西藏甘蓝型春油菜的光响应与光温利用效率分析

Light response and light-temperature utilization efficiency of spring rapeseed (Brassica napus L.) in Xizang

摘要

本研究旨在揭示西藏甘蓝型油菜在高海拔下的环境适应性。选用3个不同生育期的油菜品系在3个不同海拔实验点种植，研究其生育期及叶片光响应能力。结果表明：1.种植海拔改变了油菜的生育进程及光温利用。高海拔区（墨竹工卡3 843 m）温度较低，油菜的生育期延长。高海拔光辐射量较高，油菜叶片细胞排列紧密，叶绿素含量及组分含量增加，但受光抑制影响，净光合速率较低。2.参试油菜品系光能利用均在低海拔（林芝2 970 m）达最大值，其次中海拔（拉萨3 630 m），高海拔的光能利用效率最低。早熟品系在不同海拔下的光能利用效率为0.042 ~ 0.110 g M^J-1，中熟品系为0.045 ~ 0.118 g MJ^-1，晚熟品系为0.044 ~ 0.119 g MJ^-1。3.参试油菜品系的温度利用效率均在中海拔具有较高值，其次是低海拔，最低在高海拔。早熟品系在不同海拔下的温度利用效率为0.77 ~ 1.24 kg hm-2 ℃^-1，中熟品系0.82 ~ 1.18 kg hm-2 ℃^-1，晚熟品系为0.80 ~ 1.54 kg hm-2 ℃^-1。本研究结果为解决高海拔区甘蓝型油菜种植的限制因子奠定理论基础。

Abstract

This experiment aimed to reveal the environmental adaptability of rapeseed (Brassica napus L.) at high altitudes. The rapeseed with different growth periods were planted at three experimental sites in Tibet and studied their growth periods and leaf light response capabilities. The results showed that: 1. The planting altitude had changed the growth process and light and temperature utilization of rapeseed. In the high-altitude area (Mozhugongka, 3 843 m), the temperature was lower, the amount of light radiation was higher and the growth period of tested lines was prolonged, the chlorophyll content and component content in leaves increased and the cells in leaves were closely arranged. The tested lines were affected by light inhibition, the net photosynthetic rate was lower. 2. The light energy utilization of the tested lines reached the maximum value at the low altitude (Linzhi, 2 970 m), followed by the medium altitude (Lasa, 3 630 m), and the lowest at the high altitude (Mozhugongka, 3843m). The light energy utilization efficiency of the early-maturing lines at different altitudes was 0.042 ~ 0.110 g MJ^-1, that of the medium-maturing lines was 0.045 ~ 0.118 g MJ^-1, and that of the late-maturing lines was 0.044 ~ 0.119 g MJ^-1. 3. The temperature utilization efficiency of the tested lines had higher values at the medium altitude, followed by the low altitude, and the lowest at the high altitude. The temperature utilization efficiency of the early-maturing lines at different altitudes was 0.77 ~ 1.24 kg hm^-2 °C^-1, that of the medium-maturing lines was 0.82 ~ 1.18 kg hm^-2 °C^-1, and that of the late-maturing lines was 0.80 ~ 1.54 kg hm^-2 °C^-1. The results of this study laid the theoretical foundation for solving the limiting factors of rapeseed (Brassica napus L.) planting in high-altitude areas.

Graphical abstract

关键词

西藏 / 海拔 / 甘蓝型油菜 / 光响应 / 光温利用效率

Key words

Xizang / Altitude / Rapeseed(Brassica napus L.) / Light response / Light-temperature utilization

