藏东南植被碳利用效率的时空变化与生态网络构建

Spatiotemporal Variation of Carbon Utilization Efficiency and Ecological Network Construction of Vegetation in Southeastern Xizang

摘要

碳循环在全球生态系统中起着至关重要的作用，碳循环的反馈效应将对未来的气候变化具有重要影响。本研究以西藏地区东南部（林芝市和昌都市）为研究区域，以相应月份和年份MOD17A2HGF GPP，MOD17A2HGF PSN_net 数据为主要数据源，探讨时空变化格局，并结合气象数据对藏东南植被CUE进行相应系统分析，还建立一个生态网络来研究CUE变化对生态系统稳定性的影响。研究结果表明：月尺度上，区域CUE随生长季变化明显，变异规律在不同植被类型中有所差异。年尺度上，CUE整体呈现不显著的上升趋势，但2019 - 2022年CUE波动幅度加大。藏东南CUE随温度和降水变化，且温度对CUE变化更显著，相关性较强。气温和降水对藏东南区域CUE变化趋势呈现相反的现象。藏东南地区生态节点和廊道的数量逐年减少，需要添加生态垫脚石增加生态源地，减少生态廊道提高藏东南生态系统稳定。藏东南生态源区CUE的变化对整个生态系统的影响尤为显著。

Abstract

The carbon cycle plays a crucial role in the global ecosystem, and the feedback effects of the carbon cycle have significant impacts on future climate change. This study focused on the southeastern region of the Xizang Autonomous Region(Linzhi and Changdu) as the research area. Using MOD17A2HGF GPP and MOD17A2HGF PSNnet data for the corresponding months and years as the primary data sources, the study explored spatiotemporal variation patterns and systematically analyzed the changes in vegetation CUE (Carbon Utilization Efficiency) in southeastern Xizang in relation to meteorological data. Furthermore, an ecological network was constructed to investigate the impact of CUE changes on the stability of the ecosystem. The results were as follows: On a monthly scale, the regional CUE showed significant variation with the growing season, with differing patterns of variation across different vegetation types. On an annual scale, CUE showed an overall non-significant upward trend, but fluctuations increased between 2019 and 2022. CUE in southeastern Xizang varied with changes in temperature and precipitation, with temperature having a more significant and stronger correlation with CUE changes. Temperature and precipitation exhibited opposite trends in their effects on CUE in this region. The number of ecological nodes and corridors in southeastern Xizang had decreased annually, indicating a need for additional ecological stepping stones to increase ecological source areas and reduce ecological corridors, thereby enhancing the stability of the southeastern Xizang ecosystem. The changes in CUE within the ecological source areas of southeastern Xizang had particularly notable impacts on the entire ecosystem.

Graphical abstract

关键词

藏东南 / 碳利用效率 / 时空变化 / 网络构建

Key words

Southeastern Xizang / Carbon utilization efficiency / Spatiotemporal variation / Network construction

目前，温室气体的释放一直是导致全球气候变暖的主要原因，大量CO₂排放会加速气候极端变化^[1,2]，为了解决上述问题，中国已确定了实现碳达峰和碳中和目标的时间表，其中包括在2030年前达到碳排放的峰值，并在2060年实现碳排放的净零^[3]。碳达峰指的是CO₂排放量达到峰值后开始逐渐减少^[4]，而碳中和是通过采取各种措施，如森林碳汇、节能减排等，来抵消CO₂或其他温室气体的排放，从而实现相对的净零排放状态^[5-7]。因此，要实现这种理想状态，必须在CO₂排放量高时执行有效的管理措施，恢复和加强生态系统，提高碳利用效率。

生态系统碳利用效率(CUEe)，是净生产力(NEP)与总初级生产(GPP)的比值，该比值反应了生态系统从大气中吸收和储存碳的效率^[8-10]，第一性生产力(NPP)是植被总初级生产力(GPP)与自养呼吸(R_a )的差值，其中R_a 是植物呼吸而消耗的碳量，是由植物的生长呼吸(R_g )和维持呼吸(R_m )共同组成，可以定向的描绘生态系统碳汇容量。初级生产总值(GPP)是碳循环研究中的一个关键变量^[11,12]，表明了植被的固碳能力。CUE越高，表明生态系统碳同化能力越强，固碳潜力越大，越有利与碳的稳定和长期固持。因此，生态系统植被CUE的变化及其影响，对于评估区域生态系统碳汇能力，促进管理措施增加生态系统固态潜力有重要意义。

