色季拉山高山松树木生长对气候的敏感性随个体和时间变化

Individual and Temporal Variation in the Sensitivity of Pinus densata Growth to Climate in the Shergyla Mountains

摘要

为了认识青藏高原高山松（Pinus densata）不同个体间存在的差异以及对气候响应敏感性问题，本研究以西藏色季拉山地区的优势树种高山松为研究对象进行样芯采集，经过ARSTAN程序进行去趋势处理，得到每个树轮序列的生长指数。通过比较两个站点树木个体间的一致性，分析树木生长与温度、降水的相关性及其树木个体间的异同。结果显示：（1）在海拔上限，28棵树中17棵（61%）树木个体与任何月份的气温均不存在显著的关系，而剩余11棵树与气温之间存在明显的关系。自前1年10月至当年9月，28个树轮序列与12个月温度仅有11%呈显著正相关，而海拔下限32棵树有10棵（31%）与任何月份的气温均不存在显著的关系，而剩余22棵树与气温之间存在明显的关系；32个树轮序列与12个月平均气温有24%呈显著正相关。（2）相对于温度，海拔上限28棵树中有25棵树（90%）的树轮序列与降水呈显著相关；而海拔下限，32棵树中有19棵树（60%）的树轮序列与降水呈显著相关；树轮序列与12个月降水均仅有13%呈显著相关；（3）根据气候因子（气温、降水）将海拔上限的树轮序列分为7组、5组，海拔下限均分为6组。由此得出结论：不同树木个体间具有较高的生长差异，树轮序列与气温和降水一致性偏低，海拔上限温度和降水对高山松生长限制作用弱，而海拔下限主要受温度制约。此外，在全球变暖背景下，小生境、干扰事件的发生以及树木内部特征可能会降低树木生长对气候变化的敏感性。

Abstract

In order to recognize the differences among different individuals of Pinus densata on the Xizang Plateau and the problem of sensitivity to climate response. In this study, we collected sample cores of P. densata, a dominant tree species in the Shergyla Mountain region of Xizang, and de-trended them with the ARSTAN program to obtain the growth indices of each tree-round sequence. The correlation of tree growth with temperature and precipitation and the similarities and differences among its tree individuals were analyzed by comparing the consistency between tree individuals at the two sites. The results showed that (1) At the upper elevation limit, 17 (61%) of the 28 individual trees were not significantly correlated with any month's temperature, while the remaining 11 trees were significantly correlated with temperature. From October of the previous year to September of the current year, only 11% of the 28 tree-round sequences were significantly positively correlated with 12-month temperatures, whereas at the lower elevation limit 10 of the 32 trees (31%) did not have significant correlations with temperatures in any month, whereas there were significant correlations between the remaining 22 trees and temperatures; and 24% of the 32 tree-round sequences were significantly positively correlated with 12-month mean temperatures. (2) Relative to temperature, the tree-whorl sequences of 25 out of 28 trees (90%) at the upper elevation limit were significantly correlated with precipitation, whereas at the lower elevation limit, the tree-whorl sequences of 19 out of 32 trees (60%) were significantly correlated with precipitation; the tree-whorl sequences were significantly correlated with 12-month precipitation in only 13% of the 12-month average; (3) The tree-whorl sequences at the upper elevation limit were categorized into 7 and 5 groups according to climatic factors, and the tree-whorl sequences at the lower elevation limit were all categorized into 6 groups. The lower limit was divided into 6 groups. This led to the conclusion that there was high growth variability among individual trees, low consistency of tree-rotation sequences with temperature and precipitation, and that temperature and precipitation at the upper elevation limit were weakly limiting alpine pine growth, while the lower elevation limit was mainly constrained by temperature. In addition, in the context of global warming, the occurrence of microhabitats, disturbance events, and internal tree characteristics may reduce the sensitivity of tree growth to climate change.

