不同围封年限对藏北高寒草原植物群落特征的影响

Effects of Different Enclosure Ages on Community Characteristics of Alpine Steppe in Northern Tibet

摘要

围栏封育是最为常见的一种高寒草地生态近自然恢复的手段，本文以藏北地区班戈县11年长期围封、5年短期围封与正常放牧高寒草原类草地植物群落为研究对象，分析不同围封年限对高寒草原植物群落特征的影响，以期为后续生态恢复研究工作提供一个参考。研究发现：长期围封能显著提升群落平均高度（P＜0.05），短期围封能显著提高群落地上生物量（P＜0.05），随着围封年限增加，群落密度盖度也越来越高，但差异不显著（P＞0.05）；长期围封能大幅降低草地退化指示种矮小火绒草（Heteropappus bowerii）在群落中的重要值，且能显著提高高寒草原优势种紫花针茅（Stipa purpurea）生物量（P＜0.05）；围封降低了群落Pielou物种均匀度指数，短期封育草地4个物种多样性指数均略高于长期围封草地（P＞0.05）。

Abstract

Enclosure is one of the most common means of near-natural restoration of alpine grassland ecology. In this study, 11 years of long-term enclosure, 5 years of short-term enclosure and normal grazing of alpine grassland plant community as research objects, the effects of different enclosure years on the characteristics of alpine grassland plant community were analyzed in Bango County, Northern Tibet. Our results showed that long-term enclosure significantly increased the average height of the plant community (P<0.05), short-term enclosure significantly increased the aboveground biomass of the plant community (P<0.05), and community density and cover increased with increasing years of enclosure (P>0.05). Long-term enclosure significantly reduced the importance of the grassland degradation indicator species (Heteropappus bowerii) in the community, and increased the biomass of the dominant species (Stipa purpurea) in alpine grassland (P<0.05). Enclosure reduced the Pielou species evenness index of plant community, and all four species diversity indices were higher in the short-term enclosed grassland than in the long-term enclosed grassland.

Graphical abstract

关键词

高寒草原 / 围栏封育 / 植物群落 / 物种多样性

Key words

Alpine grassland / Enclosure / Plant community / Species diversity

青藏高原幅员辽阔，草地资源丰富，其中天然草地面积约1.5亿hm²，占中国草地面积的1/3，是我国重要的畜牧业生产基地之一^[1]。高寒草原是由耐寒的多年生典型旱生草本植物所构成一种草地类型^[2]，在青藏高原分布最广、面积最大，对高原的畜牧业发展和生态安全具有重要的作用^[3]。由于气候变化与人为干扰等因素，高寒草原草地已发生不同程度退化，草地植被覆盖度急剧下降，毒杂草种类与数量增多，优质牧草种类与数量减少，高寒草地生态系统的生态功能与经济生产力遭到严重破坏^[4-5]。过度放牧被认为是导致高寒草原草地退化主要人为干扰因素^[6]，国内外学者通过研究发现，过度放牧严重降低了草地生产力、植被覆盖度与草地优良牧草比例，同时，过度放牧还会降低草地土壤肥力，加剧草地荒漠化^[7-8]。为了保护草地生态系统与恢复草地生产力，我国从2003年开始推行“退牧还草”政策^[9]，围栏封育因其成本低、便于实施推广等特性而得到广泛应用，被认为是修复退化草地生态一种重要的近自然恢复措施^[10]。

围栏封育能有效改善退化草地植物群落特征与物种多样性，但不同围封年限对退化草地的恢复效果并不相同^[11]。单贵莲^[12]等对典型草原进行不同围封年限群落结构及植物多样性的比较研究，结果表明，随着围封进行，草地植物群落盖度与密度开始增加，围封进行到14年时值为最大，之后降低，而群落高度和地上生物量随着围封进行持续增加，围封25年达最大；经5年围封，物种的丰富度指数、均匀度指数和多样性指数增加。随围封年限的延长，物种丰富度指数继续增加，到围封14年达最大，但由于围封14年后形成以羊草为单优势种的群落，物种均匀度指数及多样性指数降低，之后，随围封年限的继续延长，群落逐步趋于稳定，均匀度和多样性增加。吴建波^[13]等对围封８年、围封４年和自由放牧的藏北高寒草原群落特征和生物量进行调查与采样分析，结果表明：自由放牧样地经过围封后，群落结构由杂类草矮小火绒草和昆仑蒿转变为多年生禾草紫花针茅和青藏薹草为优势种的植物群落，植被高度、盖度、丰富度和多样性均增加。但是，围封后地上生物量却呈降低趋势。姚喜喜^[14]等以封育13年和连续放牧高寒草甸为研究对象，发现封育虽增加了高寒草甸植物群落生物量和土壤养分，但在一定程度上导致草地植物群落多样性的下降。郭晨睿^[15]等通过对藏北围封5 - 8年高寒草原草地研究发现，围栏封育只显著提高了样地地上生物量(P < 0.05)，对植物物种多样性无显著影响(P > 0.05)。