作物物质生产的95%来自光合作用，光合作用与作物产量密切相关；光合作用是最易受环境影响的重要生理过程^[1]。高海拔区的气象条件特殊，低温、低CO₂分压、强光、干旱等多种不利因素并存，影响植物光合作用。但与低海拔植物相比，通常认为高海拔植物具有更高效抵御活性氧破坏的保护机制^[2]。高海拔地区空气稀薄，具有较高的太阳辐射强度，目前强辐射对高山植物光合系统的影响主要集中在紫外线B波段辐射方面^[3]。强光及其伴随的UV-B辐射可引起光系统II反应中心受损，光化学效率降低，高海拔强光引起的植物最大损伤来源于光系统II中D1蛋白和CAT酶的失活。UV-B辐射会引起高山植物最大光化学效率（Fv/Fm）和光化学淬灭系数（qp）下降，表明强光可降低植物光化学能量转换能力；同时强光引起植物非光化学淬灭系数（NPQ）升高，增加植物的热耗散，阻止了由于激发能积累引起的光系统损伤，以适应强辐射环境^[4]。高山植物对光能的利用能力在低温和干旱下容易受限。主要表现在低温或干旱抑制Rubisco光合酶活性，降低光合碳同化速率，引起光合速率的下降。干旱胁迫下植物所表现出的适应特征可反映其光合作用是气孔限制还是非气孔限制引起的光合速率的下降^[5]，据此可深入揭示高山植物的逆境适应机制。目前关于高山植物光合特性的报道较多围绕着高海拔生境的草本和木本植物，而有关油菜等大田作物高海拔光合响应能力的研究较少。

光能利用效率为单位面积光合作用产生的有机物质与接受太阳能的比值，是气候资源利用指标之一。作物产量高低取决于作物的光能利用效率，光能利用效率主要受光合作用和冠层光能截获量的影响^[6]。李少昆等研究表明，作物光合速率与干物质积累及产量之间有正相关关系，可通过增加叶片光合速率提高作物产量^[7]。刘涛等基于光能利用效率比较了不同作物生长季内的辐射分布规律和不同部位光能截获特征，发现玉米和谷子的冠层最大光截获发生于营养生长阶段向生殖生长阶段。Xu等通过优化种植密度改善了早熟油菜品种的光能和温度利用效率，有效缓解了冬油菜早熟与高产之间的矛盾^[8]。蒯婕等通过调节行间距配置，增加油菜叶片SPAD值和群体光合叶面积提高油菜产量^[9]。王锐等通过调整播种期改变油菜群体冠层光照分布状态调节植株光能利用条件，对不同群体发育及光合有效辐射截获量进行比较研究，并提出油菜高产群体构建的优化措施^[10]。目前对油菜光温利用效率的研究多集中于农艺措施的调节，而关于不同海拔下油菜的光温利用效率研究较少。

本研究选用了不同生育期甘蓝型油菜品系，综合考虑了光响应曲线及参数特征、叶绿素及组分变化、叶片微观结构变化，比较不同生育期油菜在不同海拔下光响应特性和光温利用效率，为油菜在不同海拔生态因子中的适应性提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验所用的3个西藏甘蓝型春油菜品系，分别是早熟品系NY16、中熟品系NY28和晚熟品系NY52，是由西藏芥菜型油菜品种和西藏常规甘蓝型油菜品种为亲本，通过种间远缘有性杂交和定向选育等方法育成的甘蓝型油菜稳定品系（家系），由西藏农牧学院选育并提供。

1.2 试验设计

试验在西藏区内设置3个不同海拔试验点，进行油菜种植，分别是低海拔林芝试验点（2 970 m）、中海拔拉萨试验点（3 630 m）、高海拔墨竹工卡试验点（3 843 m）并分别于2020年4月19日、 2020年4月26日、 2020年5月3日直播于大田。试验采用随机区组设计，每小区面积为10 m²（2m×5m），3次重复，并在油菜3叶期定苗，种植密度为4.5×10⁵株/hm²。试验地四周设保护行，土壤沙性土质，肥力适中，前茬为青稞，播种前一次性施复合肥（mN：mP：mK=15：15：15）450 kg/hm²和尿素150kg/hm²作基肥，后期不再追肥。试验过程中施肥水平、栽培管理及病虫防治同常规管理。分别于2020年8月28号、2020年9月5号、2020年10月3号成熟期收获并于阴凉干燥处自然晾干进行相关指标的测定。