Graphical abstract

关键词

高山松 / 气候变化 / 个体差异 / 敏感性

Key words

Pinus densata / Climate change / Individual differences / Sensibility

全球气候变化对森林产生了巨大影响，使森林生态系统的结构、功能（如生产力、碳汇）发生改变^[1,2]。森林生态系统是一个巨大的陆地碳汇，对维持全球大气和水循环中起着至关重要的作用。据报道，近年来世界各地许多地方森林都在减少，而影响森林健康主要包括两个方面：一方面是空气污染（如大气臭氧和氮输入）对森林的损害；另一方面是气候变化的影响（如暖干化、干旱胁迫）^[3]。森林生态系统生产力对年际气候变化的敏感性在全球尺度上存在差异^[4]。作为森林的主要组成部分，树木生长对气候变化的敏感性可能随个体和时间变化在不同地区和物种间表现出明显差异。

从以往研究结果来看，在高纬度和高海拔地区，温度升高和生长季延长有利于树木生长^[5]。然而，在低海拔和低纬度地区的树木生长对降水量变化更加敏感^[6,7]，但这一规律并不适用于所有地区。青藏高原是研究高山树木生长和气候因素关系的敏感区域^[8]。青藏高原东南部色季拉山有关树木对气候敏感性的研究发现，气温是西藏红杉（Larix griffithii）径向生长的主要气候限制因子，而降水在3 - 5月及8月对树木的生长存在显著的负相关，表明降水对其生长有着明显的限制作用^[9]。也有研究与以上观点存在不一致，如对青藏高原祁连山林线研究发现，与温度相比，降水或降水引起的水分变化对当地树木生长存在更明显的影响，表明在干旱和半干旱气候地区，水分限制对树木生长更为重要^[10]。也有研究者对青藏高原东缘岷江冷杉（Abies faxoniana）建立年表，研究其径向生长的分异现象与坡向和海拔的空间关联并讨论其成因^[11]。以上研究均采用传统的树木年代学研究通常强调树木生长中的气候信号，并过滤掉由年龄、径级和竞争压力等其他因素引起的树木生长差异^[12]。然而也有研究开始从树木个体角度进行分析，报道了不同树木个体对气候敏感性的差异^[13]以及不同树木个体对气候响应是否存在差异^[14]。目前对不同树木个体与气候变化之间的响应相关研究报道还很少^[15,16]。

本文选择西藏色季拉山为研究区域，在高山松分布的海拔上限和下限进行采样，相对于传统的树木年代学方法通过对不同树木的树木年轮序列进行平均，以建立树木年轮年表，而本文将从树木个体角度出发，研究不同区域树木个体差异及径向生长对气候因子的敏感性时间变化之间存在的差异，通过计算树轮序列与气候（温度、降水）的相关性，分析树轮序列对气候因素响应的一致性程度，从而探讨树木生长对气候敏感性的变化，以期为青藏高原区域森林保护与管理提供科学的决策依据。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

藏东南林芝境内色季拉山属念青唐古拉山脉，山脉大致走向由西北向东南延伸，平均海拔3 000 m以上，最高峰海拔5 200 m左右，为典型的亚高山寒温带半湿润气候。植被从高海拔到低海拔分布有高寒草甸、高山寒带灌丛、亚高山寒温带暗针叶林、松林、落叶阔叶林和山地温带针阔混交林。研究区内主要由高山松（Pinus densata）、林芝云杉（Picea likiangensis var. lirzhiensis）、华山松(P. armandii)、川滇高山栎（Quercus aquifolioides）组成的暖温性针叶林。高山松是青藏高原的特有树种，其属于喜光、深根性树种，垂直分布于2 600 m ~ 3 500 m之间的山坡、河谷和山谷等的阳坡地带^[17]，也是西藏色季拉山地区主要建群种之一，分布范围是2 600 m~ 3 100 m。

本文采样点位于高山松分布的上限和下限林芝镇和东久自然保护区（图1）。根据气象资料显示研究区年平均气温0.76 ℃，最低气温常出现在每年1月（月均温 -7.27 ℃），最高气温常出现在每年7月（月均温7.7 ℃），全年平均降水量53.29 mm，主要集中于6 - 9月（月均降水量 > 110 mm），占全年降水量的69%（图2）。

