巨柏苗木对干旱胁迫的生长响应

Growth response of Cupressus gigantea seedlings to drought stress

摘要

为探索巨柏苗木对干旱胁迫的响应，本文以1 a生巨柏容器苗为试验材料进行了干旱胁迫试验，研究了不同水分梯度（5水分梯度）对巨柏苗木生长指标和存活状况的影响。结果表明：干旱胁迫对巨柏苗高、地径和根系生长均有显著影响。连续干旱导致巨柏苗高、地径、总根长、须根数及地上部分干物质增长量逐渐减少，但随着胁迫强度的增加，高径比下降，根冠比上升，生物量的分配趋势向地下部分转移，均表现出了巨柏苗木抗旱性；胁迫强度与存活状况和存活时间负相关，≥ 50%的田间持水量可满足1 a生巨柏苗木成活且日均需水量不低于20.24 g，极重干旱胁迫的苗木平均仅能存活35 d。

Abstract

In order to explore the response of Cupressus gigantea seedlings to drought stress, this paper used 1a Cupressus gigantea container seedlings as the experimental material to carry out drought stress experiments, and the effects of different water gradients (5 water gradients) on the growth index and survival status of Cupressus gigantea seedlings were studied. The results showed that drought stress had significant effects on seedling height, ground diameter and root growth. Continuous drought led to a gradual decrease in the height, ground diameter, total root length, number of whisker roots and dry mass growth of the aboveground part of the Cupressus gigantea seedlings, but with the increase of stress intensity, the high diameter ratio decreased, the root~to~body ratio increased, and the distribution trend of biomass shifted to the underground part, all of which showed the drought resistance of Cupressus gigantea seedlings. The stress intensity was negatively correlated with the survival status and survival time, and ≥ 50% of the field water holding capacity could meet the survival of 1a Cupressus gigantea seedlings and the average daily water demand was not less than 20.24g, and the average survival of seedlings under severe drought stress was only 35 days.

Graphical abstract

关键词

巨柏苗木 / 水分梯度 / 生长指标

Key words

Cupressus gigantea seedlings / Water gradient / Growth index

树木的抗旱性就是指树木在干旱环境条件中生长、繁殖或生存的能力，以及在干旱解除后迅速恢复的能力^[1]。干旱是影响植物生长的关键因素之一，在干旱胁迫环境下植物的株高、地径、地上、地下部分干物质等生长指标可以作为需水量的生长指标测定，这些生长指标通常会降低。受到干旱胁迫时，植物生长指标的变化状况能反映出其对干旱胁迫的响应^[2]，例如光合作用降低导致植物生物量积累下降，会产生一系列的生理生化反应，从而影响树木的正常生命活动。在西藏特殊的高原环境条件，研究苗木生长适应性及抗逆性，对高原地区植被建设和生态修复具有重要意义。

巨柏（Cupressus gigantea）是国家一级珍稀保护树种，为西藏特有种，其生态地理分布范围较小，在雅鲁藏布江两岸呈狭带状和斑块状间断分布^[3]，是研究藏东南气候变化规律、植被生长与演替的天然实验室和基因库^[4],对分布区生态环境变迁具有重要的生态学意义。同时，作为乡土树种在经过长期的自然选择，是本地区人工造林树种的选择之一。研究巨柏苗木干旱胁迫的生长响应，对于提高巨柏造林成活率和灌溉措施具有重要的应用价值。

1 试验地概况

试验地设在西藏农牧学院林学专业苗圃温室内进行，温室平均气温22 ℃，平均湿度56%，地理位置29°21′N，94°34′E，平均海拔2 970 m，年降水量650 mm左右，降雨量集中在6 - 9月，年平均日照2 022.2h，年最高气温29.3 ℃，最低气温-14.5 ℃，平均8.6 ℃，无霜期160 ~ 180 d^[5]。本试验于2022年5 - 8月进行。

2 材料与方法

2.1 试验材料与方法

根据前期的实验观察，选取长势相近或一致的1 a生巨柏盆栽苗，花盆为塑料材质容器，大小、质量一致，盆口直径为20 cm，盆高为15 cm，土壤基质为农田土:沙土:腐殖土=3:2:1。土壤容重为1.05 g/cm³。

控水试验设置5个水分梯度（表1），充分供水W₁（田间持水量的70% ~ 90%）、轻度干旱胁迫W₂（50% ~ 70%）、中度干旱胁迫W₃（30% ~ 50%）、重度干旱胁迫W₄（10% ~ 30%）、极重干旱胁迫W₅（＜10%）。每个处理 3组，3个重复，每盆3株苗木，每个处理计27株，共计45盆135株苗木。水分胁迫强度的控制采用盆栽控水法^[6]，5月26日傍晚将所有供试苗木均浇透水，并测量田间持水量^[7-9]，5月27日开始控水试验，利用电子天平（限额5 kg，精度0.01 g）测定和推算各处理的土壤含水量，确保其在规定的范围内，达到规定含水量时的质量，并按照此质量每天18:00 ~ 20:00用电子秤称重，用量筒补充苗木白天蒸发损失的水分。试验截止时间为8月17日，共进行80 d。

