西藏墨脱藓类植物多样性及其生活型组成初步研究

A Preliminary Study of Mosses Diversity and Life-Form Composition in Motuo of Xizang, China

摘要

墨脱因其特殊的生物地理位置和巨大的海拔高差使得该地区拥有丰富的植物种类，其独特的自然地理和独特的气候条件为苔藓植物的分布孕育了多种多样的生境，形成了不同种类的苔藓植物群落。为研究该区藓类植物具有怎样的多样性和生活型，采取线路采集和普采的方式，对墨脱的藓类植物进行了野外调查。结果表明：（1）墨脱共有藓类植物42科175属420种（含变种、亚种），该区藓类植物有12个优势科，15个优势属。藓类植物物种的多样性与该区特殊的生境密切相关。（2）该区藓类植物共有7个生活型，其中，土石生群落共有藓类植物235种，占该区藓类植物总数的55.9%；石生群落共有藓类植物196种，占该区藓类植物总数的46.7%；土生群落共有藓类植物112种，占该区藓类植物总数的26.7%；树附生群落共有藓类植物68种，占该区藓类植物总数的16.2%。（3）该区藓类植物的生活型不同，土石生群落中平铺型最多，其次是丛集型，扇型最少；石生群落和土生群落中均是以平铺型为主，其次是丛集型，垫状型最少；树附生群落藓类则以悬垂型为主，其次是丛集型，而扇型最少。总体分析，墨脱的藓类植物的生活型以平型为优势，说明了该地区良好的水分状况，环境湿润。

Abstract

Motuo is rich in plant species due to its special biogeographically location and huge elevation difference. Its unique physical geography and unique climate conditions breed a variety of habitats for bryophyte distribution and form different bryophyte communities. To study the diversity and life forms of bryophytes in the area, the field survey of mosses in Motuo was carried out by means of line collection and general collection. The results showed that there were 420 species (including varieties and subspecies) of mosses belonging to 175 genera and 42 families in Motuo. There were 12 dominant families and 15 dominant genera of mosses in this area. The species diversity of moss plants was closely related to the special habitat in this area. There were 7 life forms of mosses in this area, among which 235 species of mosses were found in the soil and rock-community, accounting for 55.9% of the total. There were 196 species of mosses in the rock-community, accounting for 46.7% of the total. There were 112 species of mosses in the soil-community, accounting for 26.7% of the total. There were 68 species of mosses in the tree-community, accounting for 16.2% of the total. The life types of mosses in this region were different. In terms of life types of mosses in the soil and rock-community, Mat type was the most, followed by turf type, and fan type was the least. In both of rock and soil communities, weft was dominant, followed by turf, and cushion was the least. In terms of the life types of the epiphytic mosses in the tree community, the pendant type was dominant, followed by the turf type, and the fan type was the least. Overall, the life form of mosses was mat in Motuo, which indicated that the area had a good moisture condition and a moist environment.

Graphical abstract

关键词

藓类植物 / 物种多样性 / 生态群落 / 生活型 / 墨脱

Key words

Mosses / Species Diversity / Ecological Community / Life form / Motuo

生物多样性是构成地球生命共同体的基础，对维持全球生态系统的平衡具有重要作用^[1]。苔藓植物个体小，分布广，是森林地被的主要成分之一^[2]，在森林生态系统中具有水源涵养、水土保持、推动植被演替变化等方面的重要生态作用^[3]。由于苔藓植物种类繁多、鉴定困难，在生物多样性研究中往往被忽视^[4],其多样性保护成为整个生物多样性保护中较为薄弱的一环^[5]。然而，苔藓植物的多样性仅次于被子植物, 是生物多样性的重要组成部分^[6]。植物的生活型是植物对综合环境条件长期适应的体现，在外貌上反映出的便是植物类型，它可反映植物与环境的关系^[7]。苔藓的生活型是指在其生长型的基础上，包含环境条件对植物形态塑造的信息^[8]。生活型涵盖苔藓生长点的位置和分枝类型等形态特征，而且还包括植株对生境的拓展策略等生态信息^[9]。相同类别生活型的苔藓具有相似的生态习性和竞争策略，对生活型的划分有助于物种的鉴定，易于分析苔藓的分布及苔藓群丛的构建成因^[10]。由于苔藓植物对生长基质的要求并不高，在林冠树枝、树干、林下木质残体、林地和岩石表面均能发现所对应的苔藓植物，但不同的生长基质上的苔藓植物在物种组成上有所不同^[11]。

