藏东南地区原始森林对西藏的生态安全起着重要作用，川滇高山栎（
Quercus aquifolioides）是该区域的建群种或优势种，在青藏高原地区发挥着十分重要的作用
[1]。川滇高山栎在其生长过程中会持续生成凋落物，而凋落物通过淋溶以及分解等作用向土壤中释放养分
[2]，是动植物以及土壤微生物能量和物质的来源。森林凋落物是指植被经过新陈代谢后返回地面的有机物质，对于维持土壤的健康与养分平衡至关重要
[3]。它包涵了林区内乔木和灌木的枯枝落叶、脱落的树皮、繁殖器官、野生动物残骸和其代谢产物,还包括林下枯死植物的根系
[4]，而凋落物分解是土壤养分返还的重要途径。国外学者Ebermayer最早开始相关研究，而我国直到20世纪80年代后才开始关于森林凋落物的研究
[5]。目前有关森林凋落物的研究主要集中在不同森林类型年凋落物量及其组成
[6]、季节动态
[7]、凋落物分解及其影响因子
[8-11]以及凋落物水源涵养功能
[12]等方面。
在气候变化的背景下，森林生态系统的凋落物数量会发生显著变化
[13]。一方面，大气CO
2浓度升高和气候变暖可促进植被生长，同时提高植被净初级生产力，增加凋落物产量
[14]；但另一方面，气候变暖导致的干旱对植物的生长有抑制作用。研究发现，树木在干旱胁迫下会生长变慢，因此，不利于森林凋落物的产生
[15]。因此，在全球气候变化的背景下，凋落物量的变化及其对森林生态系统能量和物质循环的影响是目前国际上的研究热点。凋落物添加和移除试验是研究凋落物输入量对土壤有机碳形成影响的重要方法，然而，有关凋落物输入对土壤有机碳的影响仍有较大争议
[16]。对于土壤有机碳，不同研究者们在不同区域，不同条件下的凋落物添加与去除试验中，得到的结果呈现出各种各样的结果
[17-18]。
土壤养分包括土壤有机碳、全氮以及全磷等，而凋落物是土壤养分的重要来源之一，其质量和数量的变化都将对土壤养分产生深刻的影响。而目前关于川滇高山栎的研究中，主要侧重于形态结构
[19]、生理特征和繁殖特性
[20-21]及其与环境
[22]的关系等方面，关于川滇高山栎叶片凋落物输入量对土壤有机碳、全氮以及全磷的影响鲜有报道。本研究旨在探讨以下问题：（1）川滇高山栎叶片凋落物输入量对土壤有机碳、全氮以及全磷的影响；（2）经过凋落物处理后土壤有机碳与环境因子的相关性，对合理开发利用川滇高山栎以及应对全球气候变化具有重要的指导意义。
1 材料与方法
1.1 研究区概况
研究区位于西藏自治区林芝市色季拉山，是念青唐古拉山脉向南延伸的余脉，该区属于高原温带半湿润气候。受季风气候影响，该区干湿季分明，年均降水量1134 mm，降水主要集中在6 - 9月，约占全年降水的80%，年均相对湿度78.8%，年均蒸发量544 mm，年均温-0.73 ℃，最暖月（7月）均温为9.8 ℃，最冷月（1月）均温为-13.8 ℃，全年无霜期160 d
[23]，土壤以高山草甸土、棕壤和暗棕壤为主
[24]。
1.2 试验设计
本试验于2023年3月开始，基于踏查选择色季拉山典型的川滇高山栎林为试验样地（94°43′34″E，29°41′52″N）（
图1）。试验设计为单因素随机区组试验，处理分别为凋落物加倍、对照处理和凋落物去除（完全），每个处理设置三个重复（
图2）。每个样方大小为2 m×2 m。在2023年3月，把凋落物清除样方内的凋落物全部收集并置于凋落物双倍样地上，而对照样方不作任何处理。然后，在清除凋落物的样方上放置凋落物收集网，使凋落物回收率达到99%以上，并保证凋落物收集网具有很强的透光度。采样时间为2023年7月和11月，在进行采样时，于每个样地内选定五个采样位置，首先移除表层的凋落物，随后利用土钻工具深入地表以下0至10厘米的土层，以采集该层的土壤样本。将5份土壤混匀、过筛（2 mm）后形成最终的土壤样品以代表样方整体性质。过筛后的土壤立即送往实验室，在室温下自然风干以测定土壤理化性质。
1.3 土壤样品采集与测定
去除土壤表面凋落物后，用土钻在每个样方内随机选取5个点，取表层土，最后把5个点的土样混合后作为实验土样。各指标测定方法如下：土壤含水率—烘干法