1.2 树芯采集、测量与交叉定年

2023年5月在色季拉山开展了野外踏查，在高山松分布的上限和下限设置2个采样点，并在其分布地内随机采样，在树木胸高处（1.3 m）平行于坡向，用内径为5.15 mm的生长锥钻取树芯（一树一芯），共采集了60个树芯样本（表1），将取到的树芯放置在塑料管内，并将所有样本按顺序依次标注编码带回树木年轮实验室。

按照标准的树木年代学流程进行样品预处理和交叉定年。在室内将采集的所有样本用白乳胶粘在木槽上，再用棉线缠绕，待白乳胶自然阴干后拆下棉线，用砂纸逐级打磨直至年轮清晰可见。随后使用Lintab^TM6.0树木年轮宽度测量仪（精度0.001 mm）测量年轮宽度。然后，在显微镜下观察树轮宽窄等特征，鉴别伪年轮、丢失年轮以及测量错误的年轮以进行修正，利用COFECHA程序^[18]对定年结果质量检验，保证树轮定年的准确性。

树木年轮宽度序列包含了与年龄有关的生长趋势^[19]，这部分生长趋势与气候无关，在分析“树轮-气候”之间关系时应该去掉这部分干扰。利用ARSTAN程序^[20]来完成去趋势过程时，选用窗口大小为50%的样条函数进行拟合，去除树木年轮宽度序列中包含的与年龄有关的生长趋势，最后得到每个树轮序列的生长指数。

1.3 气象资料

本研究气象数据来源于KNMI Climate Explorer的CRUTS 4.03数据库(https://climexp.knmi.nl)，涵盖采样点位置的格点数据，其空间分辨率为0.5° × 0.5°，时间分辨率为月，时间跨度为1949 - 2022年。包括月均气温（T）、月降水量（P）共2项气象指标。由于考虑到树木生长对气候因子响应之间存在“滞后现象”，选取前1年10月至当年9月的气候因子进行分析。

1.4 数据处理

运用统计学软件R语言中的psych包，计算高山松每个树木年轮序列与气候因子（温度、降水）之间的皮尔逊相关系数，并用ComplexHeatmap包完成热图制作，并根据温度和降水气候指标进行聚类分析。

2 研究结果

2.1 树木的年龄

交叉定年结果显示：年轮序列平均相关程度分别为0.509、0.498；在所有的树芯样本中，树轮序列的最大年龄为74年，最小年龄为12年，平均年龄为34年，年龄中位数为34年；序列时间跨度为1969 - 2022年和1949 - 2022年。采样范围内树木的年龄结构表明：样本总体年龄偏小，年龄较大的树木较少，样本树木的年龄多集中在10 - 50年(图3)。

海拔上限和下限的树轮生长均显示较快。海拔上限所有树轮序列的平均宽度最小为1.22 mm，1969 - 1991年树轮宽度呈上升趋势；1991年之后，轮宽平均值明显下降，在2021年达到最小值。海拔下限样芯平均宽度最小为2.19 mm，1949年之后，轮宽平均值明显下降，在1967年达到最小值(图4)。

2.2 “树轮-气候因素”关系

2.2.1 树轮与气温的相关性

在海拔上限（图5A)，28棵树有17棵树（61%）与任何月份的气温均不存在显著的相关关系，而剩余11棵树与气温之间存在明显的相关关系。从前1年10月至当年9月，28个树轮序列与12个月平均气温的336个相关系数中，仅有38个(11%)为显著相关，且存在显著的正相关关系。其他树轮序列虽与温度不存在显著关系，但整体看来多数表现为正相关。综上所述，海拔上限树轮序列与气温的相关程度普遍偏低。

在海拔下限（图5B），32棵树有10棵树（31%）与任何月份的气温均不存在显著的关系，而剩余22棵树与气温之间存在明显的关系。前1年10月至当年9月，32个树轮序列与12个月平均气温的384个相关系数中，有94个(24%)为显著正相关。在当年6 - 9月（生长季），树轮序列与温度之间表现出较强相关性（63%）。因此在这94个显著相关系数中，仅当年6 - 9月的正相关系数具有明显的生物学意义。

