的土壤，能够在高原恶劣环境下形成大规模森林，为产区森林的先锋树种^[6,7]。

目前，国内外有关大果圆柏的研究主要集中在种子繁育^[8-13]、径向生长对于气候的响应^[14-17]、青海大果圆柏林的林分特征^[18]及更新方式^[19]、抗旱性^[20]、大果圆柏寄生害虫的防治^[21-24]等方面，关于西藏不同种源间大果圆柏林分群落特征差异方面的研究鲜有报道。本研究采用样地调查法对西藏15个大果圆柏自然分布区的群落特征、种群生长情况等进行调查与分析，以期掌握其种群状况，对大果圆柏资源利用与种植资源库的创建等具有重要基础理论价值。

1 研究区概况与方法

1.1 研究区概况

西藏自治区作为青藏高原的主体，其特殊的地理位置造就了独特的森林资源，多样化的气候特色，丰富的森林植被，调查样地的基本情况见表1^[25]。本次调查的大果圆柏种群分布在海拔3626 ~ 4451 m的区域，大果圆柏天然群落林分主要分布在阳坡，且由表1可知，大果圆柏生长的地形大多数较为陡峭，最大的坡度达到49°。种源都用首拼大写代替：林芝市工布江达县松多乡（SD）；昌都市八宿县然乌乡（RW），左贡县旺达镇（WD），察雅县王卡乡（WK），卡若区约巴乡（YB），类乌齐朱角拉山（ZJLS），类乌齐滨达乡央宗村（YZ），洛隆县中奕乡（ZY），边坝县三色湖（SSH）；那曲市比如县羊秀乡（YX），索县亚拉镇（YL），嘉黎阿扎镇（AZ）；拉萨市林周县热振寺周边（RZ），曲水县协荣乡（XR）、山南市浪卡子县阿扎乡（LKZ）。

1.2 调查方法

在2023年5月中旬至6月中旬期间，课题组对西藏15个大果圆柏自然分布区进行了调查，根据大果圆柏自然分布区的生境实际情况，共设置了45个20 × 20 m的样方，每个自然分布区设置3个样方，记录样方的海拔、经纬度、坡向、坡度、坡位、林分郁闭度、伴生植物等自然环境因素，并对样方内随机选取10株大果圆柏的树高、胸径、冠幅、结实层、当年生枝条生长量、比叶重等指标进行测定。

比叶重=叶片干重（g）/叶片面积（m²）

1.3 数据分析

利用Excel 2013软件对45个标准样地相关数据进行整理，用spss 20.0统计软件开展单因素方差分析及Pearson相关性分析。

2 结果与分析

2.1 不同种源大果圆柏天然群落的差异

2.1.1 种群郁闭度及伴生物种差异性

植物的郁闭度深刻地影响着植物群落与环境的相互作用，林分郁闭度受单株木密度、单株木所占空间的影响^[26-28]。由表2可知：不同种源大果圆柏天然群落林分郁闭度存在显著性差异，大多为稀疏纯林，少数为郁闭度较大的纯林。郁闭度的变动范围为0.16 ~ 0.82，其中昌都市察雅县王卡乡的大果圆柏自然分布区郁闭度最小，那曲市比如县羊秀乡的郁闭度最大，且与其他种源差异极显著，松多的林分郁闭度与珠角拉山、央宗村、中奕乡、三色湖四个种源的林分郁闭度差异没有达到显著性水平。

该调查区域与大果圆柏伴生植物物种较为单一，主要乔木树种有川西云杉，灌木有高山柳、鬼箭锦鸡儿、乌柳、拉萨小檗、绢毛蔷薇、平枝栒子、匍匐栒子、樱草杜鹃、高山杜鹃、金露梅、香柏等，草本植物有藏波罗花、麻黄、岩生忍冬、垫状点地梅、狼毒花等。由表2可知，除索县亚拉镇、曲水县协荣乡、浪卡子三个种源的大果圆柏林分伴生植物中没有拉萨小檗外，其余12个种源均分布有大量的拉萨小檗，是大果圆柏天然林分中灌木的优势种。