[25]；土壤容重—环刀法；土壤pH—电位测定法；全氮—凯氏定氮法；全磷—钼锑抗比色法；土壤轻组有机碳—重铬酸钾外加热法；可溶性有机碳—重铬酸钾氧化法；土壤有机碳—重铬酸钾外加热法；易氧化有机碳—高锰酸钾氧化-紫外分光光度法
[26-27]。
1.4 数据分析
使用Excel2010对数据进行整理，通过SPSS25.0进行单因素方差分析，探讨了凋落物处理对土壤有机碳、轻组有机碳、可溶性有机碳、易氧化有机碳、全氮、全磷含量的影响;利用Origin2022b绘制凋落物处理后土壤有机碳、全氮以及全磷与环境因子（土壤pH、容重、土壤含水率）Pearson相关性分析热图。
2 结果与分析
2.1 凋落物处理对土壤有机碳的影响
从
图3可以看出，添加和去除凋落物对7月份川滇高山栎林土壤有机碳含量的影响不显著。在凋落物不同输入处理8个月后，添加凋落物对土壤有机碳含量影响显著。总体来看，DL > NL > CK，与对照相比，添加凋落物后土壤有机碳含量增加了36.8%，而去除凋落物对土壤有机碳含量的影响不显著。总的来说，与7月份相比较，11月土壤有机碳含量在凋落物对照和去除处理中分别降低了18.90%、17.71%，在凋落物加倍处理中增加了16.12%。
2.2 凋落物处理对土壤活性有机碳的影响
2.2.1 对土壤易氧化有机碳的影响
从
图4可以看出，与对照相比，川滇高山栎林在7月份经过凋落物处理后，其土壤易氧化有机碳含量并未发生明显变化。然而，在凋落物进行不同输入处理8个月后，添加凋落物对土壤易氧化有机碳含量的影响并不显著。相比之下，去除凋落物则显著降低了土壤易氧化有机碳含量，相比对照降低了27.9%。总的来说，与7月份相比较，11月土壤易氧化有机碳含量在凋落物对照、加倍和去除处理中分别降低了35.45%、26.19%和48.24%。
2.2.2 对土壤可溶性有机碳的影响
从
图5可以看出，凋落物不同输入处理对7月份川滇高山栎林土壤可溶性有机碳含量的影响不显著。在凋落物不同输入处理8个月后，与对照相比，添加凋落物对土壤可溶性有机碳含量的影响不显著，而去除凋落物对土壤可溶性有机碳含量的影响显著，比对照降低了30.9%。总的来说，与7月份相比较，11月土壤可溶性有机碳含量在凋落物对照、加倍处理中分别增加了37.42%、47.57%，在去除处理中降低了7.69%。
2.2.3 对土壤轻组有机碳的影响
从
图6可以看出，与对照相比，添加和去除凋落物对7月份川滇高山栎林土壤轻组有机碳含量的影响不显著。在凋落物不同输入处理8个月后，与对照相比，添加和去除凋落物对土壤轻组有机碳含量的影响也不显著。总的来说，与7月份相比较，11月土壤轻组有机碳含量在凋落物对照、加倍和去除处理中分别降低了49.75%、42.82%和52.93%。
2.3 凋落物处理对土壤全氮以及全磷的影响
从
图7可以看出，土壤全氮含量为2.30 ~ 3.53 g/kg，添加和去除凋落物处理对7月份川滇高山栎林土壤全氮含量的影响不显著。在凋落物不同输入处理8个月后，去除和添加凋落物对土壤全氮含量的影响显著，总体表现为：DL > CK > NL。与对照相比，添加凋落物后土壤全氮含量增加了43.1%，去除凋落物后土壤全氮含量减少了26%。总的来说，与7月份相比较，11月土壤全氮含量在凋落物对照和去除处理中分别降低了1.20%、23.53%，在加倍处理中增加了49.15%。
从
图8可以看出，土壤全磷含量为0.35 ~ 0.48 g/kg。与对照相比，添加和去除凋落物对7、11月份川滇高山栎林土壤全磷含量的影响都不显著。总的来说，与7月份相比较，11月土壤全磷含量在凋落物对照、加倍和去除处理中分别降低了19.41%、20.92%和26.17%。
2.4 凋落物处理后土壤有机碳、全氮、全磷与环境因子相关性分析
由
图9可以看出，通过Pearson相关性分析表明，经过8个月的地上凋落物处理后，土壤养分含量与环境因子（土壤容重、含水率、pH）之间的相关性并不显著。土壤全氮、全磷、轻组有机碳与土壤有机碳呈显著正相关关系，土壤可溶性有机碳、全氮、易氧化有机碳、全磷与轻组有机碳呈显著正相关关系，可溶性有机碳以及全氮与易氧化有机碳呈显著正相关关系，可溶性有机碳与全氮也呈显著正相关关系，土壤含水率、容重以及pH与土壤养分之间无显著的相关关系。
environmental factors after litter treatment.