生态空间网络是将复杂网络与生态网络结合起来的生态概念，是一种从宏观、互联和定量的角度看待生态系统的一种方式，其中网络由生态廊道和生态源地组成，原始生态源地通过最小阻力的路径实现了能量的流动和物质信息的交换，生态廊道是连接生态源彼此之间的最小阻力路径^[13,14]。然而，由于缺乏一些数据分析，原始的生态网络难以对整个生态系统进行量化和评价^[15]。因此，在生态网络的基础上，结合复杂的网络理论，将生态走廊和生态资源进一步抽象为生态空间网络中的边缘和节点，使其更加简化和系统。目前生态空间网络仍停留在一年，对生态空间网络的时空演化特征的研究较少^[16,17]。将生态空间网络与碳建立联系，开展相关研究倍受关注。事实上，不同时期和地区的植被固碳表现出时空异质性，导致不同时空尺度的CUE有所不同。受温度、降水、自身条件、自然条件（海拔、气候等）和人类活动（砍伐等）等多重因素影响，不同空间尺度中各种因子对CUE的影响存在差别，并且影响生态系统CUE的因子往往随时间尺度的变化而改变^[18-20]。藏东南地区是中国原始森林保存最为完整地区之一，植被类型丰富，具有较高固碳能力。植被碳利用效率时空特征如何，从哪些角度优化生态空间网络提高碳利用效率是值得考虑的。由此，选择藏东南地区、从植被固碳的角度，研究CUE时空变化及构建生态网络，并提出优化策略来提高固碳的能力。

1 研究区概况

西藏东南部包括林芝市和昌都市，位于92°16′-99°12′东，27°55′-32°58′北，面积298 815.62 km²。西藏东南部总体上属西南季风亚热带山地气候带，在西南季风的影响下，雨量丰富，但降水分布不均匀，降雨量范围为650 mm ~ 2 200 mm^[21]，6月和7月的降雨量占全年的40%。研究区日照充足，气候寒冷，日温差较大，年平均日照计数为2 100 h ~ 2 700 h，年平均气温为2.4 ℃ ~ 17 ^◦C。研究区地貌、地质结构复杂，地形起伏起伏，平均海拔4 000 m以上。地理上，西藏东南部主要由林芝唐古拉山脉、喜马拉雅山脉和横断山脉组成，相对高度差异较大。西北部一般海拔较高，地势较温和；东南部地区海拔较低，雅鲁藏布江流域和三河流域，地表破碎，地质灾害较严重，生态系统具有不稳定性和敏感性。由于高原隆升、人类活动的增加和全球变暖的影响，青藏高原的生态脆弱性进一步增加，如雪线上升、森林植被减少、生物多样性降低、土壤侵蚀加剧等^[22]，因此，保护植被和减少生态灾害已成为西藏东南部的迫切需要。

2 数据与方法

2.1 数据来源

使用来自NASA网站的2012 - 2022年MODIS产品数据集（MOD17A2HGF）(https://ladsweb.modaps.eosdis.nasa.gov)，利用MODIS重投影工具(MRT)对数据集进行空间拼接、重采样、格式转换和投影转换。将原始HDF格式转换为Tiff格式，从8 d叶面积指数和光合有效辐射分数( FPAR/LAI )中剔除了劣质输入，采用ArcGIS 10.8软件结合林芝市和昌都市行政分区图对2012 - 2022年该区GPP和PSN_net数据进行投影、去除异常值转换比例因子、单位换算等，得出GPP和PSN_net的原始栅格影像^[23,24]。PSN_net是由植被光合作用所固定的碳量(GPP)减去维持呼吸(R_m )得到的，而NPP是通过PSN_net去除植被生长呼吸(R_g )得到的，基于经验参数法估计生长呼吸(R_g )为NPP的25%，因此NPP可利用PSN_net计算得出^[25]：PSN_net=GPP-R_m，NPP=PSN_net-R_g，R_g=0.25*NPP，综合以上得出NPP=0.8*PSN_net。

