人工退化草地光稃茅香植物群落结构及其物种多样性分析

Analysis of Community Structure and Species Diversity of Anthoxanthum glabrum (Trin.) Veldkamp in Artificial Degraded Grassland

摘要

为探明青海省果洛藏族自治州大武滩人工退化草地光稃茅香群落结构和物种多样性变化，本研究以3个不同退化程度的光稃茅香人工草地群落为研究对象，分析了物种组成、重要值和多样性指数。结果表明，3个群落共有16种植物，属10科14属，不同样地的优势种和共优势种植物分别为光稃茅香+臭蒿+毛翠雀花、光稃茅香+臭蒿+肉果草、光稃茅香+短穗兔耳草+拉拉藤。丰富度指数、Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数、优势度指数均表现为样地1光稃茅香+臭蒿+毛翠雀花群落最大，样地3光稃茅香+短穗兔耳草+拉拉藤群落最小。且样地1群落中地上生物量最大，达到183.33g·m^-2，其地上生物量较样地2和样地3分别提高了18.79%和653.52%，差异显著。

Abstract

In order to investigate the changes in the community structure and species diversity of Anthoxanthum glabrum (Trin.) Veldkampin the artificially degraded grassland of Dawutan, Guoluo Tibetan Autonomous Prefecture, Qinghai Province, the present study analyzed the species composition, importance values and diversity indices of three artificially degraded grassland communities with different degradation levels of Anthoxanthum glabrum (Trin.) Veldkamp The results show that there are a total of 16 plant species in the three communities, belonging to 10 families and 14 genera the dominant and co dominant plants in different regions are Anthoxanthum glabrum (Trin.) Veldkamp+Artemisia hedinii Ostenf. & Pauls.+Delphinium trichophorum Franch, Anthoxanthum glabrum (Trin.) Veldkamp+Artemisia hedinii Ostenf. & Pauls.+Lancea tibetica, Anthoxanthum glabrum (Trin.) Veldkamp+Lagotis brachystachya Maxim.+Galium spuriumL. The Margalef richness index, Simpson diversity index, Shannon Wiener index, Pielou evenness index, and dominance index all show as sample plot 1 Anthoxanthum glabrum (Trin.) Veldkamp+Artemisia hedinii Ostenf. & Pauls.+Delphinium trichophorum Franch Community maximum, Sample plot 3 Anthoxanthum glabrum (Trin.) Veldkamp+Lagotis brachystachya Maxim.+Galium spuriumL. Moreover, sample plot 1 has the highest aboveground biomass, reaching 183.33g · m^-2. Its aboveground biomass has increased by 18.79% and 653.52% compared to sample plot 2 and sample plot 3, respectively, with significant differences.

Graphical abstract

关键词

光稃茅香 / 群落结构 / 物种组成 / 物种多样性

Key words

Anthoxanthum glabrum (Trin.) Veldkamp / Community structure / species composition / species diversity

近年来，随着青海省草食畜牧业的快速发展，对优质饲草特别是生态保护型饲草的需求量逐渐增加；同时，由于人工草地的长期超载过牧，导致人工草地退化严重。因此，选育适应不同逆境和生产用途的优质牧草对人工草地补播更新具有重要生态意义。光稃茅香( Anthoxanthum glabrum (Trin.) Veldkamp)是禾本科典型的无性系植物，多年生根茎型禾草，根茎细长，杆直立细高，叶片披针形或阔叶披针形，生态幅较宽，圆锥花序顶生^[1]。其可通过种子繁殖和地下茎繁殖，营养繁殖力强^[2]，在高寒河滩草甸群落中为优势种或主要伴生种，具有适应性强、产量和营养价值高的特点，广泛分布于青藏高原高寒河滩草甸、草原等。光稃茅香充当牧草时可提高牧草适口性，是饲用价值较高的优质牧草；作为人工草地补播草种使用时，具有较高的生态适应性和较强的稳定性^[3]，是优质高产的禾本科饲草品种之一，也是青藏高原推广种植的优势生态草种之一。

群落是植物生存的基本形式，研究植物的群落结构与多样性具有及其重要的生态学意义^[4-5]。以往对于光稃茅香的研究主要集中在其有效成分的开发与利用、分蘖特性、无性繁殖以及种间竞争方面^[1-4]。然而，对人工退化草地光伏香草群落结构、多样性特征分析及其作为饲用牧草产量方面的研究几乎没有。本研究以三江源区草甸区不同退化程度下的光稃茅香种群为研究对象，通过对不同光稃茅香种群物种盖度、多度、高度、地上生物量等比较分析，旨在揭示人工退化草地不同光稃茅香群落结构、多样性特点及其牧草产量，为光稃茅香植物种群生态学的发展积累资料，同时也为三江源区草甸区光稃茅香作为饲用牧草的利用和管理提供理论依据^[6]。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验于2023年6 - 8月在青海省果洛州玛沁县大武滩进行。试验区地处三江源地区（东经100° - 101°，北纬34° - 35°），海拔高度约为3 700 m。属于高原大陆性半湿润气候，空气湿润，光照时间长，昼夜温差大。牧草生长季为150 d左右，年平均日照时数2 500 h。研究区域内植被多以禾本科草本植物为主（表1），含有少量菊科半灌木臭蒿。

