不同磷肥处理对黑青稞旗叶光合特性的影响

Effects of Different Phosphorus Fertilizer Treatments on Photosynthetic Characteristics of Flag Leaves of Black Highland Barley

摘要

为了明确不同磷肥处理对黑青稞光合特性的影响，以隆子黑青稞为试验材料，采用随机区组试验，比较分析了不同磷肥用量对黑青稞叶片相对叶绿素含量、净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO₂浓度（Ci）以及蒸腾速率（Tr）的影响。结果表明：与CK处理相比，各磷肥处理的黑青稞相对叶绿素含量均有增加，表现出随着生育进程先上升后下降的趋势，且各处理值均在灌浆期达到最大，在成熟期各处理值迅速下降。花后不同磷肥处理的黑青稞旗叶净光合速率、气孔导度、胞间CO₂浓度和蒸腾速率都高于CK处理，胞间CO₂浓度变化趋势与净光合速率的变化趋势相反。从黑青稞各项光合特性指标来看，磷肥用量在114 kg/hm²处理时相对其他6种磷肥处理表现较好。

Abstract

The effects of different phosphorus fertilizer treatments on the photosynthetic characteristics of black highland barley were determined, and the effects of different phosphorus fertilizer dosages on the relative chlorophyll content, net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (Gs), intercellular CO₂ concentration (Ci) and transpiration rate (Tr) of black highland barley were compared and analyzed by random block experiments. The results showed that compared with CK treatment, the relative chlorophyll content of black barley treated with phosphorus fertilizer increased to a certain extent, showing a trend of rising first and then rapidly decreasing with the growth process, and the value of each treatment reached the maximum at the filling stage, and the value of each treatment rapidly decreased at the maturity stage. After flowering, the net photosynthetic rate, stomatal conductance, intercellular CO₂ concentration and transpiration rate of flag leaves of black barley treated with different phosphorus fertilizer were higher than those treated with CK, and the change trend of intercellular CO₂ concentration was opposite to the change trend of net photosynthetic rate. According to various photosynthetic characteristics of black highland barley, phosphorus fertilizer treatment at 114kg/hm² was better than other 6 kinds of phosphorus fertilizer treatment.

Graphical abstract

关键词

磷肥处理 / 黑青稞 / 光合特性

Key words

Phosphate treatment / Black highland barley / Photosynthetic characteristics

青稞（Hordeum vulgare L. var. nudum Hook.f.）属于禾本科，是大麦的一个变种，由于内外颖分离，籽粒裸露，又被称为裸大麦^[1]。青稞是青藏高原农牧民的主要作物和主食，其营养成分为“三高两低”，即蛋白质、纤维、维生素含量高，脂肪、糖含量低^[2]。青稞按籽粒颜色划分，生产中主要有黑色、蓝色、紫色、黄色四种颜色类型^[3]；有研究表明，彩色大麦的营养和功能品质普遍高于普通大麦，彩色大麦因其富含β-葡聚糖和酚类物质而成为一种较为珍贵的谷物资源，受到了广泛的关注^[4,5]。有研究者报道黑青稞、蓝青稞和白青稞中生物活性成分的含量，结果表明，黑青稞中总酚、总黄酮、原花青素、花青素和β-葡聚糖的平均含量以及酚类抗氧化能力最高，蓝青稞次之，白青稞次之^[6]。目前黑青稞受当地环境等条件导致产量较低。磷肥对作物叶绿素含量及光合特性方面有积极作用，适宜的磷肥能够改善土壤供磷水平，欲实现作物高产，必须适施磷肥^[7]。

