西藏高寒草甸土壤养分对高原鼠兔有效洞穴密度变化的响应

Response of Soil Nutrients To The Change of Effective Cave Density of Ochotona Curzoniae in Alpine Meadow of Xizang

摘要

高原鼠兔（Ochotona curzoniae）不同干扰程度会引起高寒草甸土壤养分含量产生变化。本研究通过测定高原鼠兔有效洞穴密度，研究西藏高寒草甸土壤养分与高原鼠兔有效洞穴密度变化间的相互关系。研究表明：高原鼠兔有效洞穴密度与0 ~ 10 cm土壤有机碳、全磷含量间存在显著的线性负相关，高原鼠兔干扰显著降低了0 ~ 10 cm土壤有机碳、全磷含量；高原鼠兔有效洞穴密度与0 ~ 10 cm土壤全氮间存在显著的二次相关，随着高原鼠兔干扰增加，土壤全氮含量先增加后降低；高原鼠兔有效洞穴密度与10 ~ 20 cm土壤全氮含量间存在显著的线性负相关，高原鼠兔干扰显著降低了10 ~ 20 cm土壤全氮含量。

Abstract

Different disturbance degrees of Ochotona curzoniae can cause changes in soil nutrient content in alpine meadow. In this research, the relationship between soil nutrients and effective cave density of Ochotona curzoniae in alpine meadow of Tibet was studied by measuring the effective cave density of Ochotona curzoniae. The results showed that there was a significant linear negative correlation between the effective cave density of Ochotona curzoniae and the content of soil organic carbon and total phosphorus in 0 ~ 10 cm. The disturbance of Ochotona curzoniae significantly reduced the content of soil organic carbon and total phosphorus in 0 ~ 10 cm. There was a significant quadratic correlation between the effective cave density of Ochotona curzoniae and the total nitrogen in 0 ~ 10 cm soil. With the increase of Ochotona curzoniae disturbance, the total nitrogen content of soil increased first and then decreased. There was a significant linear negative correlation between the effective cave density of Ochotona curzoniae and the total nitrogen content of 10 ~ 20 cm soil, and the interference of Ochotona curzoniae significantly reduced the total nitrogen content of 10 ~ 20 cm soil.

Graphical abstract

关键词

高原鼠兔 / 高寒草甸 / 干扰程度 / 土壤养分

Key words

Ochotona curzoniae / Alpine meadow / Disturbance degree / Soil nutrients

高原鼠兔（Ochotona curzoniae）是西藏高寒草甸中小型啮齿类动物中的关键种^[1]，对其生活的高寒草甸生态系统的演变起着重要作用。高原鼠兔具有选择性采食以及营群居性生活的特性，其掘洞、采食以及排泄物和鼠体的分解以不同方式以及程度上影响着高寒草甸土壤的理化性质和物质循环^[2]，而高寒草甸生态环境脆弱，更易受到其干扰而改变，所以研究高原鼠兔不同干扰程度对西藏高寒草甸土壤养分的影响是维持高寒草地生态系统可持续发展的重要内容。

张雯娜^[3]等在玛曲县的研究表明高原鼠兔的干扰显著提高了土壤养分中有机碳、全氮、全磷的含量，其认为高原鼠兔的干扰提高了土壤的通透性和持水能力，利于植物凋落物的分解以及植物对营养物质的吸收与利用，增加了土壤中养分含量。而周雪荣^[4]等在果洛的研究表明，随着高原鼠兔密度的增加，土壤养分中的有机碳以及全氮含量呈先升后降的趋势，高原鼠兔干扰强度过高造成植被盖度降低、土壤旱化严重，加速土壤侵蚀，造成土壤养分流失。目前对于高原鼠兔干扰对土壤养分含量的影响研究主要在青海等地，对于海拔更高、生态环境更脆弱的西藏高寒草甸土壤养分对高原鼠兔有效洞穴密度变化的响应目前还未关注。本研究通过分析高原鼠兔不同有效洞穴密度下土壤养分的变化，以期阐明高原鼠兔洞穴密度与西藏高寒草甸土壤养分间的相关性。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于藏北高原东南部，西藏当雄县龙仁乡，地理坐标为东经91°29′E，北纬23°52′N，研究区海拔4 340 m。气候属于高原大陆性气候，干湿季分明，雨热同期，年平均降水量为480 mm，雨水集中在5 - 9月占总降水量的90%，年蒸发量为1 996 mm，年平均温度1.8 ℃，无霜期62 d，日照充足，年平均日照时数2 880 h，日照率在60%以上。地貌类型为高原山地，土壤以高山草甸土为主，土质以壤土、砂壤土为主，植被类型为高寒草甸，建群种为高山嵩草（ Kobresia pygmaea ），常见伴生种为早熟禾（ Poa annua ）、二裂委陵菜（Potentilla bifurca）、狼毒（Stellera chamaejasme）、矮火绒草 （ Leontopodium nanum ）紫花针茅（ Stipa purpurea）、青藏苔草（Carex moorcroftii ）等。