1.3 光响应曲线参数计算

油菜开花期，采用LI-6400XT便携式光合仪进行植株活体测定，于晴朗上午的9:00 ~ 11:00测定油菜的功能叶片，采用开放气路，以LI-6400-02B红蓝光光源测定，设定叶片温度22 ℃， CO₂浓度400 μmol mol^-1，设定光强梯度为2 000、1 500、14 00、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50、0 μmol m^-2 s^-1。测定叶片在每一光强下的净光合速率(Pn, µmol m^-2 s^-1)、气孔导度(Gs, mol m^-2 s^-1)、胞间CO2浓度(Ci, µmol mol^-1)等光合参数，采用非直角双曲线模型进行光合响应曲线拟合，

式中，Pn (μmol m^-2 s^-1)为净光合速率，Q为光量子通量密度即光合有效辐射强度，Φ为表观量子效率，Pnmax为光饱和时的最大净光合速率，Rd为暗呼吸速率，θ为非直角双曲线的凸度。同时用y<-(A*x+Pmax-sqrt((A*x+Pmax)^2-4*A*x*k*Pma x))/(2*k)-Rd求得各参试材料的光饱和点(LSP)和光补偿点(LCP)。

1.4 叶片石蜡切片的制作及组织厚度测定

光合测定完成分别采取叶片采用番红固绿染色的方法进行石蜡切片的制作，同时采用Image J软件测量叶片厚度、上表皮厚度、下表皮厚度、栅栏组织厚度和海绵组织厚度。

1.5 叶绿素的测量方法

称取油菜叶片0.2 g，剪碎后放入10 ml试管，加入5 ml无水乙醇密封浸泡，置于黑暗条件，直至叶片无色。抽取提取液，利用分光光度计测定提取液在645 nm、663 nm和652 nm波长下的吸光值，用朗伯-比尔定律计算出提取液中各色素的含量，并参照李合生（2 000）相关公式计算叶绿素a和叶绿素b的值。

1.6 成熟期产量性状及农艺性状调查

当全田约1/3角果变黄时，在每个小区抽取10株，考察单株有效角果数、每角果粒数、千粒重、单株产量、株高、茎粗、有效分枝高度、主花序长度、主花序有效角果数、一次有效分枝数、二次有效分枝数；同时将小区剩余油菜植株集中采收脱粒测产得到小区籽粒产量，并用小区产量折合得到每公顷的籽粒产量。

1.7 光能和温度的利用效率计算

光能利用效率 (g MJ^-1) = 每公顷油菜籽粒产量/每公顷太阳辐射量

温度利用效率 (kg hm^-2 ℃^-1) = 每公顷油菜籽粒产量/生育期积温

1.8 数据分析方法

采用SPSS 21.0软件（SPSS Inc., Chicago, IL, USA）统计分析数据，Origin 9.0软件和Excel作图，采用LSD-test法比较处理间差异。

2 结果与分析

2.1 不同海拔下西藏甘蓝型油菜光响应分析

光响应曲线可表征作物的净光合速率与光合有效辐射之间的关系，通过光响应参数可了解作物光合利用效率情况。本试验关注了参试油菜品系在开花期生殖生长阶段的光响应能力，利用LI-6400XT型光合仪测定功能叶片的光响应曲线的基础值，采用非直角双曲线模型进行拟合得到参试油菜在不同海拔下的主要光响应参数（见表1）。最大净光合速率( maximum net photosynthetic rate, Pnmax )，它是描述植物最大净光合潜能的一个参数，反映了植物在单位面积叶片上所能将大气中的CO₂转化成有机物的最大潜力。参试3个品系的最大净光合速率均在中海拔（3 630 m）表现最大值，同一海拔下中晚熟品系的最大净光合速率大于早熟品系，表明中晚熟品系的光合能力大于早熟品系。参试油菜品系对高海拔的适应能力不同，其中中晚熟品系在高海拔（3 843 m）的最大净光合速率低于中低海拔，而早熟品系在低海拔（2 970 m）的最大净光合速率低于中高海拔。表观量子效率(apparent quantum efficiency, AQY)是反映作物光能利用和光合物质生产效率的基本参数，是用来定量估计光抑制程度的较好指标。参试中晚熟品系的表观量子效率在高海拔区具有较低值，而早熟品系在高海拔具有较高值，进一步表明中晚熟品系在高海拔的光能利用能力受限，且光抑制发生的可能性较大。

