拉萨河流域墨竹工卡冲积扇植物多样性调查研究

Investigation on Plant Diversity of Alluvial fan in Lhasa River basin ink bamboo worker card

摘要

本研究旨在揭示拉萨河流域中游区冲积扇的植物群落组成和稳定性规律。选用典型样方法在该区域开展群落调查，利用8个灌丛样方和72个草本层样方分析其物种组成和物种多样性等植被数量特征。结果说明：（1）冲积扇共有灌木植物3科6属7种，草本植物15科28属31种，灌木植物以蔷薇科居多，占总数的占总科数的71.43%，共计有4属5种，草本植物以菊科（25.81%）、豆科（9.68%），禾本科（9.68%），蔷薇科（9.68%）最多。（2）在所有样地中S6的灌草植物多样性最高，灌草植物的丰富度在样点S1最低分别为0.2627和1.512。（3）通过灌草植物多样性相关性分析发现海拔是影响植物生长的主要环境因子。（4）通过分析灌草植物群落稳定性发现，进一步得出灌丛与草本植物群落处于极度不稳定的状态。这可为研究区生态系统植被恢复提供重要基础数据。

Abstract

This experiment was to reveal the plant community composition and stability of alluvial fan in the middle reaches of Lhasa River Basin. Forty-eight crossed-bred the species composition and species diversity of 15 shrub quadrats and 45 herbaceous quadrats were analyzed. The results show that: (1) There are 7 species of shrub plants in 3 families, 6 genera, and 31 species of herbaceous plants in 15 families, 28 genera, and 31 species of herbaceous plants. The majority of shrub plants are Rosaceae, accounting for 71.43% of the total number of families, with a total of 4 genera and 5 species. The most herbaceous plants are Compositae (25.81%), legumes (9.68%), gramineae (9.68%) and Rosaceae (9.68%). (2) The diversity of shrub plants in S6 was the highest among all plots, and the richness of shrub plants in S1 was the lowest at 0.2627 and 1.512, respectively. (3) Through the correlation analysis of shrub plant diversity, it was found that elevation was the main environmental factor affecting plant growth. (4) Through the analysis of the stability of the shrub plant community, it is further concluded that the shrub and herb community are in an extremely unstable state. This can provide important basic data for ecosystem vegetation restoration in the study area.

Graphical abstract

关键词

冲积扇 / 植物多样性 / 相关性分析 / 群落稳定性

Key words

Alluvial fan / Plant diversity / Correlation analysis / Community stability

青藏高原素有“地球第三极”、“世界屋脊”的美誉，是我国重要的生态安全屏障区^[1]。具有独特的气候和地理环境，孕育了丰富多样的植物群落类型^[2]，而物种多样性是衡量区域内物种的组成、分布和群落的稳定性以及生态系统的关键指标^[3]，植物多样性的研究能够有效反映出生态系统的完整性和连续性。因此，研究植物群落多样性和稳定性^[4]，可以充分了解植被种群的功能、类型、结构和演替趋势，为该区的生态恢复和植被保护提供科学的理论依据。拉萨河位于西藏中南部，雅鲁藏布江的一级支流，主要以降水、融雪水、地下水为补给，是世界上海拔最高的河流之一^[5]，流域内拥有丰富的高原动植物，是西藏主要粮食产区之一^[6]，其因地形地貌多样、海拔落差明显、气候复杂，为该区域植物的多样化分布创造了有利的生境条件^[7]。冲积扇作为拉萨河流域的重要地貌组成单元，与其他地貌类型相比，植被资源相对丰富，在维持生态系统稳定性方面发挥着积极作用^[8-10]。近年来随着当地经济和人口大幅度增长，人们对拉萨河流域冲积扇的开发利用也相应活跃，扇面植被的人为破坏也无可避免的加剧^[11]，为原本脆弱的生态系统存在不稳定甚至退化的风险。因此，对于以拉萨河流域为代表的高原河流冲积扇植被保护和研究意义重大。