2.1.2 不同种群内树木基本生长特征差异性

大果圆柏15个自然分布区天然群体树高、胸径、冠幅、结实层的分析结果见表3。由表3可知，不同种源大果圆柏种群差异较为显著，其中王卡的树高最大，除与约巴不存在显著差异，与其他13个种源均存在显著性差异，树高的变动范围为2.17 ~ 6.8 m，中奕乡的树高最低，但与然乌、央宗、亚拉、阿扎、协荣等5地不存在显著性差异；15个种源大果圆柏林分胸径差异较大，变动范围为3.65~39.98 m，其中亚拉的胸径最小，浪卡子种群的胸径最大，同时种源内的差异也较大，王卡与浪卡子两地的胸径不存在显著性差异分别为35.8和39.98，王卡与浪卡子种群比较，王卡种群内的差异较小，且与其他13个种源存在显著差异。约巴的南北冠幅与东西冠幅均为15个种源中的最大值，分别为6.04,5.09，除王卡、热振两个种源，与其余12个种源均存在显著性差异。结实层的变动范围为1.18 ~ 3.88 m，各种源间差异较小，约巴种源结实层最大，协荣种源结实层最小，但与然乌、央宗、中亦、亚拉、阿扎、浪卡子不存在显著性差异。

2.1.3 不同种群枝条生长及比叶重的差异性

叶片性状是植物对环境的适应策略在叶片尺度上的一种体现^[29]。叶片性状以及叶片性状与环境之间具有显著性差异。15个种源大果圆柏天然群落的枝条生长状况见表4。由表4可知，索县亚拉镇天然群落侧枝基径显著高于央宗村、阿扎镇及协荣乡三地，与其他10个种源的侧枝基径没有达到显著水平；央宗村、约巴乡天然群落侧枝当年生长量与松多、热振寺周边种源未达到显著性水平，但与其他11个种源有显著性差异，央宗村与约巴乡未达到显著性水平；亚拉镇天然群落主枝当年生长量与松多、央宗村、中亦乡、三色湖、羊秀、热振寺周边未达到显著性差异，与其余8个种源有显著性差异；15个种源大果圆柏天然群落侧枝当年生长量均小于主枝当年生长量。

比叶重作为植物固碳策略的关键叶片性状之一，反映了植物单位面积上的干物质重量水平，体现了植物快速生长和养分维护之间的权衡^[29,30]。15个种源比叶重存在差异，其变动范围为439.85 ~ 732.33 g·m^-2,其中浪卡子的比叶重最大，其次为松多种源，分别为：732.33、729.11,二者不存在显著性差异，但与其余13个种源均存在显著性差异，亚拉种源的比叶重最小，与旺达、王卡、约巴、珠角拉山、三色湖、羊秀、阿扎、协荣等9个种源均不存在显著差异。

2.2 不同种源大果圆柏天然群落与环境因子的相关性

2.2.1 群落特征与环境因子的相关性

为揭示不同种源大果圆柏天然群落特征与其生境地理因子的相关性，对15个种源大果圆柏的郁闭度及物种丰富度进行相关性分析结果见表5。由表5可知，郁闭度、物种丰富度与环境因子的相关性较小，郁闭度与纬度呈显著正相关，相关系数为0.333，物种丰富度与年均温度呈极显著负相关，与无霜期呈显著正相关，相关系数分别为-0.423，0.356。

2.2.2 种群内个体生长特征与环境因子的相关性

2.2.2.1 个体生长特征与经纬度的相关性分析

为揭示不同种源大果圆柏种群特征与其生境地理因子的相关性，对15个种源大果圆柏的树高、胸径、冠幅（SN,EW）,结实层等5个指标进行相关性分析，结果见表6，树高、南北冠幅、东西冠幅、结实层均与经纬度呈正相关，胸径与经纬度呈正相关关系；但各指标与生境的经纬度的相关性均未达到显著性水平。

2.2.2.2 个体生长特征与气候因子的相关性分析

对种群特征与其生境气候因子进行相关性分析，结果（表7）表明：树高、胸径、南北冠幅、东西冠幅、结实层均与年均降水量呈负相关，其中树高、南北冠幅与年降水量的负相关关系达到显著水平，胸径与之达到极显著水平，东西冠幅与结实层未达到显著水平。相关系数分别为：-0.211、-0.201、-0.345，说明水分越多，大果圆柏的长势反而越差；树高、东西冠幅、结实层与年均温呈负相关关系，胸径、南北冠幅与之呈正相关关系，但均未达到显著性水平；树高、冠幅、结实层均为无霜期呈正相关关系，胸径与之呈负相关关系，均未达到显著性水平；5个种群指标均与年日照时长呈正相关关系，只有胸径达到了极显著水平，相关系数为0.257，其他均未达到显著水平，说明，随着年日照时长的增大，胸径随之呈增大趋势。可见气候因子在一定程度上影响着大果圆柏群落的生长发育。