光合作用是植株进行的重要生理活动，叶绿素是参与光合作用非常重要的一种光合色素^[8]。叶绿素是绿色植物进行光合作用的基础物质，对植物的绿色外观起着重要作用，叶绿素含量是衡量光合作用特性的重要指标^[9-11]，在一定条件下，叶绿素含量与光合速率成正比^[12,13]。光合作用是作物产量形成的物质基础，90%～95%来自光合作用的有机物形成植株的干重，较高的光合性能可以促进作物生物量的积累^[14,15]。磷不仅直接参与核酸、蛋白质、磷脂等有机化合物的合成，又参与植物体内光合与呼吸等多种生理过程，对植物的生长发育和产量都具有明显的影响^[16,17]；适量增施磷肥提高植物叶片叶绿素含量，从而促进其光合作用，但是施磷量过高其光合速率则会受到抑制^[18]。作物对磷素的充分利用有利于光合性能的提高，所以合理磷肥用量是调节作物光合性能的重要措施^[19]。目前关于磷肥用量对作物光合特性的研究在小麦^[20]、大豆^[21]、玉米^[22]上的应用已经趋于成熟，但对于对黑青稞花后旗叶光合性能方面的报道较少。为此，本研究设计了7种施磷方案，比较分析了不同磷肥施用量对黑青稞旗叶光合特性的影响，为当地黑青稞合理施肥方案提供一定的依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

实验于2022年3月至9月在西藏山南市隆子县忙措村（N28°07′28.52″，E91°53′93.06″）进行，海拔高度为3 797 m，属高原温带半干旱季风气候，黑青稞生育期年平均日照时数为2 995.6 h，年平均日照时数为3 005.9 h，年降水量297.41 mm，年平均温度5.5 ℃，年无霜期为238.3 d，日温变化幅度大，紫外线辐射强，因此土壤蒸发蒸腾作用强。土壤基本理化性质见表1，土壤pH值高，表现为碱性，总体上土壤养分不高，肥力水平偏低。

1.2 实验材料

供试材料为六棱型隆子黑青稞地方品种（由西藏自治区山南市隆子县农业农村局提供）。所用磷肥为磷酸钙（有效磷P₂O₅ 12.0%，水溶性磷P₂O₅ 7.0%，S 8.0%），为甘肃白银虎豹化工有限公司生产。其它肥料分别为硫酸钾（K₂O 50.0%，S 18.0%），常规尿素（N 46.0%）。

1.3 试验设计

以标准施N量135 kg/hm²、135^{kg/hm2K₂O（用硫酸钾18 kg）为标准作基肥。采用单因素随机区组试验设计7个施磷水平（表2），3次生物学重复，小区面积4.5 m2，每个小区长3 m、宽1.5 m，中间间隔40 cm，统一使用旋耕耙平相同的新型播种机播种。}

1.4 测定项目和方法

1.4.1 叶绿素含量测定

按照李哲、唐敬芹等^[23,24]方法测定：对每小区长势基本一致的10张叶片进行标记，利用SPAD-502叶绿素仪（日本Konica公司）在黑青稞拔节期、抽穗期、灌浆期和成熟期测定叶片叶绿素相对含量，避开叶脉，在叶脉两侧各取3个点测量，3次重复，计算平均值。

1.4.2 光合特性指标测定

按照东强等^[19]方法测定相关生理指标，测定时间为：于黑青稞开花后7 d、14 d、21 d、28 d 和35 d的AM 9:00～11:00，在无风晴朗天气，选取长势一致的10株黑青稞，使用Li-6400XT测定黑青稞旗叶的净光合速率、气孔导度、胞间CO₂浓度、蒸腾速率。

1.5 数据分析

利用Excel进行实验数据统计，试验中所有的数据用DPS数据处理系统进行方差分析以及差异显著性检验，Origin 2022进行制图。

2 结果与分析

2.1 不同磷肥处理对黑青稞叶片SPAD值的影响

由图1可知，不同处理黑青稞叶片叶绿素含量随着发育进程的变化呈现先增高，后降低的趋势。在各个测定时期，不同处理的SPAD值均表现为P4>P3>P2>P5>P1>P6>CK，相同时期内不同处理间相比，施磷处理的SPAD值均高于CK，在各个时期内CK的值均低于其他施磷处理。P4处理各时期SPAD的值均高于其它处理，并且差异显著（P<0.05）。