叶片光饱和点(light saturation point, LSP)表示叶片达到最大光合速率时对应的光照强度，数值高说明作物在强光下生长发育不易受到抑制。本试验早熟品系随着海拔升高光饱和点升高，而中晚熟品系随着海拔的升高光饱和点均有下降。表明中晚熟品系在高海拔强光下的生长发育易受抑制。光补偿点(light compensation points, LCP)反映的是作物叶片光合作用过程中光合同化与呼吸消耗等量时的光照强度，反映作物对弱光的利用能力，数值低说明作物进行光合作用所需光照强度低，弱光利用能力较强。比较3个参试品系，早熟品系在高海拔下的光补偿点较低，且光饱和点较高，表明早熟品系在高海拔下比中晚熟品系适应光强范围宽泛。

暗呼吸速率(dark respiration rate, Rd)是通过消耗光合产物为代谢与生理活动提供能量及为合成各种生物大分子提供原料的光合指标。本试验中晚熟品系在高海拔（3843m）的呼吸速率低于中低海拔，而早熟品系在高海拔的呼吸速率高于中低海拔，表明早熟品系在高海拔消耗光合产物较多。

2.2 不同海拔下油菜叶片叶绿素含量分析

叶绿素是决定植物光合作用强度的重要因素，参试油菜在3个海拔下的叶片叶绿素及组分含量见表2。参试油菜在高海拔（3 843 m）或中海拔（3 630 m）叶片中叶绿素a（Ca）、叶绿素b（Cb）、类胡萝卜素（Cx.c）和叶绿体色素含量大于低海拔（2 970 m）。表明高海拔可诱导参试油菜叶绿素及组分的积累。Ca/Cb值可反映光能捕获复合体的状态，该值与光抑制程度呈反比关系，参试3个品系在中高海拔的Ca/Cb值均小于低海拔，表明参试油菜品系在中高海拔生长可能具有一定的光抑制。

2.3 不同海拔下油菜叶片微观结构分析

参试油菜品系在不同海拔下的叶片切片显微结构见图1。低海拔（2 970 m）的油菜叶片叶肉细胞水分充足而形态饱满丰盈，且细胞间隙较大，栅栏组织和海绵组织细胞排列疏松且不规则，上表皮细胞体积较下表皮较大。高海拔（3 843 m）下油菜叶片的叶肉细胞排列较紧密，细胞间隙较小；栅栏组织和海绵组织的细胞排列紧密且整齐规则，组织结构特征较低海拔更明显，上表皮细胞体积较低海拔明显较小。

试验观察了参试品系不同海拔下的叶片剖面结构特点（图1），并测量了相关微观形态指标见表3。低海拔下油菜叶片较厚，表皮及组织厚度大于高海拔叶片，这与低海拔下叶肉细胞水分充足且细胞间隙较大的结构特点有关。高海拔下油菜叶片厚度、上下表皮、栅栏组织及海绵组织较低海拔均表现较薄，这与试验中观察到的高海拔下太阳辐射度较高的环境特点有关，受高海拔较强辐射的影响，油菜叶温较高，蒸腾速率加强，叶片失水较重导致叶片较薄。早熟和中熟油菜品系在高海拔下的栅栏组织相对海绵组织占比较高，而这种较发达的栅栏组织有利于油菜在高海拔环境中光的吸收利用并避免强光下的叶片灼伤，可提高油菜光合效率。相比之下，晚熟品系在高海拔下的适应能力较弱，栅栏组织/海绵组织较小。

2.4 不同海拔下油菜产量、农艺性状及光温利用效率分析

由表4可知，同一参试品系在中高海拔下的株高、茎粗、有效分枝高度均有不同程度的降低，表明海拔升高可能限制油菜的营养生长，中海拔（3 630 m）对主花序长度和主花序有效角果数影响不明显，高海拔（3 843 m）下主花序性状和分枝性状均有下降。