1.2 试验设计与取样

本试验以连续堵洞盗洞法^[5]为基础测定高原鼠兔有效洞穴密度，于2021年10月在西藏拉萨市当雄县龙仁乡附近选取以高寒草甸为主要植被类型且地势相对一致的试验地，在试验地内随机选取15个20 ×20 m的样方，每个样方间隔20 ~ 25 m。统计每个样方内洞穴总数并在样方外取土并填埋每个洞穴，于第二日9:00统计新开洞口，即为当日有效洞穴密度，此过程重复三次，得到的平均值即为样方的有效洞穴密度。

在每一样方内以“W”型布置5个1 m×1 m的小样方，小样方内须有至少一个洞口，在小样方内用土钻随机取土3次，分别收集0 ~ 10 cm、10 ~ 20 cm土壤，将样方内5个小样方收集的土样分上下层以四分法的方式混合后过滤土壤中的杂质（植物根茎、石块等），待土壤自然风干后充分研磨后测定土壤养分各项指标。

1.3 数据分析

采用最小二乘回归法检验西藏高寒草甸土壤养分与高原鼠兔有效洞穴密度间是否存在线性或二次相关，当回归结果达到显著时，则认为两者间存在线性或二次相关。所有的数据用spss 23.0进行统计分析，图表用Origin 2021以及Excel 2019绘制。

2 结果

2.1 西藏高寒草甸0 ~10 cm土壤养分对高原鼠兔有效洞穴密度变化的响应

当高原鼠兔有效洞穴密度在3个/400 m²至26个/400 m²区间内，当雄县高寒草甸0 ~ 10 cm土壤有机碳含量最低值为54.77 g/kg，最高值为63.36 g/kg，平均值为58.37 g/kg。高原鼠兔干扰显著影响了高寒草甸0 ~ 10 cm土壤有机碳含量，根据回归分析结果得出两者间存在显著的线性负相关以及显著的二次相关（表1），拟合结果显示0 ~ 10 cm土壤有机碳含量的单峰峰值未在拟合范围之内，故两者之间的关系为显著的线性负相关（表1，y=-0.41 845 x+64.92 509，R²=0.64 835，P<0.05），表现为在有效洞穴密度增加同时高寒草甸0 ~ 10 cm土壤有机碳含量逐渐降低，并且保持持续降低的趋势。

当高原鼠兔有效洞穴密度在3个/400 m²至26个/400 m²区间内，当雄县高寒草甸0 ~ 10 cm土壤全氮含量最低值为3.144 g/kg，最高值为3.469 g/kg，平均值为3.306 g/kg。高原鼠兔干扰显著影响了高寒草甸0 ~ 10 cm土壤全氮含量，根据回归分析结果得出两者间存在显著的二次相关（表1，y=-0.00 165x² +0.05 371x+2.93 618，R² =0.52 496，P<0.05)，表现为在有效洞穴密度增加的同时高寒草甸0 ~ 10 cm土壤全氮含量不断地升高，达到峰值后开始降低，并且保持持续降低的趋势。

当高原鼠兔有效洞穴密度在3个/400 m²至26个/400 m²区间内，当雄县高寒草甸0 ~ 10 cm土壤全磷含量最低值为1.118 g/kg，最高值为1.356 g/kg，平均有机值为1.210 g/kg。高原鼠兔干扰显著影响了高寒草甸0 ~ 10 cm土壤全磷含量，根据回归分析结果得出两者间存在显著的线性负相关以及显著的二次相关（表1），拟合结果显示0 ~ 10 cm土壤全磷的单峰峰值未在拟合范围之内，故两者之间的关系为显著的线性负相关（表1，y =-0.00 786 x+1.33 326，R² =0.47 741，P<0.05），表现为在有效洞穴密度增加的同时高寒草甸0 ~ 10 cm土壤全磷含量逐渐降低，并且保持持续降低的趋势。