在拔节期时叶片叶绿素相对含量平均为36.33，P4处理下的相对叶绿素含量较CK处理增加了19.56%；在抽穗期叶片相对叶绿素含量平均为45.40，其中P4处理下叶片相对叶绿素含量较CK处理增加了20.03%；在灌浆期黑青稞叶片相对叶绿素含量最高，不同处理之间叶片SPAD值变化范围50.93～59.33，其中P4处理下叶片相对叶绿素含量最高为59.33，在这一时期P2、P5与P3，P1与P5、P6，CK与P6处理间差异不显著，且P1、P2、P3、P4、P5处理与CK处理间差异显著（P<0.05），P4处理与其余6个处理间也有显著差异（P<0.05）；在成熟期时随着叶片的衰老，叶绿素含量呈现下降趋势，不同处理之间叶片SPAD值的平均值为28.22；P4处理较CK提高40.51%，此时期CK处理与P1、P2、P3、P4、P5有显著差异（P<0.05），与P6处理无显著差异。试验表明P4处理对黑青稞叶片SPAD值影响最为明显，而除P6外，其余处理均可以提高黑青稞叶片相对叶绿素含量。

2.2 不同磷肥处理对黑青稞花后旗叶净光合速率的影响

由图2可知，随着花后生育进程不同处理黑青稞旗叶净光合速率呈下降趋势。在花后7 d时旗叶净光合速率最高，花后35 d时最低，且花后的28 d至35 d之间波动幅度最大。在花后各个时期，P1、P2、P3、P4、P5和P6处理的净光合速率均高于CK处理。在花后7 d时，黑青稞的旗叶净光合速率以P4处理较对照CK处理提高了29.40%，其余P1、P2、P3、P5和P6处理分别较对照CK处理提高了5.72%、11.15%、21.85%、10.51%和3.26%，且除P2与P5处理间无显著差异，其余处理间均存在显著差异（P<0.05）；花后14 d时，逐渐呈下降趋势，各处理的净光合速率表现为P4>P3>P5>P2>P1>P6>CK，P1、P2、P3、P4、P5和P6处理旗叶净光合速率分别较对照CK处理提高了7.74%、10.53%、39.10%、40.83%、23.08%和5.49%，且P3与P4处理间无显著差异；花后21 d比14 d有所下降，各P1、P2、P3、P4、P5和P6处理均高于对照CK处理，其中P4处理较对照CK处理高了34.48%，且P3与P4处理间无显著差异；在花后28 d时，P1、P2、P3、P4、P5和P6处理旗叶净光合速率分别较对照CK处理提高了7.63%、19.93%、33.26%、44.65%、29.84%和16.97%，且P4和CK处理都与其它处理间均有显著差异（P<0.05）；在花后35 d时，黑青稞旗叶净光合速率为最低期，且P4与其它处理间均有显著差异（P<0.05）。以上说明，在不同程度上 P1、P2、P3、P4、P5和P6六个处理的旗叶净光合速率均较对照CK处理有提高。