气象数据来源于国家青藏高原科学数据中心发布的“全球气温和降水网格数据”，该数据集提取2012 - 2022年月藏东南的温度和降水数据（空间分辨率为1 km），采用最近邻插值的方法对气象数据的空间分辨率(1 km)进行了重采样，保证了CUE的空间分辨率与气象数据的一致性^[26]。

2.2 Mann-Kendal趋势性分析

采用Mann-Kendall（MK）检验来检验变量随时间的变化趋势，不需要数据遵循正态分布，数据丢失和异常不影响结果。该方法通常用于对长期序列数据的变化趋势进行显著性检验，检验统计量S的公式表示如下^[27,28]：

S={\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^{n-\mathrm{1}}}{\displaystyle \sum _{j=i+\mathrm{1}}^n}\mathrm{s}\mathrm{g}\mathrm{n}(CU{E}_j-CU{E}_i)

其中，sgn（）是符号函数。表示如下：

趋势检验采用检验统计量Z，Z值的公式为：

当|Z| ≤ Z_1-a/2时，它接受零假设，即没有明显的趋势；如果|Z| > Z_1-a/2，则拒绝原假设，即有显著变化的趋势。

2.3 变异系数/时空稳定性分析

变异系数是衡量观测序列值变异程度的一个统计量，可以很好地反映空间数据在时间序列上变化的差异程度，评价数据时间序列的稳定性。该研究使用变异系数反应植被CUE时间序列关系，其计算公式为^[29]：

CV=\frac{\mathrm{1}}{\overline{CUE}}\sqrt[]{\frac{{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^n}(CU{E}_i{-\overline{CUE})}^{\mathrm{2}}}{n-\mathrm{1}}}

对于长时间序列的遥感影像，把多幅影像叠加在一起，逐像元构建一组时间序列，计算它的变异系数。式中，CV表示像元的变异系数；CU{E}_i是第i时间段的CUE，\overline{CUE}是研究序列中CUE的平均值。当CV值越大，说明数据更加分散，植被CUE变化较大；当CV值较小时，说明数据更加紧凑，CUE变化程度小。将区域CV划分五个等级CV < 0.05为低波动，0.05 ≤ CV < 0.10为相对低波动，0.10 ≤ CV < 0.15为中等波动，0.15 ≤ CV < 0.20为相对高波动，CV ≥ 0.20为高波动。

2.4 偏相关系数

植被CUE与气象因子的相关性可以通过基于像元的相关系数R计算，进而可以得到CUE与气温和降水在不同空间尺度上的相关性，具体计算公式如下^[30,31]:

R_{xy}=\frac{n\times {\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^n}\left(x_i\times y_i\right)-{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^n}{x}_i{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^n}{y}_i}{\sqrt[]{n\times {\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^n}{x}_i^{\mathrm{2}}-{\left({\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^n}{x}_i\right)}^{\mathrm{2}}}\sqrt[]{n\times {\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^n}{y}_i^{\mathrm{2}}-{\left({\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^n}{y}_i\right)}^{\mathrm{2}}}}

式中：R_xy 表示CUE与气象因子的相关系数；n表示研究的年限；x_i 为第i年的CUE；y_i 为第i年的平均气温或降水。所得的相关系数采用t检验来进行相关性的显著性检验，公式具体如下:t=\frac{R\cdot \sqrt[]{n-\mathrm{2}}}{\sqrt[]{\mathrm{1}-R^{\mathrm{2}}}}，式中：R表示相关系数，n为年数，这里是11 a。根据t分布表进而判断相关系数的显著性，根据显著性水平将其划分为6类：极显著负相关(R < 0，P < 0.01)、显著负相关(R < 0，0.01 ≤ P < 0.05)、不显著负相关(R < 0，P ≥ 0.05)，不显著正相关(R ≥ 0，P ≥ 0.05)、显著正相关(R ≥ 0，0.01 ≤ P < 0.05)和极显著正相关(R ≥ 0，P < 0.01)。

2.5 预测未来趋势变化分析

基于Hurst指数对2012 - 2022年藏东南CUE进行预判，相关计算公式如下^[32]：

差分序列：∆CU{E}_i=CU{E}_i-CU{E}_{i-\mathrm{1}}

均值序列：\overline{∆CU{E}_{(\tau )}}=\frac{\mathrm{1}}{\tau }{\sum }_{i=\mathrm{1}}^{\tau }∆CU{E}_i(\tau =\mathrm{1,2}\dots n)