2.2.2 树轮与降水的相关性

在海拔上限（图6A），从前1年10月至当年9月，有25棵树(90%)的树轮序列与降水之间显著相关；在336个相关系数中，有43个(13%)显著相关。当年3 - 5月（春季）在树木个体生长与降水之间呈显著正相关，而与其他月份相关性均未达到显著水平；当年7月和12月，树轮序列与降水的关系以负相关为主（61%），而在其他月份，树轮序列与各月的降水主要呈正相关。

在海拔下限(图6B)，自前1年10月至当年9月，有19棵树(60%)的树轮序列与降水显著相关；在384个相关系数中，有51个(13%)显著相关。当年3 - 5月（春季）在树木个体生长与降水之间呈显著正相关，在6、7月也存在负相关关系，其他月份相关性均不显著；当年6 - 9月和12月，树轮序列与降水的关系以负相关为主。

Pinus alpinus in Shergyla Mountain.

2.2.3 聚类相关性分析

运用统计学软件R，分别将两个站点的树轮序列与气候因素（温度、降水）的相关结果（自前1年10月至当年9月间的气温和降水，共24个指标的Pearson相关系数）进行聚类分析，海拔上限的树轮序列分别为7组、5组，海拔下限均分为6组。在海拔上限，树20对温度和降水的响应相对于其他树一致性偏低，树9、14、26、28对温度降水的响应相似；在海拔上限，树16、31、32以及树5、14、15对温度和降水相似。从树木单个个体与气温和降水的相关性结果来看，树轮与温度和降水的相关性总体很低。在所有的树木中，海拔上限树4、5、11的树轮序列与气温呈显著相关偏多，海拔下限树2、19、21的树轮序列与气温呈显著相关的月份偏多。

3 讨论

3.1 树轮生长对温度和降水响应的敏感性

在西藏色季拉山高山松分布海拔上限，该树种生长与气温的相关性偏低，受温度的限制作用较弱，对温度的敏感性弱。而相对于高海拔，低海拔温度对高山松生长的影响较为明显。树轮序列与全年月平均温度的相关性表明，虽然高海拔和低海拔分别仅有11%和24%达显著水平，但是大多数树轮序列与月平均温度均呈正相关。

海拔下限树木生长与6 - 9月平均温度表现出显著的正相关，生长季增温对海拔下限的高山松生长具有促进作用。这一结果与白马雪山高山松对温度的响应结果相似^[21]。6 - 9月是树木生长的关键时期，这可能是因为生长季的温度升高影响树木生理活性，促进光合作用，形成宽轮，从而有利于高山松的生长^[22,23]。温度通过影响植物物候^[24]、生理过程^[25]及生长季^[26]来影响树木的生长，还可以通过调节其他环境因素间接影响树木的生长^[27]。张赟等^[28]对哈巴雪山的研究也发现温度适当升高导致树木径向生长增加，促进树木生长。但同时高山松生长需要消耗大量水分，以满足植物光合作用的正常运行。该地区降水主要集中在6 - 9月，夏季降水充足，随温度的升高降水得到补充，从而有利于树木的生长。虽然在统计学上，其他月份的相关系数也有达显著水平的，但尚没有充分的证据支持其相关性在生物学上的意义。而全年树轮序列与温度关系既有正相关又有负相关，说明随时间变化，树轮生长与温度关系表现出不稳定性。这可能是因为小生境和树木个体参数的差异引起，如年龄^[29]、高度^[30]、竞争^[31]等。而个别树木对气候敏感性的变化还需要进一步分析潜在原因。

海拔上限和海拔下限树轮序列与降水之间的相关性不高，高山松生长对降水的响应敏感度低。其中高山松树木个体生长与当年3 - 5月降水量呈显著正相关，表明春季树木生长对降水较为敏感，这与之前的研究结果一致^[32-34]。一方面由于春季降水量开始增多，另一方面由于温度回升利于树木生长。高山松在该时期处于快速生长和干物质快速增加，同时气温回升，处于耗水高峰期^[35]。而降水增多，土壤含水量增加，从而树木内部一系列生理活动所需的水分得到补充，树木细胞分裂加快，促进树木生长^[36]。青藏高原东南部地区，尽管降水比较充沛，但春季降水对树木生长仍然具有决定性作用。海拔下限树轮宽度序列与全年月总降水量的相关性结果表明，树轮序列与春季降水存在显著正相关，从夏季降水来看，虽然只有3棵树与降水达到显著水平，但大多数树轮序列与夏季降水普遍呈负相关关系，可能是夏季降水较多，且经过前期降水的积累，土壤含水量达到饱和，导致树木根部进行无氧呼吸，消耗大量的光合产物，进而对树木生长不利^[37]。综上所述，由于青藏高原地区气候条件复杂多变，树木个体之间的生长环境差异较大，导致树木个体间生长对气候响应一致性较低，进而对气候变化的敏感性也偏低。