2.3 不同磷肥处理对黑青稞花后旗叶气孔导度的影响

由图3可知，不同处理黑青稞旗叶气孔导度随花后生育进程呈先上升后下降趋势，花后14 d气孔导度达峰，随后逐渐下降。在7 d时各处理黑青稞旗叶气孔导度表现为P4>P3>P5>P2>P1>P6>CK，其中P4处理下旗叶气孔导度为0.316 mmol/(m²·s)，比对照CK处理高0.081 mmol/(m²·s)；14 d时黑青稞旗叶气孔导度有所上升，对照CK处理与其他处理存在差异显著（P<0.05），P4处理与其他处理存在差异显著（P<0.05），但是P1与P2、P2与P6、P5与P6处理间没有差异显著；到21 d各处理气孔导度呈下降趋势，P4、P3、P2、P1、P5和P6处理分别较对照CK处理增加0.026 mmol/(m²·s)、0.021 mmol/(m²·s)、0.017 mmol/(m²·s)、0.015 mmol/(m²·s)、0.009 mmol/(m²·s)和0.007 mmol/(m²·s)，且经方差分析，都与对照CK处理达到显著水平；到28 d时各处理黑青稞旗叶气孔导度表现为P4>P3>P2>P1>P5>P6>CK，其中P4处理下旗叶气孔导度为0.126 mmol/(m²·s)，且与其它处理间有显著差异（P<0.05），P1、P2、P3、P4和P5处理均显著高于对照CK处理，但是P6与对照CK处理间无显著差异；到35 d时各处理间黑青稞旗叶的气孔导度为最低时期，各处理黑青稞旗叶气孔导度表现为P4>P3>P2>P1>P5>P6>CK，六个磷肥用量处理都与对照CK处理达到显著水平。由此可见，P1、P2、P3、P4、P5和P6处理均可显著提高花后旗叶的气孔导度，随着花后天数的增加除了P6处理都与对照CK处理有显著差异（P<0.05）。

2.4 不同磷肥处理对黑青稞花后旗叶胞间二氧化碳浓度的影响

由图4可知，不同处理黑青稞旗叶胞间CO₂浓度随花后生育进程呈上升趋势，在花后35 d胞间CO₂浓度达到最高。在7 d时各处理黑青稞旗叶胞间CO₂浓度表现为P4>P3>P2>P5>P6>P1>CK，其中P4处理下旗叶胞间CO₂浓度235.00 μmol/(m²·s)，比对照CK处理高62.67μmol/(m²·s)；14 d各处理较7 d黑青稞旗叶胞间CO₂浓度略有上升，此时各处理黑青稞旗叶胞间CO₂浓度表现为P4>P3>P2>P5>P6>P1>CK，对照CK处理与其他处理存在差异显著（P<0.05），P4处理与其他处理存在差异显著（P<0.05），但是P2与P3、P2与P6处理间没有差异显著；到21 d时各处理黑青稞旗叶胞间CO₂浓度表现为P4>P3>P2>P5>P1>P6>CK，P1、P2、P3、P4、P5和P6处理分别较对照CK处理增加4.00 μmol/(m²·s)、25.33 μmol/(m²·s)、36.66 μmol/(m²·s)、44.00 μmol/(m²·s)、6.33 μmol/(m²·s)和2.00 μmol/(m²·s)，且经方差分析，都与对照CK处理达到显著水平；到28 d时各处理黑青稞旗叶胞间CO₂浓度表现为P4>P3>P2>P5>P1>P6>CK，其中P4处理下旗叶胞间CO₂浓度为277.00 μmol/(m²·s)，且与其它处理间有显著差异（P<0.05，P1、P2、P3、P4、P5和P6处理均显著高于对照CK处理；到35d时各处理间黑青稞旗叶的胞间CO₂浓度为最高时期，在这一时间段黑青稞旗叶胞间CO₂浓度在253.33～336.67μmol/(m²·s)之间浮动，各处理黑青稞旗叶胞间CO₂浓度表现为P4>P3>P2>P5>P1>P6>CK，六个磷肥用量处理都与对照CK处理达到显著水平。由此可见，P1、P2、P3、P4、P5和P6处理均可显著提高花后旗叶的胞间CO₂浓度，且都与对照CK处理有显著差异（P<0.05）。