位于西藏东南部的墨脱县从北部高达7 756 m的南迦巴瓦峰下降到南部仅数百米，属典型的半封闭高山峡谷。来自印度洋的暖湿气流和独特的地理条件造就了该区热带和亚热带湿润气候、完整的植被垂直带谱和包括苔藓植物在内的丰富物种多样性^[12]。然而，目前对该区域的藓类植物多样性和生活型组成尚没有系统调查研究。通过本文的研究，拟回答的科学问题是“藓类植物具有怎样的多样性和生活型？”以期为后期墨脱苔藓植物的相关研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

墨脱坐落在喜马拉雅山脉东端的南坡，地势三面高山环绕，北高南低，属于典型的半封闭高山峡谷区。墨脱地区的气候基带主要为亚热带，但由于山体高耸及印度洋暖湿气流的沿谷北上和北面高山的屏障作用等，使气候状况呈现了多方面的特异：一是热带的北移，在N29°的墨脱，海拔1 100 m以下地带出现了山地热带气候，二是降雨量极丰，三是气候的垂直带完整，在墨脱山体坡面上包含了北半球所有的气候带^[13]。

1.2 野外调查方法

2020年11 - 12月和2021年6 - 7月，笔者与团队沿扎墨公路采取线路采集和普采的方式对墨脱的苔藓植物进行了野外考察。调查地理范围从背崩乡西让村开始，至嘎隆拉山南坡结束（95°01′13″-95°42′43″E，29°10′38″-29°45′36″N）。线路总长150余千米，海拔为740 m ~3 950 m，且在沿扎墨公路两侧到达的区域进行了调查和标本采集。调查的同时记录苔藓植物的种类、生活型和生长基质，对采回的标本进行物种依据《中国苔藓志》^[14-21]和《西藏苔藓植物志》^[22]进行鉴定。疑难标本请相关专家鉴定，,以确保藓类植物标本鉴定的准确性。

1.3 苔藓植物的生活型

针对不同生长基质上的苔藓植物展开调查和分析，深入研究山地森林生态系统苔藓植物物种多样性维持机制至关重要^[9]。根据Bates对苔藓植物生活型的定义^[22]，本研究按照表1的标准对墨脱国家自然保护区的苔藓植物进行了划分，共划分为7个生活型（表1）。

1.4 物种多样性指数分析

物种多样性指数可以反映某群落内的物种多样性状况^[23]。研究选用Patrick( S )丰富度指数、Shannon-

Weaner多样性指数( H )和Simpson优势度指数( D )对不同群落的苔藓植物多样性进行分析，数据处理运用Excel和Past软件。

式中：S为样方中的物种总数，即物种丰富度；P_i 表示第i个种的多度比例，即P_i =N_i /N₀；N_i 为第i个物种的数量，N₀ 为S个物种的数量之和。

1.5 数据分析

使用Excel 2010和SPSS11.5 For windows进行数据处理和分析。

2 结果与分析

2.1 藓类植物物种组成概况

通过2020年11 - 12月和2021年6 - 7月2次对墨脱的各种生境进行了野外考察，共采集标本8 000余号，经分类鉴定共有藓类植物42科175属420种（含变种、亚种）（表2）。

墨脱藓类植物的科、属、种分别占《西藏苔藓植物志》中记载的西藏藓类植物总数的97.67%、82.16%和65.12%。可见，墨脱地区具有丰富的藓类植物。

2.2 藓类植物优势科分析

结合总种数、科内种数，将含10个及以上种的科定义为优势科^[24]。本区藓类植物优势科分别为羽藓科（Thuidiaceae）、灰藓科（Hypnaceae）、蔓藓科（Meteoriaceae）、提灯藓科（Mniaceae）、金发藓科（Polytrichaceae）、珠藓科（Bartramiaceae）、青藓科（Brachytheciaceae）、真藓科（Bryaceae）、丛藓科（Pottiaceae）、绢藓科（Entodontaceae）、曲尾藓科（Dicranaceae）、紫萼藓科（Grimmiaceae）。这12个科含有105属310种，占总科数的28.57%、总属数的60.00%和总种数的73.81%（表3）。

由表3可以看出，上述12个优势科组成了墨脱藓类植物的主体。为了进一步了解12个优势科在墨脱藓类植物中的地位，本文将其所含属数为指标进行分析，墨脱境内藓类植物最大的优势科是蔓藓科，含有17属，分别占12个优势科总属数和该区总属数的16.19%和9.71%。第二大优势科为丛藓科，含有16属，分别占12个优势科总属数和该区总属数的15.24%和9.14%。其余10个优势科（羽藓科、灰藓科、提灯藓科、金发藓科、珠藓科、青藓科、真藓科、绢藓科、曲尾藓科、紫萼藓科）共有72属，它占优势科总属数的68.57%，占墨脱藓类植物总属数的41.14%。总之，墨脱藓类植物优势科的优势性突出，优势科在该区域的藓类植物中占有重要地位。