由表5可知，不同海拔下参试品系的产量性状，包括单株干重、单株粒重和公顷籽粒产量的变化趋势与开花期光响应曲线测得的最大光合速率的变化趋势较一致，均在中海拔环境下的产量较高，在高海拔环境下的产量较低。表明参试品系在中海拔拉萨试验点（3 630 m）的光合性状较好，从而决定后期生物产量和籽粒产量均具有较高值，而高海拔墨竹工卡试验点（3 843 m）的光合性状较弱，从而表现低产。从产量构成可以看出中海拔（3 630 m）下单株有效角果数和单株粒重较大是中海拔环境下产量增高的主要决定因素。高海拔环境下产量构成因素包括单株有效角果数、每角果粒数、千粒重和单株粒重均低于低海拔，从而产量性状整体较低。

由表6可知，参试油菜品系的生育期、所需积温和温度利用效率随海拔的升高变化趋势较一致。随着海拔的升高，油菜生长期内所需积温增加，生育期均有延长。比较不同海拔下的温度利用效率表明参试油菜品系均在中海拔下利用效率达最大值，其次是低海拔，高海拔的温度利用效率最低。比较3个品系的温度利用效率差异，在同一海拔环境下，晚熟品系的温度利用效率较大，早熟品系的温度利用效率较小。

比较不同海拔下的光辐射量表明，随着海拔的升高，参试油菜生长期内的光辐射量明显增加。其中早熟品系生育期较短，生长期内的光辐射量小于中晚熟品系，同一品系在低海拔的光辐射较少，中高海拔下的光辐射较多。比较不同海拔下的油菜光能利用效率表明参试品系均在低海拔林芝试验点（2 970 m）下的光能利用效率高于中高海拔。比较3个品系的光能利用效率表明，在同一海拔环境下，晚熟品系的光能利用效率大于早熟品系。

3 讨论

光合作用作为植物重要的生理生化过程，受环境影响强烈。光合-光响应曲线是反映植物光化学效率的重要方式，通过光响应参数可了解植物光利用能力及其对环境的适应情况^[11]。本试验采用非直角双曲线拟合模型分析了不同海拔下西藏油菜的光响应参数。发现参试油菜在高海拔（墨竹工卡试验点3 843 m）的最大净光合速率低于中低海拔，表明高海拔生境对油菜光合能力受抑制。参试3个品系在高海拔的适应能力有差异，中晚熟品系在高海拔处的光饱和点较低海拔下降明显，表明对高海拔强光的适应能力较弱。而早熟品系在高海拔处的光饱和点较高，光补偿点较低，表现较好的光适应能力。前人研究表明，高山植物在其长期进化过程中形成了特有的生理生态适应机制^[12]。高海拔生境下高山植物的光合能力增强；但也有研究表明，高海拔区强光及其伴随的UV-B辐射容易导致植物光合机构损伤，光系统II（PSII）光化学效率可能受抑制，进而导致光合速率的下降^[13]。通常认为植物光抑制的发生主要由光合机构的破坏和热耗散增加两个主要原因引起的，根据光响应参数可推测光抑制发生的可能。当表观量子效率减低，但光饱和点未发生降低，可排除光合机构破坏引起的光抑制^[14]。本试验下高海拔环境下，中晚熟油菜品系的表观量子效率降低伴随光饱和点的下降，依此推测，中晚熟品系高海拔下光系统存在被破坏的可能。

本试验比较了不同海拔下参试油菜叶片解剖结构，发现叶片海绵组织细胞在高海拔环境下紧密排列，根据前人研究结果，该结构变化一定程度上限制气孔扩散，从而导致胞间二氧化碳浓度的下降，进而抑制光合作用^[15]。因此我们推测气孔因素是导致高海拔区油菜净光合速率下降的另一个主要原因。通常认为高山植物的气孔关闭与其干旱胁迫时表现出来的适应特征有关，但本试验不同海拔油菜种植过程中均有灌溉措施，可能不会产生干旱胁迫问题。根据前人研究结果，高海拔区温度较低，土壤中水的粘滞性增加和根系渗透性的下降，可导致高山植物根部吸收水分的效率下降，引起生理干旱胁迫^[16]。同时也有研究认为植物叶片叶肉细胞内部的CO₂扩散能力极容易受温度的影响^[17]，因此高海拔低温环境中也会引起气孔关闭从而导致光合作用底物供应不足，抑制光合作用的进行。