2.5 不同磷肥处理对黑青稞花后旗叶蒸腾速率的影响

由图5可知，不同处理下黑青稞旗叶蒸腾速率随花后生育进程在花后14 d蒸腾速率达到最高值，随后逐渐下降。在花后14 d时旗叶蒸腾速率最高，花后35 d时最低。在花后各个时期，P1、P2、P3、P4、P5和P6处理的净光合速率均高于CK处理。在7 d时，黑青稞的旗叶蒸腾速率以P4处理的最高为7.85 mmol/(m²·s)，较对照CK处理4.25 mmol/(m²·s)提高了3.60 mmol/(m²·s)，其余P1、P2、P3、P5和P6处理分别较对照CK处理提高了1.39 mmol/(m²·s)、1.68 mmol/(m²·s)、2.96 mmol/(m²·s)、2.33 mmol/(m²·s)和1.18 mmol/(m²·s)，且P1、P2、P3、P4、P5和P6处理与对照CK处理间均存在显著差异（P<0.05）；14 d时黑青稞旗叶蒸腾速率有所上升， P1、P2、P3、P4、P5和P6处理旗叶蒸腾速率分别较对照CK处理提高了2.37%、24.30%、43.41%、48.30%、17.04%和8.44%，且P3与P4处理间无显著差异、P1与CK处理间无显著差异；花后21 d比14 d有所下降，各P1、P2、P3、P4、P5和P6处理均高于对照CK处理旗叶蒸腾速率4.95 mmol/(m²·s)，其中P4处理较对照CK处理高了61.82%，且P4处理与其它处理间有显著差异（P<0.05）；在花后28 d时，P4和CK处理都与其它处理间均有显著差异（P<0.05）；在花后35 d时，黑青稞旗叶蒸腾速率为最低期，对照CK处理最低为1.22 mmol/(m²·s)，且P4与其他处理间均有显著差异（P<0.05）。由上表明，P1、P2、P3、P4、P5和P6六个处理的旗叶蒸腾速率均较对照CK处理有不同程度上的提升，其中P4处理的蒸腾速率最好。

3 讨论

旗叶是作物生育后期最重要的功能叶，光合活动活跃^[25]。叶绿素是光合作用的前提，其含量直接影响光合作用；光合作用产生的碳水化合物最终形成生物量和作物产量，所以提高光合作用效率是提高作物产量的前提^[14]；磷是电子传递、光合磷酸化、CO₂固定、卡尔文循环、同化物运输和淀粉合成中的结构组分，对光合作用有重要调节作用^[26-27]；缺磷时，作物细胞分裂迟缓，新细胞难以形成，影响作物的营养生长；磷过量时，由于作物呼吸作用增强，消耗大量的糖分和能量，也会因此产生不良影响，所以适量的磷素对黑青稞产量的形成尤为重要^[28]。许明睿等^[29]研究表明，施磷有利于夏玉米叶片叶绿素相对含量的提高，进而改善叶片光合性能；王重锋等^[30]研究表明，随着生育时期的进行，玉米的叶绿素含量逐渐升高；毕银丽等^[31]研究表明，随着施磷水平的增加，叶绿素含量呈上升趋势；黄键等^[8]研究表明，适宜的P用量可提高云南松苗木叶绿素含量；曾广伟等^[20]研究表明，不同施磷处理下，随着施磷量的增加，气孔导度和光合速率都有所增加；李尚霞等^[32]研究表明，施磷可显著提高蓖麻的光合作用及产量；林诚等^[33]研究表明，随着施磷水平提高，净光合速率、蒸腾速率及气孔导度等均呈现明显上升趋势；杨晴等^[34]研究表明，在施用P₂O₅75～375 kg/hm²的范围内，随施磷量增加，旗叶净光合速率、气孔导度都呈现增加趋势；杨修一等^[28]研究表明，不同处理对甜瓜叶片各项光合特性指标影响显著，施磷能显著提高叶片的光合速率、气孔导度和蒸腾速率；周丽娟等^[7]研究表明，适宜的磷素可以在一定程度上增强蓖麻光合能力，进而达到增产的目的。本研究表明，在拔节期、抽穗期、灌浆期和成熟期，不同磷肥处理的叶片相对叶绿素含量都表现为：为P4>P3>P2>P5>P1>P6>CK，与CK处理相比，不同磷肥处理的黑青稞叶片相对叶绿素含量均有增加，表现出随着生育进程先上升后下降的趋势，且各处理的最大值均在灌浆期达到，在成熟期各处理值迅速下降；在花后7 d至35 d，不同磷肥处理的黑青稞旗叶净光合速率、气孔导度、胞间CO₂浓度和蒸腾速率都高于CK处理，胞间CO₂浓度变化趋势与净光合速率的变化趋势相反，气孔导度与蒸腾速率变化趋势一样；综合黑青稞各项光合特性指标来看，磷素用量在114 kg/hm²处理时表现较好。