累计离差：X_{(t,\tau )}={\sum }_{i=\mathrm{1}}^{\tau }\left(∆CU{E}_i-\overline{∆CU{E}_{(\tau )}}\right)(\mathrm{1}\le t\le \tau )

极差：R_{\left(\tau \right)}=\underset{\mathrm{1}\le t\le \tau }{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}{X}_{\left(t,\tau \right)}-\underset{\mathrm{1}\le t\le \tau }{\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}}{X}_{\left(t,\tau \right)}(\tau =\mathrm{1,2},\dots n)

标准差：S_{\left(\tau \right)}={\left[\frac{\mathrm{1}}{\tau }{\sum }_{i=\mathrm{1}}^{\tau }\left(∆CU{E}_i-\overline{∆CU{E}_{(\tau )}}\right){}^{\mathrm{2}}\right]}^{\mathrm{1}/\mathrm{2}}(\tau =\mathrm{1,2},\dots n)

比值\frac{R(\tau )}{S(\tau )}\cong \frac{R}{S}，若存在\frac{R}{S}\propto {\tau }^H，则说明时间序列存在Hurst现象，用H代表Hurst指数。在双对数坐标系(lni,ln\frac{R}{S})中使用最小二乘法拟合直线斜率，求算出H的值。当H=0.5时，表明区域CUE时间序列无法判断未来的趋势，当0.5 < H < 1时，表明区域CUE时间序列的未来趋势与现在趋势一致，当0 ≤ H<0.5时，表明区域CUE时间序列的未来趋势与现在趋势不一致。

2.6 生态源地构建与生态廊道建设

形态学空间格局分析（MSPA）是一种基于形态学算法识别研究区域内重要生境斑块的方法，MSPA按景观类型分为核心区、岛状斑块、孔隙、边缘区、桥接区、环道区、支线，该研究以林地、草地、灌木为原始土地利用的前景，耕地、裸地和建设用地为背景，对前景值进行二值化处理^[33]。设置像素深度为8bit后进行源地斑块提取。由于研究区源地斑块较大，需要将斑块过于碎片化，且考虑到生态源点与周围环境之间的能量交换以及对生态系统的影响，因此采用八邻域法提取大于50 km²的核心区作为生态源。

生态走廊是源地与源地之间的能量循环的通道，为生态网络中各个节点的生态能源和信息交换提供了通道，累积阻力面是阻碍原地之间能量流动和信息传递的因子集合。根据藏东南地区的地域及环境特征，本研究结合DEM、NDVI、NDWI、CLCD、人口密度、水网密度和路网密度7个生态阻力因子，通过叠加分析和自然段点法把阻力面分为5段^[34]。使用熵权法确定它们的权重，并分配以下值，并根据所有阻力因子的权重进行叠加，通过ArcGIS中的成本-距离模型计算出最小阻力面，并通过最小阻力路径生成生态走廊。

3 结果与分析

3.1 CUE空间分布特征

藏东南年CUE分布如图1所示，图中白色的部分为Nodata部分，其为常年无植被、水域和积雪等区域，GPP、NPP值常年不存在。藏东南年均植被CUE在0 ~ 0.75间变化，平均值为0.67。99%以上区域在0.64 ~ 0.75之间波动，间接说明数据精度的有效性。由图可知藏东南地区CUE总体呈现由中部到两侧，由南向北递增的规律，这些变化与区域内高程、土地覆盖方式空间分布模式相关。CUE水平在0 ~ 0.4范围的区域占总面积的4.8%，其集中分布在南部的常绿阔叶林和常绿针叶林中，其余均零星向北部且过渡少部分分布在昌都以东。CUE水平在0.4 ~ 0.5范围的区域占1.47%，主要分布在南部海拔2 000 m以下河谷地带的阔叶林、灌木林、稀树草原及居民区中。