以往关于拉萨河流域植物的研究主要集中在区系分布、生产力、生物量等方面^[12-14]，且局限于坡面或者县域等尺度范围^[14-16],而针对冲积扇植被的调查研究鲜见报道,特别是高原冲积扇的物种多样性及其群落稳定与否等基础问题更是备受关注^[17]。冲积扇作为拉萨河流域的重要地貌组成单元，具有独特的地理位置和气候条件，植被资源虽然相对比较丰富^[14]，但人为破坏相较严重，对该地貌植被进行调查研究，为冲积扇植物资源的开发利用和保护、植被的恢复和重建提供基础资料和参考依据。通过墨竹工卡冲积扇上植物种类、多度、高度、盖度等进行调查统计，分析其物种组成和物种多样性等植被数量特征，以期为冲积扇植物资源的开发利用和保护提供参考依据。

1 研究方法

1.1 研究区概况

拉萨河中下游流域位于(29°20′-31°15′N,90°05′ - 93°20′E)^[17]平均海拔4 500 m,属于高原温带半干旱季风气候区，年均气温为-7.1 °C ~ 9.2 °C,雨热同期，多年平均降水量为340 ~ 700 mm，集中在6 - 9月，可达全年降雨量的89.1%，10月至翌年5月为旱季，降水极少^[18]。流域内植被类型多样，呈明显垂直地带性分布，植被类型丰富多样主要以山地稀疏森林、山地灌丛草原、灌丛为主。土壤则以灌丛草原土为主，另外还有高山草甸土、荒漠土等，各类型土壤中均含有较多的石砾，透水性较好^[19-22]。

1.2 样点设置

2023年09月采用踏勘法、样方法对拉萨市墨竹工卡县冲积扇的植物进行人工鉴定，并记录植物名称和数量，并对冲积扇的植物设置样地（图1）。其中设置灌木样方8个，各样方面积为10 m × 10 m；草本样方80个，各样方面积为1 m × 1 m。主要调查样方植物种类、名称，高度、盖度、个体数以及群落总盖度及多度等；同时用GPS记录该样方内物种的海拔及经纬度等立地因子。采用陈斌等^[7]的研究方法进行数据分析。

1.3 研究方法

运用Excel 2010计算物种重要值，Margalef指数(D_m)，Shannon-Wiener指数(H′)与Pielou指数(J_s)进行分析，以描述物种多样性，采用SPSS 26及Origin 2019进行数据处理、分析和制图。

重要值=(MD+TD+GD)/3(1)

相对密度MD=(某一物种的密度/全部物种的总密度)×100%，相对高度TD=(某一物种的高度/全部物种的总高度)×100%，相对盖度GD=(某一物种的盖度/全部物种的总盖度)×100%。

Shannon-Wiener多样性指数(H′)

H^{\text{'}}=-{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^S}Pi\mathrm{l}\mathrm{n}Pi(2)

Margalef丰富度指数(D_m )

Dm=(S-\mathrm{1})/\mathrm{l}\mathrm{n}N(3)

Pielou均匀度指数(J_s )

Js=H^{\text{'}}/\mathrm{l}\mathrm{n}S(4)

Pi为物种i的相对重要值；S为样方内物种的种数；N为所有样方内物种的重要值之和，n为观察到的个体总数。

群落稳定性测定：

根据郑元润^[27]及王鲜鲜^[28]改良的M.Godron 稳定性检验方法，建立数学模型，模拟平滑曲线。

建立平滑曲线模型\mathrm{y}=\mathrm{a}{\mathrm{x}}^{\mathrm{2}}+\mathrm{b}\mathrm{x}+\mathrm{c}(5)

直线方程为：y=100-x(6)

将(2)代入(1)得：ax ² +(b+1)x+c-100=0(7)

交点坐标为：

X=\frac{-(b+\mathrm{1})\pm \sqrt[]{{(b+\mathrm{1})}^{\mathrm{2}}-\mathrm{4}a(c-\mathrm{100})}}{\mathrm{2}a}(8)

Y=100-X(9)

2 结果分析

2.1 植物物种重要值

墨竹工卡冲积扇共有灌木植物3科6属7种，草本植物15科28属31种。其中(表1)灌木植物以小檗(Caragana versicolor)和绣线菊(Dasiphora fruticosa)的重要值为最高，分别占总总重要值的为60.70%和19.280%。草本植物(表2)以高山嵩草(Carex parvula)，画眉草(Eragrostis pilosa)和早熟禾(Poa annua)的重要值为最高，分别为29.79%，16.53%，12.10%。从单个植物种类来看，灌木植物小檗及草本植物高山嵩草和画眉草为该区域的优势种。