当高原鼠兔有效洞穴密度在3个/400 m²至26个/400 m²区间内，当雄县高寒草甸0 ~ 10 cm土壤全钾含量最低值为1.862 g/kg，最高值为2.186 g/kg，平均值为2.089 g/kg；高寒草甸0 ~ 10 cm土壤速效磷含量最低值为0.008 g/kg，最高值为0.016 g/kg，平均值为0.012 g/kg；高寒草甸0 ~ 10 cm土壤速效钾含量最低值为0.161 g/kg，最高值为0.244 g/kg，平均值为0.201 g/kg。高原鼠兔干扰对高寒草甸0 ~ 10 cm土壤深度全钾、速效磷以及速效钾含量影响不显著，根据回归分析结果得出不存在显著的线性相关以及显著的二次相关，表现为高寒草甸0 ~ 10 cm土壤全钾、速效磷以及速效钾含量随着高原鼠兔有效洞穴密度的增加，不存在明显的变化规律。

2.2 西藏高寒草甸10 ~20 cm土壤养分对高原鼠兔有效洞穴密度变化的响应

当高原鼠兔有效洞穴密度在3个/400 m²至26个/400 m²区间内，当雄县高寒草甸10 ~ 20 cm土壤全氮含量最低值为2.475 g/kg，最高值为3.211 g/kg，平均值为1.936 g/kg。高原鼠兔干扰显著影响了高寒草甸10 ~ 20 cm土壤全氮含量，根据回归分析结果得出两者间存在显著的线性负相关以及显著的二次相关（表2），拟合结果显示0 ~ 10 cm土壤全氮的单峰峰值未在拟合范围内，故两者之间的关系为显著的线性负相关（表2，y= -0.04 648x+3.1 934，R² =0.5 127，P < 0.05），表现为在有效洞穴密度增加的同时高寒草甸10 ~ 20 cm土壤全氮含量逐渐降低，并且保持持续降低的趋势。

当高原鼠兔有效洞穴密度在3个/400 m²至26个/400 m²区间内，当雄县高寒草甸10 ~ 20 cm土壤有机碳含量最低值为26.12 g/kg，最高值为48.45 g/kg，平均值为35.91 g/kg；高寒草甸10 ~ 20 cm土壤全磷含量最低值为0.823 g/kg，最高值为1.157 g/kg，平均值为0.957 g/kg；高寒草甸10 ~ 20 cm土壤全钾含量最低值为2.053 g/kg，最高值为2.217 g/kg，平均值为2.124 g/kg；高寒草甸10 ~ 20 cm土壤速效磷含量最低值为0.011 g/kg，最高值为0.021 g/kg，平均值为0.014 g/kg；高寒草甸10 ~ 20 cm土壤速效钾含量最低值为0.153 g/kg，最高值为0.191 g/kg，平均值为0.174 g/kg。高原鼠兔有效洞穴密度对高寒草甸10 ~ 20 cm土壤有机碳、全磷、全钾、速效磷以及速效钾含量影响不显著，根据回归分析结果得出不存在显著的线性相关以及显著的二次相关，因此高寒草甸10 ~ 20 cm土壤有机碳、全磷、全钾、速效磷以及速效钾含量随着高原鼠兔有效洞口数的增加，不存在明显的变化规律。

3 讨论与结论

高原鼠兔作为西藏高寒草甸生态系统的重要成分，因其具有选择性采食以及群居性生活的特征，使得在同一样地中的不同区域内形成不同的干扰强度，而干扰强度的变化必然引起草地生产力以及土壤养分的改变。高原鼠兔通过多种方式改变土壤理化结构，其挖掘活动和排泄物的分解以及采食过程中残留的植物碎屑直接或间接影响土壤的物理结构、物质转化以及循环速率^[6]。