4 结论

（1）不同磷肥用量可以提升黑青稞叶片的叶绿素含量，当施磷量在114 kg/hm²时，对黑青稞各时期的叶片叶绿素含量影响最大。

（2）不同的磷肥用量可以提高黑青稞的旗叶净光合速率、气孔导度、胞间CO₂浓度和蒸腾速率。

（3）适量的磷肥，可以促进黑青稞光合产物的积累，进而提高黑青稞产量，所以P4处理为本试验条件下最好处理，所以推荐114 kg/hm²的磷素为黑青稞施肥方案。

参考文献

[1] 梁寒峭,李金霞,陈建国 等.黑青稞营养成分的检测与分析[J].食品与发酵工业,2016,42(01):180-182, 188.

[2] Yang Xi-Juan, Dang Bin, Fan Ming-Tao,et al.Free and Bound Phenolic Compound Content and Antioxidant Activity of Different Cultivated Blue Highland Barley Varieties from the Qinghai-Tibet Plateau[J].Molecules, 2018, 23: 879.

[3] El-Sayed M. Abdel-Aal,Thin-Miew Choo,Simarata Dhillon,et al.Free and Bound Phenolic Acids and Total Phenolics in Black, Blue, and Yellow Barley and Their Contribution to Free Radical Scavenging Capacity[J].Cereal Chemistry Journal,2012,89:198-204.

[4] Guo Tianli, Horvath Carla, Ling Chen,et al.Understanding the nutrient composition and nutritional functions of highland barley (Qingke): A review[J].Trends in Food Science &amp; Technology,2020,103:109-117.

[5] Hyun Jong-Nae, Kim Jin-Ae, Kim Mi-Jung,et al.Relationship between phenolic compounds, anthocyanins content and antioxidant activity in colored barley germplasm[J].Agric. Food Chem,2007,55,4802–4809.

[6] Dang Bin, Zhang Wen-Gang, Zhang Jie,et al.Evaluation of Nutritional Components, Phenolic Composition, and Antioxidant Capacity of Highland Barley with Different Grain Colors on The Qinghai Tibet Plateau[J].Foods,2022,11.

[7] 周丽娟,牟金明,郑永照 等.磷肥对蓖麻不同生育期光合特性的影响[J].中国油料作物学报,2010,32(03):408-412.

[8] 黄键,王德新,杨松 等.氮磷叶面喷施对云南松苗木叶绿素含量及其异速生长关系的影响[J].西南林业大学学报(自然科学), 2023, 43(03):33-41.

[9] 叶景秀,柳海东§,星晓蓉 等.甘蓝型油菜叶绿素含量与产量关系研究及叶绿素主效QTL位点cqSPDA2连锁标记开发[J]. 中国油料作物学报, 2022, 44(06): 1173-1181.

[10] 谷瑞,徐森,陈双林 等.美丽箬竹鞭段侧芽萌发生长的碳素制约作用[J].林业科学,2022,58(09):70-78.

[11] 焦旭升,陈垣,郭凤霞 等.3种叶面肥对党参生长发育及产量和品质的影响[J].西北农业学报,2021,30(10):1534-1546.

[12] 徐琴,武应鹏,王立凡 等.不同肥料对新梨七号叶片叶绿素含量的对比试验[J].现代园艺,2019,(06):12-13.

[13] 胡宇微,孙红男,木泰华.提高叶绿素稳定性方法的研究进展[J].食品科技,2023,48(02):49-55.

[14] 林荣呈,杨文强,王柏臣 等.光合作用研究若干前沿进展与展望[J].中国科学:生命科学,2021,51(10):1376-1384.

