模拟根际生境下青甘韭生长与品质的差异分析

Difference Analysis of Growth and Quality of Allium Przewalskianum Regel in Simulated Rhizosphere Habitats

摘要

为明确不同根际生境对青甘韭生长发育的影响，以沙壤土（T₁）、沙壤土∶发酵猪粪=1∶1（T₂）、川滇高山栎凋落物（T₃）、草炭（T₄）4种根际环境处理，对多年生青甘韭抽薹开花期、形态特征、营养品质等指标进行测试分析。结果表明：不同根际生境对青甘韭抽薹开花期有明显影响，疏松透气、营养充足的根际生境有利于促进其提前抽薹开花；在不同根际生境下青甘韭对5种中微量矿质元素的吸收有不同程度差异，Ca、Fe、B、Se元素含量均是叶中高于地下茎而Zn元素含量则相反；蛋白质、粗纤维、叶绿素和类胡萝卜素含量及株高和叶长均在不同生境下表现出明显差异。

Abstract

In order to clarify the effects of different rhizosphere habitats on the growth and development of Allium przewalskianum Regel, four rhizosphere environments were treated with sandy loam soil (T₁), sandy loam soil: fermented pig manure=1∶1 (T₂), oak litter of Quercus aquifolioides (T₃), and peat (T₄) to treat the flowering period, morphological characteristics and nutritional quality of perennial A. przewalskianum were tested and analyzed. The results showed that different rhizosphere habitats had a significant impact on the flowering period of A. przewalskianum, and a loose, breathable, and nutrient rich rhizosphere habitat was conducive to promoting early flowering and bolting; There were varying degrees of differences in the absorption of five trace mineral elements by A. przewalskianum in different rhizosphere habitats. The content of Ca, Fe, B, and Se elements was higher in leaves than in underground stems, while the content of Zn elements was the opposite; Protein, crude fiber, chlorophyll and carotenoid content, as well as plant height and leaf length, all showed significant differences in different habitats.

Graphical abstract

关键词

青甘韭 / 模拟根际生境 / 生长发育

Key words

Allium przewalskianum Regel / Simulated rhizosphere habitat / Growth and develop -ment

根际环境（生境）对植物的生长发育有着决定性的影响，良好的根际环境是植物健康生长发育的基础。同一植物在不同生境会在生长发育方面表现出巨大差异，如沙丘、盐渍、盐渍-沙丘过渡及沼泽生境对芦苇根茎生长发育有明显影响^[1]，适宜生境下水曲柳雌雄株复叶的形态存在性别差异，但干旱盐碱生境下其形态未表现出性别差异^[2]。在栽培上通过改善根际环境达到提高产量和品质的目的，如在土壤中添加蚯蚓粪和牛粪可以明显改善土壤的理化性质，提高黄瓜产量和品质^[3]，土壤配施蚯蚓粪能改善根际微环境，使辣椒产量得到显著的提高^[4]。青甘韭(Allium Przewalskianum Regel)为葱属(Allium)植物，多生于海拔2 000 m ~ 4 800 m的干旱山坡、石缝、灌丛下或草坡上^[5]。其原始生境具有丰富的多样性，野外调查发现，生长于不同生境的青甘韭在表型上有一定差异。因其具有丰富的风味物质，是产地农牧民的特色野菜^[6]，具有良好的开发利用价值和发展为特色栽培蔬菜的潜力。因此，探究不同根际生境下青甘韭的生长发育表现能为人工高效栽培提供重要依据，故本试验在同一温光环境下模拟不同根际生境，通过观测青甘韭的生长发育表现，以期为今后的栽培研究提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2020 - 2023年在西藏农牧学院实习基地进行。以多年生青甘韭为材料，设4个模拟根际生境处理，即T₁（沙壤土，模拟野生贫瘠生境）、T₂（沙壤土:发酵猪粪=1:1，模拟在贫瘠土壤生境上家畜散养时粪便对贫瘠生境的改变）、T₃（川滇高山栎凋落物，模拟林下有腐殖层的生境）和T₄处理（草炭，人工栽培的有机基质生境）。采用长×宽×深=36 cm × 26 cm × 10 cm的塑料盒栽培（因塑料盆老化，试验过程中更换过一次栽培盆），每处理3盆，每盆为1次重复。2020年6月12日每盆移栽12株多年生的野生青甘韭，移栽前将地上叶部减掉、根系留5 cm左右。移栽后在持续栽培管理过程中不施加肥料，栽培盒底部无孔，确保养分不流失。在2020年11月（小雪）、2021年4月（谷雨）、2022年7月（小暑）、2023年4月（谷雨）测形态指标，2023年5月测试营养品质和生境土壤等的理化性质。