2.2 测定方法

试验期间对所有参试苗木的株高、地径、根系长度进行测量，株高、根系用钢卷尺测量，地径用游标卡尺测量。地下部分测定主根长和须根数，用万分之一天平测定地上、地下生物量，干物质质量采用烘干法使用烘箱烘干（105 ℃）后测量。采用excel进行数据的统计分析。

高径比=株高/地径；苗高（地径）生长量=试验末期苗高（地径）-试验初期苗高（地径）。

3 结果与分析

3.1 干旱胁迫对苗木苗高生长的影响

不同水分梯度对苗高和地径生长的影响见表2。由表2可以看出，干旱胁迫强度对苗高生长量有显著的影响，胁迫处理W₁处理的平均苗高最高为13.54 cm与其它处理组有显著差异，W_2、W₃、W₄和W₅处理之间平均苗高差异没有显著性，平均苗高分别为9.10 cm、6.96 cm、8.30 cm和7.65 cm。各处理间，平均苗高生长量为4.12 cm、1.87 cm、0.77 cm、0.44 cm和0.22 cm，W1处理的苗高生长量与其它处理间差异显著。随着胁迫程度和时间的增加，苗高生长量逐渐下降，说明干旱缺水的生长环境会抑制巨柏苗木苗高的生长，苗高生长量与水分含量有着紧密联系。

3.2 干旱胁迫对苗木地径生长的影响

表2还可知，干旱胁迫对巨柏苗木地径的生长具有显著影响，在充分供水处理、轻度干旱胁迫处理和其他胁迫处理之间平均地径有显著差异，说明不同土壤含水量对地径生长的影响不同，总体上表现出随土壤含水量下降而下降的趋势。在实验末期W₁胁迫处理的平均地径生长量最高为0.54 mm，W₅胁迫处理的平均地径生长量为0.14 mm，在平均地径生长量方面表现出与水分梯度高度相关的规律，W₄与W₅胁迫处理之间表现出对于水分梯度的无序性，推测与这两个处理胁迫强度均较高，水分梯度均较低，致使苗木死亡较早地径生长量较低而无法充分显示出水分梯度的差异对地径生长量的影响。随胁迫强度的增加各处理之间的地径生长量均有显著性差异，说明干旱胁迫对巨柏苗木地径生长的响应更为敏感。

3.3 不同胁迫强度对根系的影响

从表3看出，水分胁迫对苗木的总根长生长的影响具有显著性，在F=0.05水平上，表现出与胁迫强度呈负相关的规律，W1处理平均总根长为最长，达到29.34 cm，W₄和W5胁迫处理的平均总根长最短分别为7.95 cm和6.66 cm。总体上随着胁迫强度的增加根系长度生长降低。W1与W2、W₃胁迫处理的平均总根长与其他各胁迫处理之间均有显著性差异， W₄和W₅胁迫处理的平均总根长之间没有显著差异，两者的平均总根长因为水分梯度均为最低导致平均总根长也为最低。各胁迫处理的平均苗木总根长由大到小排序为W₁，W₂、W₃、W₅和W₄。

干旱胁迫对苗木的须根数影响具有显著性（表3）。其中各处理须根数之间有显著差异，与胁迫强度表现出负相关，水分越充足，胁迫强度越小，根系生长越旺盛，须根数量则越多，其中W₄和W₅胁迫处理强度均较高，水分梯度较低，生存时间均较短，导致须根数均为较少并且较为接近。W₁胁迫处理水分含量最高，生长速度最快，平均须根数为91.57，W₄胁迫处理的须根数最低为9.21。

3.4 不同胁迫强度对生物量的影响

表3表明，不同的处理对巨柏苗木的地上干物质、地下干物质及生物量差异显著，W₁、W₂处理组具有较高的生物量指标，地上部分干物质分别为0.7 g和0.38 g，地下部分干物质分别为0.43 g和0.19 g，生物量分别为1.29 g和0.77 g，与W₃、W₄、W₅处理间呈显著差异。随着胁迫强度的增加，生物量随之变小。

3.5 最适水量与存活时间

水分决定了苗木的存活时间，各胁迫处理的日平均水量不同导致巨柏苗木平均存活时间也不同。根据图1和图2结果可知，W1、W2胁迫处理的日平均水量为30.13 g、20.24 g，在整个试验过程中保持良好的生长和成活；W5处理的土壤水分胁迫强度最高，日平均供水量为5.20 g，苗木平均存活时间为35 d，W₄胁迫处理的日平均水量为9.15 g，苗木平均存活时间为42.5 d，W₃胁迫处理的日平均供水量为14.30 g，苗木平均存活时间51.8 d。随着胁迫强度的增加，苗木存活的时间降低。W₂胁迫处理是保证1 a生巨柏苗木存活水分供应的临界点。