[15] 王启泉.农业经济作物光合作用研究进展[J].乡村科技,2020,11(28):54-55.

[16] 柯野,谢璐,蓝林 等.低磷胁迫对甘蔗幼苗生长和生理特性的影响[J].江苏农业科学,2019,47(20):114-118.

[17] 窦光明.浅谈磷肥对农作物的影响[J].吉林农业,2011,(08):93.

[18] 赵建涛,杨开鑫,王旭哲 等.施磷对苜蓿叶片生理参数及抗氧化能力的影响[J].中国农业科学,2023,56(03):453-465.

[19] 东强,彭玉琳,张毅 等.缓释尿素配施黄腐酸对黑青稞生物量及旗叶光合性能的影响[J].高原农业,2023,7(02):118-124, 168.

[20] 曾广伟,兰进好,刘义国 等.不同土壤水分条件下施磷对小麦光合性能和产量影响比较[J].干旱地区农业研究,2009,27(05): 41-46.

[21] 孟庆英.不同肥料对大豆叶片叶绿素含量及根瘤的影响[J].现代化农业,2020,(12):14-15.

[22] 曹彩云,郑春莲,李科江 等.长期定位施肥对夏玉米光合特性及产量的影响研究[J].中国生态农业学报,2009,17(06): 1074-1079.

[23] 李哲.锰肥不同施用量对隆子黑青稞生理特性及产量的影响[D].西藏农牧学院,2021.

[24] 唐敬芹.不同磷肥施用量对隆子黑青稞生理特性及产量的影响[D].西藏大学,2020.

[25] 裴雪霞,党建友,王姣爱 等.钾锌锰配施对冬小麦旗叶叶绿素含量的影响[J].河南职业技术师范学院学报,2002,(02):13-15.

[26] 蒋小忠.磷素对小麦生长发育特性、产量和品质的影响[D].扬州大学,2008.

[27] 魏炳康,娄鑫,王贺新 等.大量元素的缺乏对蓝莓营养生长和气体交换参数的影响[J].科学技术与工程,2021,21(04): 1288-1294.

[28] 杨修一,耿计彪,戚兴超 等.磷肥用量对盆栽甜瓜产量及光合特性的影响[J].北方园艺,2016,(14):171-174.

[29] 许明睿,刘凯,张吉旺 等.磷素水平对夏玉米生长发育和产量的影响[J].山东农业科学,2018,50(01):86-90.

[30] 王重锋.磷肥不同施用量和施入距离对夏玉米生长发育的影响[D].河南农业大学,2015.

[31] 毕银丽,孙江涛,Zhakypbek YPYSZHAN 等.不同施磷水平下接种菌根玉米营养状况及光谱特征分析[J].煤炭学报,2016, 41(05):1227-1235.

[32] 李尚霞,迟玉成,杨吉顺 等.磷肥不同用量对蓖麻光合作用和产量的影响[J].吉林农业科学,2013,38(02):55-56, 67.

[33] 林诚,李清华,王飞 等.不同施磷水平对冷浸田水稻磷含量、光合特性及产量的影响[J].热带亚热带植物学报,2016,24(05): 553-558.

[34] 杨晴,韩金玲,李雁鸣 等.不同施磷量对小麦旗叶光合性能和产量性状的影响[J].植物营养与肥料学报,2006,(06):816-821.

基金资助

西藏自治区重大科技专项青稞新品种（系）培育(XZ202101ZD0004N-03)

西藏自治区中央引导地方科技项目“土壤盐渍化对化肥氮素转化过程影响及其调控机制研究”(XZ202202YD0025C)

西藏特色农牧资源研发省部共建协同创新中心—作物方向研究(XZTSZY202001)

西藏自治区重点研发计划项目“隆子黑青稞增产关键技术研究与示范”(YDZX20195400004717┫项目联合资助、西藏农牧学院研究生创新计划资助项目┣YJS2022-42)