3.2 树木个体一致性

高山松分布的海拔上限其生长对气候因子敏感性弱，树轮序列对气温和降水响应的一致性低；在海拔下限，树木生长对温度的敏感性更高，这可能与树种特性有关^[38]。年轮序列宽度变化不一，有的年份生长较快，有些年份生长较慢。一般来说，年轮宽度变化较大的树木说明限制因素在不同年份之间的限制作用存在差异^[14]。聚类分析结果显示，不同树木个体或不同时间段对同一环境因素的敏感性可能不同。个体树木的年轮序列特征存在差异，这可能由于部分个体对气候变化的响应有所不同造成的。

不同树木个体对气候变化响应一致性存在差异，且一致性总体偏低，这可能是因为小生境的差异以及干扰事件发生^[39]。相对于传统的树木年代学方法，通过对不同树木的树木年轮序列进行平均建立树木年轮年表，去掉了个体树木生长的小生境信息，强调了树木共同的气候“信号”，而忽略了树木个体间信息^[40]。本研究考察单个树轮序列特征，能更真实地反映树木生长与生境之间的关系^[41]。研究表明，尽管在相同的地理气候条件下，树木生长也会因小生境不同（如地形、土壤含水量、土壤养分）而有所差异^[42]，如天山东部西伯利亚落叶松森林下限树木生长受小生境的干扰较大，导致树木滞后生长^[43]。因此，树木的生长与小生境差异紧密相关。此外，干扰事件也会降低树木生长对气候响应的敏感性。海拔上限地势陡峭，暴风雨天气^[44]可能导致树木倒伏、折断影响树木的生长；高海拔积雪^[45]也会对树木生长带来影响，进而影响树木健康。不同树木个体间一致性偏低，可能是由于海拔分布较高受强风和积雪的影响，从而降低了树木径向生长对气候变化响应的敏感性。

关于树龄和大小等树木内部特征在调节径向生长对气候的响应起着一定潜在作用一直备受争论。早期研究表明，白云杉（P. glauca）径向生长对夏季温度的响应与树木年龄有关^[46]。进一步的研究显示，高山林线附近的较低温度对老针叶树的生长比年轻的针叶树的生长具有更大的限制作用^[47]。因此，径向生长对气候的响应受树龄的调节被认为是一种普遍现象。树木的大小也可能会调节径向生长对气候敏感性^[48]。由于树木对自身独特气候和干扰历史有潜在的响应，今后在考察树木生长对气候因素的敏感性时，应注重树木个体间的差异。同时在全球变暖以及极端气候事件频发的大背景下，树木生长的某些驱动因素（例如气候与竞争）的区分也应得到重视。

4 结论

树轮与温度和降水的相关性总体偏低。海拔上限温度和降水对高山松生长限制作用弱，而海拔下限主要受温度制约。因此得出在西藏色季拉高山松分布的海拔分布上限，树木生长对气候因子敏感性弱，树轮序列对气温和降水响应的一致性低；在海拔下限，相对于降水而言，树木生长对温度的敏感性更高，但总体响应一致性偏低。此外，在全球变暖及极端气候事件频发的大背景下，干扰事件的发生和小生境差异可能会降低树木生长对气候变化的敏感性。

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基金资助

科技部国家野外科学研究观测站（生态系统）运行补助项目（2021-2025）

西藏高原森林生态教育部重点实验室研究生创新计划项目(XZA-JYBSYS-2023-17)

藏东南高山松长期生态学观测研究—西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站（科技创新基地）(XZ202301JD0001G)