除了低温和干旱对高山植物的光合特性产生影响，强辐射UV-B也是影响高山植物光合能力的主要因素。辐射的增强会加剧光合色素的光氧化过程并抑制光合色素的合成，从而降低植物叶片的叶绿素（a+b）含量，减少光能的吸收，可避免强光下辐射伤害^[18]。本试验条件下，参试油菜品系高海拔（墨竹工卡试验点3 843 m）下叶绿素含量较中低海拔均有升高。表明高海拔环境对参试油菜叶片叶绿素合成影响较小。同时这可能是高海拔环境下植物应对强辐射的另一种防御机制，通过提高叶片光合色素含量以保持光合作用的正常进行，弥补UV-B辐射造成的光氧化损失^[19]。类胡萝卜素作为光吸收的天线色素之一，高的类胡萝卜素含量有利于强光下吸收紫外辐射，增加光抑制发生时的热耗散，可避免植物遭受强辐射的伤害，有利于光合作用的进行。

受高海拔环境因子影响，植物内部结构变化会向着与环境相适应的方面发展。植物根据自身对某种生态因子的敏感度调整内部结构。前人研究发现有些植物对于海拔升高引起的氧分压和二氧化碳分压的降低敏感，它们的叶片内部结构就发展出能用于贮存气体的结构特征，海绵组织细胞变小，细胞排列稀疏，增加叶肉细胞间隙，形成较发达的通气组织^[20]。本试验不同海拔下油菜叶片具有内部结构差异，高海拔油菜叶片上表皮细胞和海绵组织细胞均有变小，但栅栏组织排列规则整齐且紧密，该结构变化可减少油菜叶片的水分散失，避免强光照对内部叶肉细胞的灼伤，有利于防御高海拔下生理干旱及强光辐射^[21]。本试验未观察到明显的发达通气组织，表明参试油菜可能对高海拔低气压伤害的敏感度较小。同时未观察到油菜叶片加厚、角质层及蜡质变厚、栅栏组织细胞层数增多等典型高山旱生植物的特点，表明作为栽培型油料作物在高海拔区人工种植的短期驯化机制，区别于高山植物在高海拔下的长期适应机制。为了适应多胁迫并存的高海拔环境，栽培型作物在高海拔种植下具有一定的适应性结构和生理变化以适应环境的改变，但相较于经过自然选择生存下来的高山植物，参试油菜不能同时发展多种特征适应这种苛刻环境。

作物的光能利用效率是作物产量形成的基础，受遗传和环境两个主要因素的影响。其内部因素主要表现在单株尺度上的光合作用等内部控制。外部因素主要受田间光照、温度、水分等非生物因素控制^[22]。本研究通过光响应曲线分析比较了3个参试油菜品系的最大光合速率表明高海拔下中晚熟油菜品系易受到气孔因素和非气孔因素的双重限制产生光抑制，导致最大净光合速率较低海拔有下降。尽管如此，中晚熟品系的光合能力大于早熟品系。本试验外部因素对光能利用的影响主要表现为不同海拔光温因子，高海拔下日均温较低但光辐射强度较大，随着海拔的升高，参试油菜品系的生育期延长，从而所需积温和光辐射量均有增加，但参试油菜光能利用效率的最大值均发生在低海拔区。该结果与前人的研究结果较一致，作物光能利用效率与光辐射强度之间存在负相关关系，主要因为大部分叶片在辐射度高时出现光饱和，导致强光辐射下的光能利用效率比弱光辐射下的小^[23]。同时作物的光能利用效率受作物光截获的影响，在一定光量范围内，光截获的增加与光能利用效率呈正比，但当作物光截获达到一定限度后，继续提高光截获，将导致光转化效率迅速下降^[24]。高海拔环境光辐射量较大，可能造成高海拔油菜冠层截获量的过剩，因此高海拔光辐射量较大的地区，应调整油菜的种植结构，适当调整油菜群体冠层植株上部的光截获比例，增加植株中下部光截获量，有利于高海拔区光能利用效率的提高。