3.2 CUE年内及年际变化规律

藏东南历年典型月份CUE变化如图2所示，藏东南地区年内植被CUE总体上呈现规律的周期性变化。在12 - 2月林芝植被CUE处于低水平，从图2a可见，冬季时期以29°N附近的一条倒“V”形中线为界，北部地区CUE呈现Nodata，南部地区CUE水平高于0.238，大部分维持在0.468以上。自3月起至5月（图2a、图2b），随气温升高，植被进入生长初期，除了空白的Nodata值外，区域草地和针叶林区CUE自北向南呈增加趋势，并爬升至0.549的水平，而南部林地CUE较于冬季有所降低，CUE平均下降0.1左右。从生长初期进入生长盛期这一阶段（图2b、图2c），草地和植被覆盖度较低的荒地CUE迅速上升到0.65以上；灌木林、针叶林和混合林区CUE上升至0.536以上，而常绿阔叶林区的CUE持续降至0.5及以下，其中南部边界处林区下降到0.3以下，为该时段区域最低值。进入生长末期时，除南部常绿阔叶林区，林芝大部分区域到达并稳定在CUE高值区，平均CUE可达0.66及以上。而到10月后（图2d），随着气温的下降，自北部边界区起，灌木林、草地、荒地的CUE逐渐下降至冬季的水平（0.3以下），而南部的林地CUE开始回升，最终稳定在0.65的水平。

历月CUE平均值的变异系数（CV）可以反映植被在生长周期中变化的差异程度和稳定性水平，将CV值划分为5个等级。由图3可知，以藏东南地域28.5°N以北部地区CUE大部分处于低波动情况。南部海拔1 000 m以上常绿阔叶林区CUE处于由高波动向相对低波动的趋势变化，随着海拔和纬度的增加，植被类型由阔叶林过渡到针叶林和少部分阔叶林，CUE稳定性逐渐降低。区域内CUE稳定性最高的区域是29°N以北地区的常绿针叶林和混合林区，其CUE长期处于低波动状态。

藏东南地区11年间年际CUE平均值如图4所示，藏东南CUE基本维持在0.66的水平，通过一元线性回归拟合的趋势线可以看出藏东南年均CUE呈现逐渐上升的趋势，但显著性不高。11年间CUE年均值最大值出现在2022年，为0.676，最小值出现在2015年，为0.665；CUE波动范围明显大于0.01。2014 - 2015年，2019 - 2020年CUE出现了快速下跌的现象；2015 - 2017年CUE平缓增长，2017年恢复到0.661的水平，2020年后CUE出现急速增加的现象。总体来说，这11年间藏东南区域CUE为上升趋势。

结合下垫面植被状况，叠加分析得到2012 - 2022年间各类植被类型的年际CUE变化折线图（图5），由图可知，不同植被类型的CUE区间范围和波动状况有所差异。其中开放灌木丛CUE平均值处于0.57 ~ 0.70之间，且呈折线波动幅度最为剧烈；常绿阔叶林和农田与自然植被镶嵌CUE平均值分别处于0.51 ~ 0.54和0.41 ~ 0.45之间，变化范围较其他林分更大，封闭灌木林、混合林、落叶阔叶林、常绿针叶林及落叶针叶林的CUE值集中处于0.64 ~ 0.68之间，这几类的CUE波动变化范围和整体变化趋势大致相同，CUE水平较为稳定；荒地、城市、农田、草地的CUE平均值处于0.68 ~ 0.7的水平，均为藏东南的CUE高值区，其中荒地（植被覆盖率小于10%）的CUE水平最高。这四类土地覆盖方式的年际CUE波动变化小，年均值基本不变。

3.3 CUE时空变化趋势

对连续多年CUE数据集进行Sen斜率估计和MK趋势分析，将二者分析结果叠加分析并将趋势变化特征分为9类，各趋势变化类别的分布及其面积占比情况如图6所示。藏东南62.79%面积的区域CUE呈现减少的趋势，其中，51.39%为不显著减少，该类型主要分布于林芝中部阔叶林、针叶林、混合林区以及林草过渡区，CUE呈现显著和极显著减少的区域总占比为7.2%，其主要分布在林芝西南部喜马拉雅山附近的针叶林和针阔混合林区，以及中部和东部地区河谷地带的混合林区。林芝36.95%面积的区域CUE呈现增加的趋势，其中33.02%的区域CUE呈现不显著增加趋势，其主要分布于林芝北部的工布江达、波密县北部察隅县中部的草地及墨脱南部的阔叶林地；2.33%的区域呈现显著或极显著增加区域，其主要分布于林芝冈底斯山余脉处的草地和荒地，以及易贡河和尼洋河上流河谷地带的林草混合区。