西藏草地退化、沙化面积已占草地总面积的40%，其中68%退化草地集中分布在藏北，藏北已成为青藏高原腹地草地退化最为集中和最为严重的地区^[16-17]。高寒草原是藏北地区主要草地类型，约占该地区总面积45%^[18]。2012年期间，西藏共建设围栏8 641万亩（约5.76 × 10⁶ hm²），其中藏北地区共有围栏4 981万亩（约3.32 × 10⁶ hm²），主要集中在紫花针茅（Stipa purpurea）高寒草原区^[19]。因此，本研究在班戈县选取三个以紫花针茅为优势种的样地，以围栏封育11年（FY11）、围栏封育5年（FY5）和自由放牧样地(GL)为研究对象，对比分析不同处理间草地植物群落数量特征与生物多样性特征的差异，以期为藏北退化高寒草原的生态恢复与生产力恢复提供一些科学参考。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

研究区域位于西藏自治区那曲市班戈县(88°56′ - 91°18′E，29°55′ - 30°15′N)，平均海拔4 745 m，属高原亚寒带半干旱季风气候区，寒冷干燥，空气稀薄，四季不分明，冬长夏短，年日照时间为2 900 h，多风雪天气，昼夜温差大，无绝对无霜期，年平均气温0 ℃左右，年温差相对大于日温差，年降水量为289 ~ 390 mm，主要集中在6 - 9月份，占全年降水总量的80%，年蒸发量为1 993.4 ~ 2 104.1 mm，为降水量的6.9 ~ 7.3倍，年相对湿度为41%，年径流量为59.6 mm^[20-21]。班戈县为纯牧业县，县内主要分布高寒草甸类、高寒草原类、荒漠草原类3种高寒草地，其中以高寒草原类草地分布面积最广，约占全县草地面积的86.7%^[22-23]。本次研究区是以紫花针茅（Stipa purpurea）为优势种的高寒草原，伴生种为矮小火绒草（Heteropappus bowerii）。

1.2 调查取样

在2021年8月下旬，使用自制的50 × 50 cm的样方框在3块样地中各随机选取3个重复样方，调查记录样方内的植物种类、每个物种的多度、高度、以及样方的总盖度，然后将样方内各种植物分别沿地面齐平剪下，分类装入信封袋后带回实验室，先在烘箱内120 ℃杀青两小时后，再将烘箱温度调至65 ℃烘干至恒重后测得每种植物的生物量，将样方内各种植物生物量相加得出该样方的总生物量。

1.3 数据分析

高寒草原植物群落的原始数据使用Excel 2007进行整理和计算，得出群落中植物的各数量指标，包括样方的平均高度、密度、盖度、生物量以及物种的相对高度、相对密度以及相对生物量，最终计算出某种植物在群落中优势度用重要值（Important value；IV）来表示。用Past 4软件分析群落物种多样性指标，包括：Simpson物种优势度指数（D）、Shannon-wienner物种多样性指数（H）、Margalef物种丰富度指数（R）、Pielou物种均匀度指数（J）。植物的数量特征以及多样性指数特征采用DPS软件进行单因素方差分析。

物种重要值与物种多样性指数计算公式^[24]如下：

物种重要值（IV）=（相对高度+相对密度+相对生物量）/3

相对高度=某个种的平均高度/所有种的平均高度之和×100%

相对密度=某个种的个体数/全部种的个体数×100%

相对生物量=某个种的生物量/总生物量×100%

Simpson 物种优势度指数（D）的计算公式:

D=\mathrm{1}-{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^S}{P}_i^{\mathrm{2}}

Shannon-wienner 物种多样性指数（H）的计算公式：

H=-{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^S}{P}_i\mathrm{l}\mathrm{n}{P}_i

Margalef 物种丰富度指数（R）的计算公式：

R=\frac{S-\mathrm{1}}{\mathrm{l}\mathrm{n}N}

Pielou 物种均匀度指数（J）计算公式：

J=\frac{H}{\mathrm{l}\mathrm{n}S}

上述公式中，S表示样方内的物种数量，N表示样方内各物种的总个体数，P_i 表示第i个物种的数量与样方中物种总数量的比值，Pielou物种均匀度指数计算公式中H指的是Shannon-wienner物种多样性指数。