温度昼夜节律变化与作物生产系统所形成的向日性的内源节律和生理效应，二者共同决定作物形态建成和产量基础^[25]。本试验低海拔（2 970 m）和中海拔（3 630 m）6月8日后日均温稳定15 ℃以上，表明中低海拔区油菜开花至成熟期的温度较充足，而高海拔（墨竹工卡试验点），日均温相对较低，昼夜温差较大，油菜生长期大部分时间日均温在15 ℃以下，特别是6月23日油菜开花期以来，有持续的低于10 ℃的低温影响，可能不利于油菜的开花结实，造成产量的下降。因此，尽管高海拔的光辐射资源丰富，但是同期温度较低，这种光热资源的不匹配可能是限制高海拔区油菜产量及光温资源利用效率的主要因素。中海拔（3 630 m）与低海拔（2 970 m）比较发现，中海拔（3 630 m）油菜生长期的积温高于低海拔，同时低海拔（2 970 m）7月10日油菜角果期至成熟期，≥30 mm的降水2次，≥20 mm降水2次，≥10mm降水4次，角果期较频繁的降水可能导致油菜成熟期角果籽粒形成受影响，也是导致低海拔（2 970 m）油菜温度利用效率较低的主要原因之一。因此，中海拔油菜的温度利用效率较高。

4 结论

试验拟合了3个油菜品系在不同海拔下的光响应参数，测定了叶片叶绿素含量，表明3个油菜品系在中海拔环境下的最大净光合速率高于低海拔和高海拔。通过比较表观量子效率和叶绿素a/b值发现参试油菜在高海拔环境下均具有不同程度的光抑制，其中中晚熟品系的表观量子效率在高海拔均有降低并伴随光饱和点的下降表明中晚熟品系在高海拔下可能存在非气孔因素导致的光合系统损伤。通过叶绿素含量和叶片微观结构的变化发现参试油菜品系在高海拔下的光吸收受影响较小，但叶肉细胞的紧密排列可能造成叶片组织中气体扩散阻力加大。气孔因素可能是高海拔下光合速率下降的另一个原因。通过不同海拔最大净光合速率的比较发现参试油菜在中海拔（拉萨试验点）的净光合速率较大。

高海拔区的日均温较低，光辐射强度较大，光热资源不协调可导致参试油菜的光温利用效率降低。随着海拔的升高，参试油菜品系的生育期延长，所需积温和光辐射量均有增加。高海拔环境下大部分油菜叶片在辐射度高时出现光饱和，导致强光辐射下的光能利用效率比弱光辐射下的小。本试验参试油菜在低海拔区（林芝试验点）的光能利用效率较大。参试油菜的温度利用效率与光响应特点较一致，均在中海拔的温度利用效率较高，其次是低海拔，最低在高海拔。同一海拔环境下，中晚熟品系的光温利用效率大于早熟品系。

参考文献

[1] 卢存福,贲桂英.高海拔地区植物的光合特性[J].植物学通报,1995(02):38-42+56.

[2] Kruse J Hopmans P, Adams M A. Temperature responses are a window to the physiology of dark respiration: Differences between CO₂ release and O₂ reduction shed light on energy conservation [J]. Journal of the American Institute for Conservation, 2010,31(7): 901-914.

[3] 师生波,尚艳霞,朱鹏锦 等.青藏高原强UV-B辐射对美丽风毛菊光合作用和色素含量的影响[J].应用生态学报,2011,22(01): 53-60.

[4] Wang G, Hao Z, Anken RH, et al. Effects of UV-B radiation on photosynthesis activity of Wolffia arrhiza as probed by chlorophyll fluorescence transients. Advances in Space Research, 2010,45:839-845.