2.2.2.3 与海拔的相关性分析

对种群特征与其海拔因子进行相关性分析，结果（表8）表明：海拔因子对种群特征的5个指标均存在着明显的影响。树高、胸径、结实层与海拔呈显著正相关关系，相关系数分别为：0.179、0.197、0.18；南北冠幅、东西冠幅与海拔呈极显著正相关关系，相关系数分别为0.238、0.237。综上所述，海拔越高，大果圆柏的长势越好，冠幅越大，结实层越厚。

2.2.3 枝条生长、比叶重与环境因子的相关性

2.2.3.1 枝条生长、比叶重与经纬度的相关性

对不同种源大果圆柏的枝条特征与经纬度的相关性分析发现（表9），主枝当年生长量与纬度呈显著正相关关系（p<0.05,R=0.265）；主枝当年生长量、侧枝当年生长量与经度呈显著负相关关系，相关系数分别为-0.318、-0.171；比叶重与经度呈显著负相关关系，相关系数分别为-0.372。比叶重与纬度呈极显著负相关关系（p<0.01，R=-0.391）。

2.2.3.2 枝条生长、比叶重与海拔的相关性

不同种源枝条特征与海拔的相关性分析见表10，由表10可知：海拔对枝条特征指标的影响较小，仅比叶重与海拔呈极显著正相关，相关系数为0.394，说明随着海拔的增大，比叶重随之显著增大，大果圆柏叶片的干物质累积越多，其余三个指标均不存在显著相关性。

2.2.3.3 枝条生长、比叶重与气候因子的相关性

对15个种源大果圆柏枝条特征与气候因子进行相关性分析，结果如表11所示，从表11可知，主枝当年生长量与年均降水量相关性最大，相关系数为0.441，侧枝基径与年均降水量呈极显著正相关，相关系数为0.21，比叶重与年均降水量呈负相关，但未达到显著性水平；四个指标均与年均温不存在显著相关性；主枝当年生长量与无霜期呈显著负相关，侧枝当年生长量、侧枝基径与无霜期呈极显著负相关关系，即主枝当年生长量、侧枝当年生长量与侧枝基径随着无霜期的增加而减小，无霜期与植物的生长期有密切关系，说明大果圆柏是一种耐寒植物；侧枝当年生长量与年日照时长呈显著正相关，相关系数为0.165，主枝当年生长量、比叶重与年日照时长呈正相关，但未达到显著性水平，说明日超时长有利于树木枝条的生长及叶片干物质的积累。

3 讨论

大果圆柏天然群落在西藏境内分布广泛，由于西藏独特的地理环境及气候条件，不同种源的植物群落为了适应环境变化产生生长发育等各方面的差异。本研究表明，不同种源大果圆柏群落在树高、胸径、冠幅、郁闭度、枝条生长状况等6个指标均存在差异。胸径、郁闭度及枝条当年生长量的差异极其显著。这与不同种源苦楝各性状存在丰富变异，且树高、胸径变异明显的结论一致^[31,32]。

不同树种应对不同生境的地理-气候因子而表现出不同的变异规律，如不同种源苦楝林分隔性状有明显的地理变异趋势，受纬度、经度及海拔的多重因素影响，树高、胸径与冠幅等生长性状与纬度均呈极显著负相关^[32]。本研究表明，不同种源的大果圆柏群落特征主要受年均温和无霜期的影响；种群特征主要受海拔因子的影响，气候因子中年降水量对种群特征的影响最大，经纬度对种群特征影响较小；枝条特征主要受气候因子的影响，经纬度的影响次之，海拔对其的影响最小。

4 结论

上述结果表明，生境的光、热、水、海拔对大果圆柏生长产生显著的影响，从结果分析中可得知大果圆柏是一种耐寒，耐旱的植物。气候因子对枝条、叶片的生长影响远大于地理因子；海拔因子对树木长势的影响显著大于气候因子。在今后的种子繁育大果圆柏的技术中对种子种源的选择应选择高海拔种源，而扦插繁育应该选择日照时间长但相对比较寒冷、干燥的种源。该研究针对西藏境内15个种源的天然大果圆柏群落的特征进行分析比较，为今后的优势种的选择、种质资源库的建立及大果圆柏种苗的培育提供了理论基础，为实生苗的繁育与扦插繁殖育苗提供了一定的理论基础。

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基金资助

西藏自治区财政“大果圆柏繁育与应用研究”、西藏农牧学院研究生创新项目(YJS2023-10)