2.2 植物物种组成

按照科的大小统计分析，含6属以上灌木植物为0(见表3)，草本植物的共有1科，占总科数的25.81%，共计有7属8种为菊科(Asteraceae)(见表4)。5属以下(含5属)2属以上(含2属)的灌木植物有1科，占总科数的71.43%，共计有4属5种。草本植物共有5科，占总科数的45.16%，共计有12属14种，其中豆科(Fabaceae)3属3种，禾本科(Poaceae)3属3种，蔷薇科(Rosaceae)3属3种，蓼科(Polygonaceae)2属3种，龙胆科(Gentianaceae)1属2种，占总属的42.86%。灌木植物小檗科(Berberidaceae)、豆科(Fabaceae)，草本植物莎草科(Cyperaceae)、通泉草科(Mazaceae)、紫草科(Boraginaceae)、车前科(Plantaginaceae)、紫葳科(Bignoniaceae)、苋科(Amaranthaceae)、报春花科(Primulaceae)、景天科(Crassulaceae )、桔梗科(Campanulaceae)等均为1属1种，分别站占总属的33.33%及32.14%。从中可以看出冲积扇内灌木植物蔷薇科为该区域的主要优势种，而草本植物科属的组成差异比较大，单物种属最多，说明该区域草本植物组成较为复杂，差异性较大。

2.3 草本植物多样性分析

Margalef丰富度指数(D_m )反映植物群落物种的丰富程度冲积扇各样点处灌草植物物种丰富度指数见表3和表4，灌草植物丰富度在样点S6最高分别为的1.039和2.61；灌草植物的丰富度在样点S1最低分别为0.2 627和1.512，物种丰富度差异较大。

研究区域各样点Pielou均匀度指数(Js)(见表5和表6)，灌丛植物差异最大的是样地S1和S2，究其原因可能是因为：样地S1中没有匍地栒子，而样地S2中存在匍地栒子，它是放牧区牦牛的主要食草，因而啃食较为严重，所以样地S2的均匀度为最低。在草本植物中Pielou均匀度指数分布较为合理，因其样地S1靠近河流，样地S8靠近山脚下，相比与样地S8，样地S1的水热资源较为丰富，该样地靠近河流域，且地形较为陡坡，不易接近，因而物种均匀度较高。

Shannon-Wiener多样性指数(H′)既能反应群落内草本植物物种数的多少，也能反应各物种分布的均匀程度^[18]，Shannon-Wiener多样性指数越高，则表明草本植物多样性越高。由表3和表4可知，样地S6为灌丛植物多样性最高，为1.233样地S1为草本植物多样性最高，为2.012；这是因为灌木生长茂盛会对草本植物的生长具有一定的抑制作用^[19]，因而灌丛植物多样性随水份条件及海拔的升高呈降低趋势，而草本植物多样性却呈增加趋势。

2.4 相关性分析

通过对研究区冲积扇灌草植物 Shannon-Wiener多样性指数(H′)与 Margalef丰富度指数(Dm)、Pielou均匀度指数(Js)和海拔做相关性分析，得到表7和表8数据，从表5可以看出，研究区中灌丛植物多样性指数与丰富度、多样性指数均匀度指数存在正相关性关系，丰富度指数与均匀度指数，海拔与均匀度指数、丰富度指数均存在负相关性关系，而海拔与多样性指数呈显著负相关性关系，说明海拔对灌丛植物多样性的影响显著。从表6可以看出，草本植物的多样性指数与均匀度指数呈极显著正相关性关系，均匀度指数与丰富度指数、海拔与丰富度指数均呈极显著负相关性关系，说明海拔与均匀度是影响草本植物丰富度的主要因子。