3 讨论
3.1 不同凋落物处理对土壤有机碳的影响
国内外学者进行了大量有关凋落物输入量不同处理对土壤有机碳含量影响的实验，但结果差异较大。例如有研究人员经过添加凋落物处理一段时间后，发现土壤有机碳的含量表现为增加
[28]、减少
[29]以及无显著变化
[30]三种趋势。此外，土壤有机碳含量的变化与所添加凋落物的类型关系密切，造成这种现象的原因是由于添加不同种类凋落物对土壤有机碳矿化和激发效应的影响存在显著差异
[31]。而凋落物大面积地覆盖于林地表层，不仅能够连接土壤—植被系统的碳循环，有效阻止或降低土壤中的碳损失，对土壤理化性质有调控作用
[32]，进而促进土壤有机碳的累积
[33]。多项研究表明森林土壤有机碳含量与凋落物量呈正相关关系
[34-35]，本研究表明，添加凋落物后土壤有机碳含量显著增加了36.8%，这与彭琳等
[36]的研究结果相似。持续不断的投入凋落物，促进了自然生态系统中土壤有机碳的累积。然而，在土壤中，真菌是促进有机碳生成的重要因素，长期施入凋落物可增强真菌的生长，并增强微生物对凋落物碳的同化
[37]。研究发现，凋落物处理后，土壤有机碳矿化速度明显提高，表明凋落物的投入可提高土壤有机碳的生物活性，从而提高其矿化速率
[38]。田思慧等
[39]通过研究发现，增加凋落物量可以改善土壤理化性质，提高土壤微生物活力，加速凋落物的分解，提高土壤有机碳的含量。Guo等
[40]也发现凋落叶对维持土壤碳的现有储量做出了重要贡献，与保留凋落物的处理相比，完全去除森林地面凋落物显著降低了土壤有机碳含量。另外，凋落物对土壤碳库的作用还受到土壤类型和立地条件的影响。
3.2 不同凋落物处理对土壤活性有机碳的影响
土壤易氧化有机碳是土壤有机碳中最为活跃且周转速度最快的组成部分，它对土壤有机碳的动态变化具有高度的敏感性
[41]。石亚攀等
[42]通过研究发现土壤易氧化有机碳储量有季节变化，土壤易氧化有机碳含量在8月份时最高，随后呈现下降趋势。9 - 10月，大小林隙的土壤易氧化有机碳含量略有上升，其主要原因是：植物落叶后，凋落物在林表堆积，促使土壤易氧化有机碳累积。中林隙土壤的易氧化有机碳含量在8月以后呈下降趋势，可能是由于其坡度大，凋落物较少的积累所致。与本研究结果相似，与对照相比，移除凋落物处理后导致土壤易氧化有机碳含量明显下降。作为土壤活性有机碳的重要组成部分之一，土壤可溶性有机碳在陆地生态系统碳循环中发挥着重要作用。大量室内控制实验和野外原位实验都表明，新近凋落物是土壤可溶性有机碳的重要来源之一
[43-44]。Kalbitz等
[45]发现新近凋落物的加入能促进土壤微生物的活动，加速分解原有有机碳，进而促进了土壤中可溶有机碳的释放。因此，新添凋落物对土壤可溶性有机碳的释放起正激发效应。Michalzik等
[46]也发现未分解凋落物释放出的可溶有机碳是下层土壤中最主要的可溶碳来源。凋落物的添加能明显提高土壤中可溶性有机质,而去除凋落物则会导致其下降。本研究表明，经过去除和添加凋落物处理后，与对照相比，土壤可溶性有机碳含量未发生显著变化。由于森林土壤可溶性有机碳释放与分解的影响因素较复杂，因此，需要进一步探究。土壤轻组碳组分是促使物质循环的腐生生物的有效能量来源，相较于周转速度较慢的组分而言，能更好地促进养分的循环。土壤轻组有机质的粒径和成分随季节变化，在很大程度上依赖于有机质的投入与分解
[47]。有研究发现，土壤轻组有机碳在改善土壤质量方面发挥着重要作用，它能够保持土壤肥力并最大限度地减少对环境的负面影响
[48]。Zhao