2.3 藓类植物优势属分析

根据总种数和属内种数为指标，将藓类植物属内种数达6种及以上的属定为优势属。墨脱藓类植物共有优势属15个，它们分别是羽藓属（Thuidium）、灰藓属（Hypnum）、粗蔓藓属（Meteoriopsis）、匐灯藓属（Plagiomnium）、小金发藓属（Pogonatum）、泽藓属（Philonotis）、青藓属（Brachythecium）、美喙藓属（Eurhynchium）（含7 种）、真藓属（Bryum）、丝瓜藓属（Pohlia）、对齿藓属（Didymodon）、扭扣藓属（Barbula）、绢藓属（Entodon）、棉藓属（Plagiothecium）、紫萼藓属（Grimmia）（表4）。

由表4得知，这15个优势属的种数合计为153种，它们占12个优势科总种数的49.35%，占墨脱藓类植物总种数的36.44%。其中，真藓属为墨脱藓类最大的优势属，共有26种，占15个优势属总种数的16.99%，占墨脱藓类植物总种数的6.19%。其次，青藓属为本区第二大优势属，共有21种，它们分别占15个优势属总种数和墨脱藓类植物总种数的13.73%和5.00%。

2.4 不同基质藓类植物群落类型特征

本研究发现，即使同一种藓类植物，其在不同的基质上也会同时出现分布状况，因此，本文统计出在不同生长基质上分布的藓类植物总数要多于420种。根据调查统计得出，土石生群落共有藓类植物235种，占该区藓类植物总数的55.9%；石生群落共有藓类植物196种，占该区藓类植物总数的46.7%；土生群落共有藓类植物112种，占该区藓类植物总数的26.7%；树附生群落共有藓类植物68种，占该区藓类植物总数的16.2%（表5）。

其中，土石生群落藓类植物如大叶匐灯藓（Plagiomnium succulentum）、匐灯藓（Plagiomnium cuspidatum）、具喙匐灯藓（Plagiomnium rhynchophorum）、等。土生群落藓类植物主要有大灰藓（Hypnum plumaeforme）、林地丝瓜藓（Pohlia drummondii）、大羽藓（Thuidium cymbifolium）等。树附生群落藓类植物主要有圆条棉藓（Plagiothecium cavifolium）、川滇蔓藓（Meteorium buchananii）、粗枝蔓藓（Meteorium subpolytrichum）、悬藓（Barbella enervis）等。石生群落藓藓类植物如高山紫萼藓（Grimmia montana）、泽藓（Philonotis fontana）、东亚泽藓（Philonotis turneriana）等。

墨脱境内不同基质藓类植物群落的物种丰富度、物种多样性和优势度如表6所示。

从表6可以看出，土石生群落的物种丰富度、物种多样性和优势度最高，表明该群落结构处于最稳定状态，其次是石生群落和土生群落，树附生群落的物种丰富度、物种多样性和优势度最低。

2.5 不同藓类植物生活型特征

苔藓植物的生活型其实就是它们极其稳定的分歧方式及其群落类型等特征，这些特征可以反映其生长环境的基本状况^[25]。墨脱藓类植物涵盖了交织型（Weft）、平铺型（Mat）、丛集型（Turf）、悬垂型（Pendant）、垫状型（Cushion）、扇型（Fan）和树型（Dendroid）。根据本研究，墨脱不同基质上藓类植物的生活型如图1所示。

从图1可以看出，土石生群落中平铺型最多，其次是丛集型，扇型最少；石生群落和土生群落均是以平铺型为主，其次是丛集型，垫状型最少；树附生群落则以悬垂型为主，其次是丛集型，而扇型最少。

3 讨论

3.1 藓类植物物种多样性分析

根据采集的标本初步鉴定，墨脱共有藓类植物42科175属420种（含变种、亚种）。这与该地区的生态环境有关。墨脱境内的雅鲁藏布江和金珠藏布贯穿其中，森林覆盖面积大，沟壑交错，坡陡难行，林深雾重，气候潮湿，特殊的生境为苔藓植物的生长提供了机会，无论在地面、护坡、岩面甚至陡峭的岩面、树干、腐木上等生境，都广泛分布着形形色色的苔藓植物。