2 结果与分析

2.1 高寒草原群落物种重要值

如表1所示，班戈县高寒草原类型草地的植物群落组成比较简单，研究区域内只出现了4种生活型共11种植物，分属7科11属，其中多年生植物最多，包含紫花针茅（Stipa purpurea）、肉果草（Lancea tibetica）、紫菀（Aster tataricus）、二花棘豆（Oxytropis biflora）、西藏风毛菊（Saussurea tibetica）、矮小火绒草（Heteropappus bowerii）、垫状雪灵芝（Arenaria pulvinata）共7种。封育11年的样地中共有6科8属8个物种，封育5年的样地中共出现4科6属6个物种，而放牧地的样地中仅出现3科4属4个物种。封育5年的样地物种数量高于放牧地样地，而封育11年的样地物种数量高于封育5年的样地，物种数量随围栏封育的时间增加而增多，由此可见围栏封育对于高寒草原的物种多样性有很大的改善。随着围封年限的增加到11年，草地植物群落中出现了一年生的植物，这主要是由于长期的围封，缺乏放牧活动对于草地土壤的干扰，地表枯落物增多，导致土壤生物结皮出现^[25]，生物结皮阻碍水分入渗，结皮的存在使土壤水分呈现浅层化的趋势，不利于多年生深根性植物的生长^[26-27]。

2.2 高寒草原植物群落的数量指标特征

由图1可以看出围栏封育可以提高植物群落的数量指标，但是不同围封年限对于高寒草原植物群落的不同数量指标的影响程度也并不相同。根据图1A、1C可以看出随着围封年限变长，高寒草原植物群落的密度和盖度都逐渐提高，但是围封11年、围封5年以及放牧地之间差异并不显著（P＞0.05）。如图1B所示，随着围封年限增加，高寒草原植物群落平均高度也随之增加，围封5年效果并不显著（P＞0.05），但围封11年样地显著高于放牧地（P＜0.05）。由图1D可知围封5年草地植物群落生物量显著高于围封11年与放牧地（P＜0.05），而围封11年生物量虽高于放牧地，但二者之间并无显著差异（P＞0.05）。

2.3 高寒草原植物群落的物种多样性指标特征

依表2所示，围封样地Simpson物种优势度指数、Shannon-wienner物种多样性指数、Margalef 物种丰富度指数均高于放牧地，围封5年的高寒草原的物种优势度指数显著高于放牧地（P＜0.05），围封11年的高寒草原的物种优势度指数与围封5年以及放牧地之间无显著差异（P＞0.05）。无论是围封11年还是围封5年高寒草原物种多样性指数均显著高于放牧地（P＜0.05），围封5年的高寒草原物种多样性指数最高，但与围封11年高寒草原之间并无显著性差异（P＞0.05）。围封样地物种丰富度指数虽高于放牧地，但差异不显著（P＞0.05），且围封11年样地物种丰富度指数略低于围封5年。Pielou物种均匀度指数虽随着封育年限的增长而降低，但围封11年、围封5年以及放牧地三者之间的均匀度指数差异并不显著（P＞0.05）。

3 讨论

3.1 不同围封年限对高寒草原群落优势种的影响

从植物群落结构角度来讲，围栏封育对高寒草原的影响主要体现在物种组成、地上生物量及群落优势种优势度上，群落优势种在控制群落结构和群落环境上发挥着重要作用^[28-29]。本研究中，放牧对照草地植物群落优势种为紫花针茅，主要伴生种为矮小火绒草，矮小火绒草是一种低矮但单位面积生物量大的高寒草原退化指示种^[30]，他们在群落中的重要值也随着封育年限变化而发生变化。由表1可得，紫花针茅的重要值在放牧地中最高（为39.38），封育5年植物群落中紫花针茅的重要值下降到最低（为26.34），此时矮小火绒草成为群落中重要值最高的物种（为32.60），在封育11年情况下，紫花针茅在植物群落中的重要值大幅度回升。矮小火绒草的重要值在正常放牧时最高，随着封育年限增加而减小，与孙小平^[31]等在2005年的研究结果一致。这种变化可能是由于矮小火绒草是高寒草原退化指示种，围封后随着草地群落慢慢恢复其数量也随之慢慢减少，且有些家畜不喜采食矮小火绒草^[32]。通过分析不同围封年限下紫花针茅的数量指标变化（图2）可知，随着围封年限增加，紫花针茅的生物量与高度也随之增加，长期围封高寒草原样地中紫花针茅生物量高于放牧地（P＜0.05），而三个处理之间紫花针茅高度变化不显著（P＞0.05）。紫花针茅多度在不同处理之间差异不显著（P＞0.05），随着围封年限增加呈先减少后增多的趋势，围封11年的时候最多，围封5年的时候最少。短期围封样地紫花针茅多度虽少于放牧地，但生物量却比放牧地高，这是因为放牧地有家畜对紫花针茅啃食导致的，这也是放牧地紫花针茅高度低于两个围封样地的原因^[33]。