1.2 试验设计

选取生长有光稃茅香的人工退化草地为试验样地，于7月20号采用植物群落学样地法对光稃茅香群落进行调查，按照植被盖度、毒杂草分布、鼠洞密集程度等，将3个面积为5 m × 30 m的光稃茅香群落样地分为轻度、中度和重度退化草地，于3种样地中随机设置5个0.5 m × 0.5 m 的样方。记录内容如下：（1）植物的种类、株高、株数和盖度；（2）小样地地上生物量。

1.3 指标测定

1.3.1 植物生活型谱

按照Raunkier生活型系统分析，根据植物对环境的适应性，将其生活型谱分为地上芽、地面芽、地下芽和一年生草本。

1.3.2 重要值

重要值＝（相对高度＋相对盖度＋相对多度）/ 3；

式中：相对高度=某一植物种的高度/各植物种高度之和×100%；相对盖度＝某一物种分盖度／所有物种分盖度之和×100%；相对多度＝某一物种的数量／全部物种数量×100%。

1.3.3 物种多样性的测定

植物多样性的测定选用丰富度指数（Ma）、优势度指数（d）、Pielou均匀度指数（J）和Shanonon－Wiener多样性指数（H）、simpson多样性指数（D）等５个指标，其计算公式为：

1）丰富度指数（Ma），Ma = ( S - 1 ) /ln N；

2）优势度指数指数（d），d=1/（nmax / N ）；

3）Pielou均匀度指数（J），J＝－ΣP_𝓲 lnp_𝓲 ／lnS；

4）Simpson多样性指数（D），D＝１－ΣP_𝓲²；

5）Shanonon－Wiener多样性指数（H），H＝－ΣP_𝓲 lnp_𝓲；

式中：P_𝓲 为种𝓲的个体数与样地个体总数的比值；N为样地的个体总数；nmax为优势种的个体数；H为香浓指数；S为物种种数。

1.3.4 地上生物量的测定

选用地面实测法测量每个样方的地上生物量。

1.4 数据分析

根据野外调查数据，统计不同样地植物的科、属、种、个体数量、高度、盖度等内容，并计算指标指数，所有数据利用Excel软件进行整理计算和图表绘制。

2 结果与分析

2.1 群落物种组成

样地1中毛茛科（3属4种）为群落的优势科，占物种总数的30.77%，菊科（2属3种）占物种总数的23.08%，玄参科（2属2种）占物种总数的15.38%，其他各科物种组成均为1属1种，各占物种总数的7.69%（表2）；样地2中毛茛科（3属3种）为群落的优势科，占物种总数的27.27%，菊科和玄参科均为2属2种，各占物种总数的18.18%，其他各科物种组成均为1属1种，各占物种总数的9.09%（表2）；样地3中禾本科、菊科、玄参科、石竹科和茜草科（1属1种）均为群落的优势科，均占物种总数的20.00％（表2）。

2.2 群落生活型组成

由表3可知，光稃茅香群落的生活型主要为地上芽、地面芽、地下芽和一年生草本植物4类。样地1中地下芽和一年生草本植物均为2种，占物种数的15.38%，地面芽植物8种，占物种数的61.55%，地上芽1种，占物种数的7.69%；样地2地上芽植物1种，占物种总数的9.09%，地面芽植物6种，占物种数的54.55%，地下芽和一年生草本植物2种，占物种数的18.18%；样地3中地上芽、地面芽和地下芽植物均为1种，占物种的20%，一年生草本2种，占物种数的40%。

2.3 群落物种组成及其重要值

如表4所示，样地1光稃茅香群落共有13种1 044株。其中光稃茅香重要值最大为24.35，占绝对优势；其次为臭蒿，重要值为12.50；毛翠雀花和短穗兔耳草其重要值相差不大，为10.71和10.42；黄帚橐吾和肉果草重要值均小于10，为8.70和8.52；繁缕、大通翠雀花、冷蒿和铁棒锤重要值分别为6.81、4.70、4.62和4.39；白苞筋骨草和青海刺参重要值较低，分别为1.95和1.91；最后，高原毛茛重要值最低，仅为0.43%。样地2光稃茅香群落共有11种596株。其中臭蒿重要值最高排名第一，为27.74；排在第二的光稃茅香，其重要值为22.01，与臭蒿相差不大；排在第三位的肉果草重要值为14.56；剩余各物种其重要值均小于10，其中高原毛茛重要值最小，其值仅为1.30。样地3光稃茅香群落共有5种304株。其中光稃茅香占绝对优势，重要值高达68.91；其次为短穗兔耳草，重要值仅为14.42；排名第三的拉拉藤重要值为10.13；最后臭蒿和簇生卷耳的重要值均小于10，分别为3.98和2.56。