利用Hurst指数方法检测藏东南地区CUE的长期持续性变化趋势，所得结果如图7所示。由图可知，藏东南75.95%的地区呈现变化趋势“反持久”特征，即未来变化趋势将与现期变化趋势相反；24.05%的地区呈现变化趋势“持久”特征，即未来变化趋势将与现期变化趋势相同，其零散分布于藏东南各个地区，其中在东南部和西部的常绿针叶林，南部墨脱县的常绿阔叶林呈现较强的“持久”特征。

将Hurst指数分析所得的长期变化趋势与Sen斜率估计和MK趋势分析结果进行叠加分析^[31]，可得藏东南未来CUE变化趋势图（图8）。由图可知，有47.82%的区域CUE将从增长转为下降的趋势，其主要分布于藏东南北偏东的草地及林芝地区中部河谷两岸的林草混合地带。30.10%的区域CUE为下降转为增长的趋势，其主要分布于藏东南东北部的草地和西南部常绿针叶林。CUE持续增长的区域占20.89%，其零散分布于西部的草地，南部的常绿阔叶林及东南部的灌木林和稀树草原。CUE将下降的区域占1.19%，其主要分布于中部地区雅鲁藏布江的两岸，西南边界的喜马拉雅山区以及东南地区的丹巴曲附近。

3.4 生态源地的时空变化

通过筛选获得了2013年、2015年、2017年、2019年和2021年的生态源地，并根据斑块的重要性对其进行了分类，如图9所示。林灌草的植被结构对高寒地区生态环境的质量、生物多样性和水土保持功能起着至关重要的作用，因此，选择林地、灌木和高覆盖草地作为生态源地的重要组成部分。以生态源地质心为生态节点，提取了2013年生态节点168个，2015年生态节点160个，2017年生态节点155个，2019年生态节点166个，2021年生态节点153个。北部生态节点数与中部和南部地区相比较大，西南地区与其他区相比生态节点的数量至少降低5% ~ 6%，生态节点的数量始终低于其他地区，但南部森林生态斑块较大，因为南部有大片的常绿针阔混交林，森林生态节点的比例始终在35 %以上，说明南部森林生态空间更优越，自然条件良好，森林生态资源丰富。而北部、东部和西北部的生态节点的比例几乎相同。虽然藏东南西南部和东北部生态节点的数量较高，但东北部草地分布密集，其重要性仅次于森林生态源。节点的分布更倾向于西南部，西部和东南地区森林节点的数量较少，节点之间的距离较大，这可能是由西部地区的自然环境和人类活动造成的。该地区的生态背景较差，且不复杂。

3.5 生态阻力面分析

根据生态空间网络模型，生态系统中能量流动需要克服不同因素引起的阻力，选择基于生态阻力评价系统构建生态最小阻力模型，如图10所示。2013 - 2021年，累积阻力值呈逐年先下降后上升的趋势，其中藏东南西北地区，中部地区及东南地区的阻力值明显高于其他地区，2013 - 2017年西北地区的阻力值明显提高，由于2013 - 2017年西北地区灌木源地斑块呈现减少趋势，导致阻力值提高。2019 - 2021年西北地区的阻力值慢慢恢复，到2019年藏东南中部以北和中部以南地区阻力值偏小，北部地区及中部以南草原源地的前景值较高，抗性达到最大，使中部以北和中部以南生态阻力值呈下降趋势。截至到2021年藏东南累计阻力面出现了先增加后减少的趋势，森林斑块节点数随时间尺度发生了先减小后逐渐增加的趋势。这可能是西北地区生态环境的逐渐倍受关注，一系列的生态修复工作得以开展，如建设保护林，采取封山育林、耕地还林等，取得了一定的效果。但2021年出现抗性偏高的现象，未来仍需要生态恢复。