3.1 西藏高寒草甸0 ~ 10 cm土壤养分对高原鼠兔有效洞穴密度变化的响应

本研究结果表明高原鼠兔有效洞口密度与0 ~ 10 cm土壤有机碳含量呈线性负相关，即随着高原鼠兔干扰强度的增加，土壤养分中的有机碳含量逐渐降低。高原鼠兔干扰强度增加导致高寒草甸内植被盖度以及生物量下降，从而减少了植物分解产生的有机碳。高原鼠兔在掘洞过程中改变了土壤结构，致使土壤通气性增加，加速水分渗透，使得土壤中微生物活性增加，加快了土壤中有机质的分解，土壤矿化作用增强导致土壤有机碳含量下降^[7]。在高原鼠兔干扰强度较高的情况下，高寒草甸的斑块状裸地面积增加导致土壤温度上升，土壤的保水能力下降，水分蒸发量增加导致土壤发生旱化^[8]，土壤中粉粒含量减少，砂粒含量增加，土壤中有机碳大量流失导致土壤固碳潜力降低^[9]。但也有其他学者研究表明在高原鼠兔干扰强度较低的情况下，改善了土壤的环境，增加了土壤的通透性和持水能力，利于植物凋落物的分解以及植物对营养物质的吸收与利用^[10,11]，增加了土壤有机碳含量，这可能与试验地生态环境以及干扰强度分级不同有关。

本研究结果表明，高原鼠兔干扰强度与西藏高寒草甸0 ~ 10 cm土壤全氮含量间呈二次相关，即在高原鼠兔干扰强度较轻的情况下，0 ~ 10 cm土壤全氮含量随着高原鼠兔有效洞口密度的增加而增加，但在高原鼠兔干扰强度过大的情况下，土壤全氮含量逐渐降低并保持逐渐降低的变化趋势。在轻度干扰下，高原鼠兔的排泄物以及掘洞过程中覆土作用掩埋植物从一定程度上增加了氮的输入量，而随着干扰程度的加深，一方面土壤透气性增加，土壤砂质化严重，加速了水分渗透，在淋溶作用下土壤氮元素从表层转移至底层；另一方面植被盖度降低，有机碳流失严重导致可利用碳源减少，土壤全氮含量降低^[13,14]。

高原鼠兔有效洞口密度与0 ~ 10 cm土壤全磷含量呈显著的线性负相关，土壤全磷中的无机磷含量取决于土壤母质以及有机磷的矿化作用产生的无机磷，而有机磷存在于有机质当中，随着高原鼠兔干扰强度的增加，有机质含量下降，导致有机质当中有机磷含量随之下降，全磷含量下降，高原鼠兔干扰强度对土壤有机碳以及全磷含量影响变化一致，与王莹^[11]等在玛曲县研究结果趋同。

3.2 西藏高寒草甸10 ~ 20 cm土壤养分对高原鼠兔有效洞穴密度变化的响应

高原鼠兔干扰强度没有显著影响10 ~ 20 cm土壤有机碳含量，底层土壤中可分解的有机质含量随着深度的增加而显著减少，同时土壤的透气性降低导致底层土壤微生物活性下降，使得底层土壤有机碳含量远远小于表层土壤，这与于成等在玛曲县研究结果相似，说明高原鼠兔的干扰不会影响土壤土层有机碳的垂直分布^[12]。

高原鼠兔有效洞口密度与10 ~ 20 cm土壤全氮含量呈显著的线性负相关，高原鼠兔的挖掘活动混合上下层土壤，同样增加了下层土壤的通气性，使得微生物硝化作用增强，下层土壤中的铵态氮转化成硝态氮，因其不能被土壤胶体吸附的特性更容易受降水淋溶的影响向土壤深层渗透，导致土壤中氮含量下降^[15,16]。

高原鼠兔干扰没有对表层以及底层土壤全钾、速效磷、速效钾含量产生显著影响，土壤有机质组成中钾含量相较于其他养分含量较低，全钾含量受高原鼠兔干扰有机质减少影响较小^[17-18]，速效磷以及速效钾呈离子态可以被植物直接吸收利用^[19,20]，所以受高原鼠兔干扰较少。

综上所述，高原鼠兔有效洞穴密度对土壤养分产生了影响，当高原鼠兔有效洞穴密度较低的情况下土壤的空间结构得以改善，增加了土壤的通透性和持水能力，利于植物凋落物的分解以及植物对营养物质的吸收与利用，一定程度上增加了土壤有机质和全氮含量，但随着高原鼠兔有效洞穴密度增加，植被盖度下降生物量减少，土壤的保水能力下降，水分蒸发量增加导致土壤发生旱化，土壤中砂粒含量增加，土壤侵蚀严重，土壤有机碳、全氮、全磷含量下降，造成土壤养分流失。

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基金资助

西藏农牧学院研究生教育创新计划项目(YJS2021-16)

西藏自治区草原有害生物普查(2022-151)