[5] 蔡海霞,吴福忠,杨万勤.干旱胁迫对高山柳和沙棘幼苗光合生理特征的影响[J].生态学报,2011,31(09):2430-2436.

[6] 刘涛,杨晓光,高继卿 等.不同粮食作物光能利用效率研究[J].农业工程学报,2020,36(24):186-193.

[7] 李少昆.关于光合速率与作物产量关系的讨论(综述)[J].石河子大学学报(自然科学版), 1998(S1):117-126.

[8] Xu Z, Luo T, Rao N, et al. High Yield Achieved by Early-Maturing Rapeseed with High Light Energy and Temperature Production Efficiencies under Ideal Planting Density [J]. Crop Science, 2019, 59: 351-362.

[9] Li X, Zuo Q, Chang H, et al. Higher density planting benefits mechanical harvesting of rapeseed in the Yangtze River Basin of China[J]. Field Crops Research, 2018, 218: 97-105.

[10] Wang R, Li J, Hu L. Effects of different row spacing and planting density on yield of canola [J]. China Agric Sci Bull,2011,27: 273-277.

[11] 刘旻霞,于瑞新,穆若兰 等.兰州北山不同海拔3种典型绿化树种光合特性研究[J].生态环境学报, 2021, 30(10):1943-1951.

[12] 施征,白登忠,雷静品 等.高山植物对其环境的生理生态适应性研究进展[J].西北植物学报, 2011, 31(08):1711-1718.

[13] Wang G, Hao Z, Anken R H, et al. Effects of UV-B radiation on photosynthesis activity of Wolffia arrhiza as probed by chlorophyll fluorescence transients [J]. Advances in Space Research, 2010, 45: 839-845.

[14] 许大全,张玉忠,张荣铣.植物光合作用的光抑制[J].植物生理学通讯, 1992(04):237-243.

[15] Flexas J, Diaz-Espejo A, Galmés J, et al. Rapid variations of mesophyll conductance in response to changes in CO₂ concentration around leaves [J]. Plant Cell and Environment, 2007,30:1284-1298.

[16] Ryan M G, Phillips N, Bond B J. The hydraulic limitation hypothesis revisited [J]. Plant Cell and Environment,2006, 29:367-38.

[17] Carriquí M, Cabrera H M, Conesa M, et al. Diffusional limitations explain the lower photosynthetic capacity of ferns as compared with angiosperms in a common garden study [J]. Plant Cell and Environment, 2014,38: 448-460.

[18] 师生波,尚艳霞,师瑞 等.高山植物美丽风毛菊PSII光化学效率和光合色素对短期增补UV-B辐射的响应[J].植物生态学报, 2012, 36(05):420-430.

[19] 丁伟,尚艳霞,师瑞 等.不同生育期美丽风毛菊PSⅡ光化学效率和色素含量对UV-B辐射的响应[J].草业学报,2012,21(03): 198-205.

[20] 李有忠,贲桂英,韩发 等.海拔高度的变化对植物叶片内部结构的影响[J].青海师范大学学报(自然科学版),1995(04):34-40.

[21] 凌子然,王丹碧,张云燕 等.王中生.高山林线树木光合作用适应性研究进展[J].世界林业研究,2016,29(02):12-17.

[22] 李义博,陶福禄.提高小麦光能利用效率机理的研究进展[J].中国农业气象,2022,43(02):93-111.

[23] Kooman P L, Fahem M, Tegera P, et al. Effects of climate on different potato genotypes.1. radation interception, total and tuber dry matter[J]. European Journal of Agronomy, 1996, 5(3): 193-205.

[24] 陈雨海,余松烈,于振文 等.小麦生长后期群体光截获量及其分布与产量的关系[J].作物学报,2003,29(5):730-734.

[25] 王凯澄,赵炯超,韩桐 等.基于温度带分区的中国粮食生产格局与热量资源利用效率研究[J].作物学报, 1-14.

基金资助

国家自然科学基金资助项目(31860387)

西藏新型甘蓝型油菜早熟种质的挖掘及其高寒响应机制研究

西藏自治区自然科学基金资助项目