3.6 生态空间网络的时空变化

基于综合阻力面和生态源地数据，利用Graphab软件，采用最小损失距离法构建了西藏东南部2013 - 2021年植被的生态空间网络。其中获得的生态廊道及生态节点（图11），自2013 - 2021年生态源地和廊道均出现下降趋势，这可能是由于过度资源开采和树木砍伐，导致一定程度的森林破坏，且生态廊道的平均长度呈现增加趋势，说明西北地区的生态建设还有待提高，需有效地缩短生态廊道的长度，方便了节点之间的物质和能源交换。虽然2013 - 2021年生态廊道和节点呈现下降趋势，但2017 - 2019年生态廊道，生态节点和生态廊道平均长度明显的恢复，但仍有待改善。

4 讨论

4.1 植被CUE变化的影响因素及低植被区高CUE原因

2012 - 2022年藏东南地区植被CUE总体来看呈现出波动增加的变化趋势，但2015年和2022年CUE变化出现下降趋势，该特征恰好与气温降水的年际变化特征相吻合，即2012 - 2022年降水不断降低而气温不断增高，因而导致植被CUE的上升，一些关于CUE响应气候变化的研究结果也证实了藏东南温度正在变暖。而从月尺度看，藏东南CUE从生长初期开始自南向北不断升高，自生长中期至生长末期CUE达到最高。同样的结果可以在孙丰华等的研究中发现，他的结果表明植被CUE与气温降水的变化有很大关系^[35,36]。综合以上分析，植被CUE的变化除了受气候变化影响，同时与植被类型的分布、生物学特性也有很大关系。

本研究显示，草地、稀树草原历年CUE值高于木本植物，且从图4可知，11年间该四类低植被区的年际CUE几乎稳定在0.65左右，CUE稳定值也随植被覆盖度的下降（草地 ＞ 稀树草原 ＞ 灌木林 ＞ 乔木林）而上升。已有的研究结果表明，低植被覆盖区CUE偏高的现象是存在的，比如，非木本植被类型中，草本植物和苔藓、地衣类植物分布广泛，其不存在茎、枝和叶，故水体阻力小，其光合速率相对于其他植被类型较高^[37-39]，且植物体积小，因自身活动而消耗的能量占比小，故CUE偏高。现已有多项研究成果表明草本植物和苔藓植物CUE普遍高于其他类型植被^[29,32]，且相对于自然植被，人工种植的农作物一般具有较高的CUE。

4.2 近几年CUE波动原因

西藏东南部的碳利用效率始终保持在约0.67左右的平均值。然而，近年来CUE出现了明显的波动，暗示着CUE动态的潜在变化增加，从而阐明了东南部高海拔森林生态系统中碳封存的不稳定性。该地区植被覆盖在过去几年中明显减少，与裸地和雪/冰覆盖的比例增加成正比。东南部高海拔植被的明显退化归因于全球气候变暖和适度的人为活动，已经导致了显著的后果，如植被恶化和土壤侵蚀加剧^[33]。这些现象对植物生长产生了不利影响，从而加剧了该地区的NPP、GPP和CUE的波动^[40]。因此，生态保护成为当务之急，主要任务在于保护和提升森林生产力。措施包括保护原始森林、组织恢复森林生产力、实施人工造林工程、增强森林生态系统内碳封存和存储效率等，这些措施共同促进了生态系统可持续发展。

5 结论

基于MODIS GPP和PSN_net数据估算并分析藏东南典型原始林区在2012 - 2022年间CUE的时空变化特征，得出以下结论：月尺度上，区域CUE随生长季变化明显，变异规律在不同植被类型中有所差异：高海拔林区的年内CUE波动最小，常绿针叶林和常绿阔叶林的CUE波动大。年尺度上，CUE整体呈现不显著的上升趋势，但2019 - 2022年CUE波动幅度加大。藏东南CUE随温度和降水变化，且温度对CUE变化更显著，相关性较强，特别在贡觉县和昌都镇相关性尤为明显。气温和降水对藏东南区域CUE变化趋势呈现相反的现象。藏东南地区生态节点和廊道的数量逐年减少，需要添加生态垫脚石增加生态源地，减少生态廊道提高藏东南生态系统稳定。

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基金资助

西藏农牧学院学术名师支持计划(XZNMXYRCDWJS-2024-05)

西藏高原森林生态教育部重点实验室开放课题(XZA-JYBSYS-2023-04)