3.2 不同围封年限对高寒草原植物群落数量指标的影响

放牧主要通过家畜的采食、践踏和排泄物影响草地群落特征与土壤理化性质^[34-35]，围封后消除了家畜对草地群落的影响，大量研究表明，在围封后草地植物群落的生物量及盖度、密度、高度等植物群落数量指标会有所提高^[36-40]。本研究对比不同围封年限下草地植物群落的数量指标发现，围封提高了高寒草原草地植物群落的盖度、密度、平均高度与地上生物量，这与前人研究结果一致。草地植物群落盖度与密度随着围封年限增长略有增加，长期围封能显著提高草地植物群落平均高度。而地上生物量呈随着围封年限增加先增加后下降的趋势，这与毛绍娟^[41]等人2015年在藏北申扎县对高寒草原群落对封育年限响应的研究结果一致。这可能是因为围栏封育年限越久，因受低温与干燥环境影响，草地枯落物与半腐殖质分解、消耗缓慢，导致大量堆积，进而降低植物对草地空间资源与光能的利用率，而且，高寒草原草地可供植物生长的资源有限，随着围栏封育年限的增加，地上生物量不可能无限增加，因此，围栏封育11年时高寒草原草地地上生物量虽略高于放牧草地，但相较围栏封育5年时有所下降^[42]。围栏封育虽然能有效提高草地植物群落的数量指标，同时也会一定程度上限制植物补偿生长机制发挥作用，围封时间过长会导致草地枯落物大量积累会影响地球物质化学循环，最终导致资源利用率降低^[43]。

3.3 不同围栏封育年限对高寒草原群落多样性指标的影响

关于围栏封育时间对草地植物群落多样性指数影响的研究结果各不相同，赵景学^[44]等在2011年研究了短期围栏封育对藏北3类退化高寒草地群落特征的影响，研究发现高寒草原类退化草地围栏内群落物种数量显著高于围栏外（P＜0.05），围栏内群落物种多样性指数、均匀度指数、丰富度指数相比围栏外略有提升，但无显著差异（P＞0.05）。而高凤^[45]等在2017年通过研究藏北古露高寒草地生态系统对短期围封的响应，发现围封3年的高寒草地群落的Shannon-wienner物种多样性指数显著低于围栏外（P＜0.05）。杨军^[46]等在2020年研究10年围栏封育对藏北退化高寒草甸植物群落特征的影响，研究结果表明围栏封育可增加植物群落的丰富度指数、均匀度指数、多样性指数，但差异不显著（P＞0.05）。本文研究发现围栏封育可提升藏北高寒草原草地植物群落的物种优势度指数、物种多样性指数与物种丰富度指数，而围栏封育降低了草地植物群落的均匀度指数，围封11年草地植物群落4个物种多样性指标均低于围封5年的草地，这说明在草地植物群落物种多样性指标层面来讲，长期围封不如短期围封效果好，这与YAO^[47]等关于长期围封对青藏高原高寒草甸植物群落生物多样性指标影响的研究结果一致。

4 结论

不同围栏封育年限都可以提高藏北高寒草原草地植物群落数量指标，而长期围封对草地植物群落平均高度、密度与盖度的恢复效果好于短期围封，但群落生物量的恢复效果要差于短期围封，长期围封能大幅降低草地退化指示种矮小火绒草在群落中的重要值，且能提高优势种紫花针茅的高度与生物量。同时，不同围栏封育年限都可以提高藏北高寒草原草地植物群落Simpson优势度指数、Shannon-wienner多样性指数、Margalef 丰富度指数，而植物群落Pielou均匀度指数则因围栏封育而降低，且研究发现短期封育更有利于提高藏北高寒草原草地植物群落物种多样性指标。围栏封育虽为目前最方便有效且应用最广泛的退化草地恢复治理措施之一，在实际应用时需因地制宜，根据草地退化情况与气候条件等因素综合考虑围封期限。通过本文关于藏北不同围栏封育年限对退化高寒草原草地植物群落的影响研究，可以为促进藏北退化高寒草原草地快速恢复与藏北高寒草原草地资源可持续发展提供一些理论指导。

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基金资助

校校合作项目(DLMZ-NMXY2021002)

羌塘站建设项目(KY2022ZY-04)