[49]等开展了一项长期试验，探究秸秆还田对土壤轻组有机碳的影响。发现低秸秆还田率对其没有影响，而高秸秆还田率提高了土壤轻组有机碳含量。而本研究表明，与对照相比，添加和去除凋落物后土壤轻组有机碳含量没有发生显著变化，可能是由于实验进行的时间短，凋落物处理并未对其产生影响。
3.3 不同凋落物处理对土壤全氮全磷的影响
本研究发现，凋落物不同输入处理对土壤全磷的影响不显著。刘红梅等
[50]的研究结果表明，凋落物分解后土壤全磷含量与对照相比没有显著差异，与本研究的结果一致。这可能与凋落物本身含磷量少有关，因此，凋落物处理对土壤全磷含量没有显著影响。林地土壤中磷含量不受人类活动的影响，仅靠大气沉降，其含量受成土母质磷素浓度的影响。此外，刘倩等
[51]研究表明，凋落物中的全磷含量与土壤全磷水平之间并未展现出显著的相关性。然而，它与土壤有效磷之间存在极为显著的相关性，这一发现揭示了为何凋落物处理对土壤全磷含量未产生显著影响的一个重要缘由。本研究表明，添加凋落物对土壤全氮含量影响显著。杜宇等
[52]发现土壤中全氮的含量随凋落物输入量的增大而增大，这一点与本文所述的结果基本一致。结果表明，随着凋落物的分解，从枯落物中释放出的氮素被重新输入到了土壤中，从而导致了土壤中全氮含量的增加。
3.4 凋落物处理后土壤有机碳、全氮、全磷与环境因子相关性
Pearson相关性分析表明，经过8个月的地上凋落物处理后，土壤有机碳及其部分组分与土壤养分呈现显著正相关关系，与李永涛等
[53]人的研究结果相似，土壤有机碳库与土壤养分相互作用、相互影响，在凋落物添加和去除后，土壤养分的变化引起土壤有机碳及组分变化。而土壤有机碳、全氮、全磷与环境因子之间的相关性并不紧密，凋落物分为地上和地下两部分，本研究只进行了地上凋落物处理，未考虑地下部分根系对土壤的影响。研究发现，与地上凋落物碳源相比，地下凋落物碳源输入滞留时间长且分解缓慢，更有利于土壤碳的累积
[54]。因此，在今后的研究中应加强对地下凋落物的研究。
4 结论
本研究量化了凋落物处理对土壤有机碳、全氮以及全磷的影响，经过8个月的凋落物处理后，发现添加凋落物对土壤有机碳、可溶性有机碳以及全氮含量的影响显著，对土壤轻组有机碳、易氧化有机碳以及全磷含量的影响不显著；凋落物被移除后，土壤中的易氧化性有机碳、可溶性有机碳和全氮含量均有明显的变化，但对土壤有机碳、轻组有机碳和全磷的影响不大。凋落物处理后土壤有机碳、全氮、全磷与环境因子相关性结果表明，土壤有机碳及其部分组分与土壤养分呈现显著正相关关系，但土壤有机碳、全氮、全磷与环境因子之间的相关性并不密切，因此需要进一步考虑地下部分根系对其的影响。总体而言，凋落物输入变化对土壤养分的影响是一个复杂而重要的生态过程，值得深入探讨。凋落物不仅是植物生长周期的一部分，也是土壤养分循环的关键环节。当植物凋落物的数量或组成发生变化时，可能会对土壤的有机质、氮、磷及其他养分的含量产生显著影响，也会对整个生态系统服务产生影响。气候变化及人类活动可能进一步影响凋落物的输入和组成，例如，干旱或降雨的变化会影响植物的生长和凋落物的产生，从而对土壤养分的动态造成深远影响。因此，理解凋落物输入变化的机制，对管理土壤健康、提高农业生产力和维持生态系统稳定至关重要。进一步研究这一领域，将有助于我们找到优化土壤管理的最佳策略，以实现可持续的土地利用和生态保护。
西藏高原森林生态教育部重点实验室研究生创新计划项目(XZA-JYBSYS-2023-20)
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