2.5 群落稳定性分析

根据郑元润改良的M. Godron稳定性拟合曲线(图1)及其拟合方程(表9)可知，草本植物交点坐标为(53.69,46.29)，交点离群落稳定点最远(20，80),草本植物群落整体处于不稳定状态，灌丛植物位于稳定点相交，处于更加不稳定的状态，草本植物群落的优势种为高山嵩草(Carex parvula)、画眉草(Eragrostis pilosa)、早熟禾(Poa annua)、二裂委陵菜(Sibbaldianthe bifurca)等，灌丛植物的优势种为小檗(Caragana versicolor)、绣线梅(Dasiphora fruticosa)、绢毛蔷薇(Rosa sericea)等。

群落稳定性分析结果：草本植物群落稳定性拟合曲线方程为：y=0.00 107X²+1.00 816X-10.54 793,交点坐标为(53.69,46.29)，距稳定点的欧式平方距离为47.66，群落稳定性为不稳定，主要是由于研究区水草旺盛，沦为当地居民的放牧区，人为干扰较为严重，植物物种数、盖度和出现频度较少，植物种类趋向于独立分布,联结性不强，因而其植被群落稳定性较差。

3 结论

物种多样性指数的大小与群落中物种丰富度和均匀度有关^[23]。拉萨河流域墨竹工卡冲积扇上的植物共有灌木植物7种，草本植物31种，灌木隶属于3科6属7种，草本植物隶属于15科28属31种；灌木以蔷薇科数量居多，草本植物菊科,豆科，禾本科，蔷薇科，蓼科数量居多，其中还有1个科为2属3种，1个科为1属2种，9个科为1属1种，明显表现出科属种的不均匀性，主要体现在大多数植物种却分布在少数科内。

研究区灌丛植物样地2的Shannon-Wiener多样性指数最低，是因为该样点临近放牧区，采样点附近还存在过度放牧的现象，受人为影响严重，使其物种丰富度低于其他7个样点。草本植物1-8个样点依次呈降低趋势，样点S1位于山脚下，距离人为干扰区最近，地形较为平坦，为野生动物繁殖区(野生兔)，且该样的灌木均匀度指数最高，对草本植物的生长具有一定的抑制作用^[19]，因而该样地的物种多样性有所降低，从草本植物多样性整体来看，多样性指数整体偏低，应该着重保护。本研究中的各指标的数值差距较突出，且Margalef指数值、Shannon-Wiener指数值偏低。研究区内高寒环境条件下，植被以草本植物群落为主，物种较少，分布不均匀，群落主要物种优势突出，需要对植物群落的多样性水平较低的样地，进行重点关注和保护。

4 讨论

关于海拔与生物多样性之间的关系一直存在着较大的争议^[24-27]。本次调查研究通过对墨竹工卡冲积扇的灌草草植物多样性与海拔的相关性分析可以看出，海拔对Shannon-Wiener多样性指数呈显著负相关性关系，与丰富度指数及均匀度值呈负相关性关系，说明海拔对灌木植物的生长起到一定的制约作用。而草本植物与海拔的相关分析更为显著，海拔与丰富度指数呈极显著负相关关系，而均匀度指数与丰富度指数也呈极显著负相关关系，说明海拔与物种均匀度是影响物种丰富度的主要因子。造成这一现象的原因可能是由于拉萨河流域冲积扇有着特殊的地质地貌、生态环境及气候条件，对植物的选择比较苛刻，致使植物的适应性、存活率、生长状况、繁殖能力都相对艰难，从而影响了该区域的物种多样性。同时，除了物种本身对环境的适应性外还包括人类活动的干扰，其中过度放牧等对植被多样性的影响也较大。在进行植被恢复时可种植更新速率较快的物种，如高山嵩草、画眉草、早熟禾、二裂委陵菜等禾本科、莎草科和蔷薇科的适应性较强的草本植物为主，从而使此地虽然受到封闭管理保护，增加植物多样性及丰富度。

根据群落稳定性测定方法^[28]得出灌丛植物群落与拟合曲线没有相交，处于极度不稳定阶段，应减少放牧或轮牧，进行封育，种植该区域的优势种如小檗和绣线菊等进行植被恢复。草本植物群落距离稳点(20,80)的欧式距离为47.66，也处于极度不稳定的状态，应加强保护并进行恢复。

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基金资助

西南高山峡谷区水土流失综合防治技术与示范(2022YFF12900)

与西藏华电合作项目