2.4 群落多样性分析

如表5所示，样地1中草本层物种丰富度指数（Ma）、Simpson多样性指数（D）、Shannon-Wiener多样性指数(H)、Pielou均匀度指数（J）和优势度指数(d)值最高，各指数大小分别为1.73、0.84、1.96、0.76、3.90；样地3的各项指数最低，各指数仅为0.70、0.41、0.81、0.51、1.33。整体数值反映出3个不同样地中群落物种多样性不同，样地1中草本层物种多样性最高且优势种显著。在3个样地中，群落多样性排序为样地1＞样地2＞样地3。

2.5 群落地上生物量分析

如图1所示，不同光稃茅香群落地上生物量明显不同，其中样地1地上生物量最大，达到183.33 g·m-2，显著高于其他样地。其地上生物量较样地2和样地3分别提高了18.79%和653.52%，差异显著。

3 讨论

3.1 不同退化程度下光稃茅香群落的物种组成和生活型分析

群落的物种组成和重要值可反映群落的基本结构^[7]。本文结果表明，大武滩高寒草甸不同退化程度下的光稃茅香群落的物种有10科14属16种，稍低于吴海艳^[8]等人记录到的物种数（13科22属24种）。其中样地1和样地2的物种数最多（13种、11种），物种数目多的原因主要是由于群落为光稃茅香、臭蒿和毛翠雀花为共优势种，由于三者的竞争，导致草丛内有大量间隙存在，其他物种更容易迁入^[9]，因而具有较高的物种多样性。样地3的物种数目最少（5种），主要因为群落的臭蒿为优势种，其地位稳定，能够适应恶劣环境，种间竞争能力强，致使其上层的郁闭度进一步加大，不耐竞争的稀有种受到排挤，导致物种数量下降。本研究中，从重要值可判定光稃茅香+臭蒿+毛翠雀花、光稃茅香+臭蒿+肉果草、光稃茅香+短穗兔耳草+拉拉藤分别为3个群落的优势种或共优势种。

生活型即不同生物通过对特定生境长期适应而在外貌上表现出来相似类型，植被生活型可反映出群落所处生境^[10-11]。本试验区地处三江源区，生境条件恶劣，冬季气温低，冷季长，不利于一些小灌木、半灌木和垫状植物生长，因此地上芽植物较少；地面芽植物由于休眠芽于地表面过冬，受到土壤和凋落物保护，可安全度过冬季极端的环境，逐渐成为三江源区草本植物群落的主要物种，与Metz M R^[12]等研究结果一致。

3.2 不同退化程度下光稃茅香群落的物种多样性和地上生物量分析

物种多样性作为群落的基本特征，可以用来揭露群落的生境状况、组成结构、个体分布格局等特征^[13]。3个光稃茅香群落的Simpson多样性指数的最大值出现在样地1，表明该群落具有较高的物种多样性。样地3为重度退化草地群落，由于生境条件恶劣，鼠洞密集草地斑秃化现象严重，不利于植物生存，导致物种多样性则较低，这种Simpson多样性指数的变化格局与以往的大多数研究结果一致^[14]。通过多样性指数，可以更好地评估生境的多样性，从而更好地理解不同地区的物种组成，更好地探索植被重建过程和群落替代机制，甚至可以预测某一地区物种的未来发展趋势^[15]。本研究中，样地3与其他2个群落相比，多样性指数显著低于其它2个群落，表明样地3与其他2个样地的物种组成和群落生境均存在较大差异。Pielou均匀度指数反映各物种个体数目分配的均匀程度，它受Shannon-Wiener多样性指数和丰富度指数的共同作用，其越高，物种分布越均匀。本研究发现在样地1时，丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数值均最大，说明此区域物种多样性最高。

地上生物量作为衡量群落生产力的重要指标，是饲草生产性能的重要体现，与群落特性以及群落对生态条件的适应性有关^[16]。样地1地上生物量最大，主要由于其属于轻度退化草地，生境尚好，同时大量毒杂草入侵，并且毒杂草类群落生长状况较好，进而提高了样地1的地上生物量；样地3地上生物量最低，主要原因为其属于重度退化草地，地表呈现斑秃化景象，水土流失严重，养分贫瘠，土壤趋于沙漠化演替，草地环境不利于植被生存，植被覆盖度极差，草地退化严重，因此生物量降低^[17-18]。结果表明，不同人工退化草地光稃茅香群落产草量存在显著差异，光稃茅香+臭蒿+毛翠雀花三者混交，可获得较高的产草量。

4 结论

综上研究发现，研究区3种不同退化程度下的人工退化草地光稃茅香群落共有10科14属16种植物。轻度人工退化草地群落的物种多样性高于重度退化草地群落的物种多样性。丰富度指数、Simpson多样性指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和优势度指数均表现为样地1光稃茅香+臭蒿+毛翠雀花群落最大，样地3光稃茅香+短穗兔耳草+拉拉藤群落最小。样地1群落地上生物量最大，为733.33 g·m^-2，显著高于其他2个样地，因此人工退化草地退化程度是驱动草本植物群落结构及其多样性和生物量变化的重要因素。

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基金资助

青海省“高端创新人才千人计划”(992032)

第二次青藏高原综合科学考察研究(2019QZKK1002)