3 结论与讨论

研究表明，干旱是影响植物生长发育的主要逆境因素之一^[10]。同时，干旱胁迫后苗木高径比有所下降，苗木粗壮、高径比值小时，抗逆性强^[11]。本实验结果表明，干旱导致了巨柏苗木苗高生长量、地径生长量、高径比的下降，分别减少94.4%、74.1%、9.5%，至试验结束80 d后，W1、W2处理的巨柏苗木仍然保持存活状态，W3、W4、W5三种干旱胁迫处理的巨柏苗木相继死亡，死亡时间分别为51.8 d、42.5 d、35 d。生物量是植物抗旱性的重要指标^[12-13]，干旱胁迫会影响有关光合作用的叶绿素含量^[14]，苗木没有足够的水分进行光合作用和运输营养物质，导致生物量的减少。巨柏苗木其生长形态表现出一定的抗旱性，巨柏地上部分生长受抑制、变色等现象。随着各处理胁迫强度的增加，各处理的巨柏苗木生物量有显著的影响，从W₁至W₅不同胁迫的处理下，巨柏苗木生物量下降85.3%。

根系是植株吸收养分和水分的器官，是决定生物量和抗旱性的重要器官^[14]，干旱胁迫对于须根数有显著影响，呈现出随胁迫强度增加而下降的规律，在水分资源不足时，生物量优先向根系分配，植物通过增加地下部分根生长、减缓地上部分高生长来增强抗旱性应对干旱逆境^[15]，苗木能充分利用水分资源并调节御旱策略^[16]，如减少地上部分生长，促进地下部分根系生长。在一定胁迫强度下，根冠比增大^[17]。实验结果表明，干旱胁迫对于巨柏苗木的根系生长有显著影响，在一定的胁迫区间内苗高生长呈现随胁迫强度的增加而受抑制的现象，这与植物抗旱策略相符合，表现出W₄与W₅胁迫的一致性。在日平均水量和平均存活时间方面，平均存活时间在土壤质量含水量≥24%时没有差异。随着胁迫强度的增加，日平均水量的减少，各处理的平均存活时间呈逐渐下降的趋势，可以推断出最适水量在W₂胁迫处理区间。在极度干旱的情况下，巨柏苗木存活时间达到35 d。

综上所述，对于1 a生巨柏幼苗，保持苗木成活的最低土壤含水量不应小于24%，并且最佳的日平均需水量不能低于20.24 g，同时要结合当地天气情况增加或者减少水量，使苗木有足够的水分用于光合作用，获得足够的养分进行生长。在幼苗阶段除了注意需水量外还要坚持日常的抚育管理措施，能促进苗木健康生长。

参考文献

[1] 黎祜琛,邱治军.树木抗旱性及抗旱造林技术研究综述[J].世界林业研究,2003(04):17-22.

[2] 何小三,徐林初,熊璐瑶 等.不同油茶品种扦插苗对干旱胁迫的生长响应[J].江西农业大学学报,2020,42(05):979-989.

[3] 郑维列,薛会英,罗大庆 等.巨柏种群的生态地理分布与群落学特征[J].林业科学,2007(12):8-15.

[4] 陈端.西藏巨柏的研究现状与前景[J].西藏科技,1995(02):7-11.

[5] 安毅鹏,李建刚,李永霞 等.两种激素对巨柏移栽苗木生长的影响及分析[J].高原农业,2021, 5(6):598-604.

[6] 徐秀梅,张新华,王汉杰.四翅滨藜抗旱生理特性研究[J].南京林业大学学报(自然科学版),2004(05):54-58.

[7] 徐建明 主编.土壤学(第4版)[M].北京:中国农业出版社,2019.

[8] 袁娜娜.室内环刀法测定土壤田间持水量[J].中国新技术新产品,2014,No.271(09):184.

[9] 常春龙.河套灌区农田生态地下水埋深及不同种植模式作物最适灌水量研究[D].内蒙古农业大学,2015.

[10] 刘建新,王金成,王瑞娟 等.旱盐交叉胁迫对燕麦幼苗生长和渗透调节物质的影响[J].水土保持学报,2012,26(03):244-248.

[11] 李吉跃.植物耐旱性及其机理[J].北京林业大学学报,1991(03):92-100.

[12] 李德,李福秀.赤桉苗木抗旱性研究[J].林业调查规划,2014,39(04):151-157.

[13] 王斌,杨秀珍,戴思兰. 4种园林树木抗旱性的综合分析[J].北京林业大学学报,2013,35(01):95-102.

[14] 宋佩鸿,张广娜,祝莹莹 等.干旱胁迫对鼠茅草生长及生理特性的影响[J].草学,2022(01):23-29.

[15] 杜明凤,丁贵杰,赵熙州.不同家系马尾松对持续干旱的响应及抗旱性[J].林业科学,2017,53(06):21-29.

[16] 武曦,张罡,郭华 等.干旱胁迫对多裂叶荆芥幼苗形态和不同部位生理生化指标的影响[J].山西农业科学,2022,50(02): 161-169+132.

[17] 安玉艳,梁宗锁,郝文芳.杠柳幼苗对不同强度干旱胁迫的生长与生理响应[J].生态学报,2011,31(03):716-725.

基金资助

“西藏高原林业生态工程重点实验室”资助