通过对墨脱藓类植物物种组成、优势科、优势属和优势种组成分析得出，该区内藓类植物优势科有12种，这12科含有105属310种，占总科数的28.57%、总属数的60.00%和总种数的73.81%。优势属15个，这15个优势属的种数合计为153种，它们占12个优势科总种数的49.35%，占墨脱藓类植物总种数的36.44%。其中，真藓属为墨脱藓类最大的优势属，共有26种，占15个优势属总种数的16.99%，占墨脱藓类植物总种数的6.19%。其次，青藓属为本区第二大优势属，共有21种，它们分别占15个优势属总种数和墨脱藓类植物总种数的13.73%和5.00%。

3.2 不同基质藓类植物群落类型特征

本研究发现，墨脱境内土石生群落共有藓类植物235种，占该区藓类植物总数的55.9%；石生群落共有藓类植物196种，占该区藓类植物总数的46.7%；土生群落共有藓类植物112种，占该区藓类植物总数的26.7%；树附生群落共有藓类植物68种，占该区藓类植物总数的16.2%。这是因为苔藓植物因其庞大的物种数量和广泛的生境适应能力，常常成为各种生长基质上的先锋拓荒种。在墨脱不同生境中藓类植物群落有很大的差异性，在湿度比较大岩面或护坡部位，或者是草本植物发达的生境，通常形成土石生群落或石生群落，而在农田田埂、林下、林缘或草本植物较少的地方，通常形成土生群落。在湿度比较大的林缘、林内，比如在仁青崩寺的周边森林内，形成了树附生群落。这是因为草本植物繁茂，它与苔藓植物竞争生存空间，而过多的草本植物反而抑制了苔藓植物的生长，因此只在草本植物相对较少的地方，如路边、林间空地、溪流边和裸露的岩石上分布着大量的藓类植物。其次，在岩面薄土不足以满足多数维管植物的生存需要时，其大大降低了苔藓植物的生存竞争压力，而苔藓植物因其具有植株矮小、变水性、很多物种有无性繁殖结构等特征，这些特征使得苔藓植物能够很快占据岩面这一特殊栖息地。从另一方面分析，在岩石周围、岩缝和岩面形成了复杂多样的小生境，生态环境异质性比较复杂，适宜于在演替各生长阶段的物种均有存在。因此，这些小生境形成的石生群落的苔藓植物物种多样性最高，群落生态系统最稳定。在林缘或林下，土壤基质因有树冠、其他灌木或草本植物的遮蔽而免于水分过度蒸发，散射的阳光可满足苔藓植物生长需要，故而在背阴面土坡、土壁田埂也是苔藓植物生长的理想场所，所以，土生群落生物多样性在该保护区中是仅次于土石生群落和石生群落。

通过分析墨脱不同基质藓类植物群落的物种丰富度、物种多样性和优势度，土石生群落的物种丰富度、物种多样性和优势度最高，表明该群落结构处于最稳定状态，其次是石生群落和土生群落，树附生群落的物种丰富度、物种多样性和优势度相对最低。

3.3 不同藓类植物生活型特征分析

生活型是植物对环境的一种适应，各基质上附生苔藓的生活型组成比例有一定的差异，这可能与不同基质提供的水分、光照条件有关^[26]。经过漫长的生态适应于演变过程，苔藓植物形成了不同的生活型，而苔藓植物群落的形成与所处的环境密切相关，由于苔藓植物对水分的依赖，因此不同生活型是对生境的良好指示^[27]。墨脱的藓类植物的生活型不同，土石生群落中平铺型最多，其次是丛集型，扇型最少；石生群落和土生群落中均是以平铺型为主，其次是丛集型，垫状型最少；树附生群落中则以悬垂型为主，其次是丛集型，而扇型最少。平铺型苔藓植物被认为是潮湿环境的指示物种^[28]。总体分析，墨脱的藓类植物的生活型以平型为优势，说明了该地区良好的水分状况，环境湿润。

4 结论

（1）墨脱共有藓类植物42科175属420种（含变种、亚种），该区藓植物有12个优势科，15个优势属。藓类植物物种的多样性与该区特殊的生境密切相关。

（2）墨脱不同基质藓类植物群落类型特征中，土石生群落共有藓类植物235 种，占该区藓类植物总数的55.9%；石生群落共有藓类植物196种，占该区藓类植物总数的46.7%；土生群落共有藓类植物112 种，占该区藓类植物总数的26.7%；树附生群落共有藓类植物68种，占该区藓类植物总数的16.2%。

（3）墨脱的藓类植物的生活型不同，其中，土石生群落中平铺型最多，其次是丛集型，扇型最少；石生群落和土生群落中均是以平铺型为主，其次是丛集型，垫状型最少；树附生群落中则以悬垂型为主，其次是丛集型，而扇型最少。

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基金资助

国家自然科学基金(32060264)

西藏自治区2023年科技计划项目(XZ202301ZY0041G)

西藏农牧学院农业资源与环境学科建设（2023）