1.2 测定指标与方法

株高、叶长用直尺直接测量，叶绿素用乙醇浸泡法、可溶性蛋白质用考马斯亮蓝G-250法、粗纤维用硫酸蒽酮比色法测定，钙、铁、硼、锌、硒等元素用电感耦合等离子体发射光谱仪测定。生境土壤等的EC值用电导率测定，有机质用重铬酸钾容量法-外加热法测定，速效钾、全钾用火焰光度法，有效磷、全磷用钼锑抗比色法，碱解氮用碱解扩散法、全氮用凯氏定氮法测定。

1.3 数据处理

用DPS18.10软件进行方差分析，Duncan法进行多重比较。

2 结果分析

2.1 根际生境对青甘韭抽薹开花期的影响

从连续3年多的观察结果看，在同样温光水环境条件下，不同根际生境对青甘韭抽薹开花期有明显影响（图1），总体上T₃生境的抽薹开花期最早，其次是T₄和T₂生境，T₁生境的抽薹开花期最晚，且比T₃和T₄生境的晚约1个月时间，比T₂生境的晚10天左右（表1）。因川滇高山栎凋落物与草炭整体上比沙壤土等疏松透气、营养丰富，由此可知，疏松透气、营养充足的根际生境有利于促进其提前抽薹开花。此外，在塑料大棚环境下采用盆栽时每年的抽薹开花期有一定变化，这种变化可能与每年同期的温度差异有关。

2.2 根际生境对青甘韭株高和最长叶长度的影响

株高和叶长是反映青甘韭生长发育的重要指标，从3年多不同时期的测定结果看，根际生境对其株高和叶长影响明显。因移栽时为高温的夏季，温度有利于青甘韭快速生长，由图2可知，移栽5个月后，株高在不同生境下即表现出明显差异，T₂生境最高，其次为T₄生境，二者极显著（p < 0.01）高于T₁生境，T₂又显著（p < 0.05）高于T₃生境，应是纯沙壤土（T₁）养分贫瘠、发酵猪粪（T₂）能快速释放养分使之营养充足、川滇高山栎凋落物（T₃）养分转化慢而草炭（T₄）养分充足所致。翌年返青至移栽10个月（谷雨日）和13个月（小暑日）后，T₃、T₄生境株高相同，都极显著（p < 0.01）高于T₁、显著（p < 0.05）高于T₂生境，T₂又显著（p < 0.05）高于T₁生境；移栽后34个月（谷雨日），T₃生境的株高显著（p < 0.05）高于T₁和T₄生境，T₂生境的较高。从移栽后翌年返青开始均是川滇高山栎凋落物生境的植株表现最好，说明该生境更适宜青甘韭生长，这是因为凋落物持续分解不断释放养分、且粒径大而疏松透气利于其生长；草炭虽然能持续供给养分，但其粒径小且随着时间推移会结块，可能使透气性能下降反而表现较差；沙壤土在添加发酵猪粪后养分得到一定补充且猪粪会持续释放养分故在整个试验期内表现好于纯沙壤土；纯沙壤土因养分不足、透气性差等原因表现最差，植株叶色淡黄。

最长叶的长度变化趋势整体上在各生境间与株高变化一致（图2、图3），二者反映了不同模拟生境在长达34个月的试验期内青甘韭的生长发育表现，表明生境对其生长发育有重要影响。

2.3 根际生境对青甘韭营养品质的影响

在移栽生长发育34个月后，不同根际生境下的青甘韭营养品质差异巨大。

2.3.1 不同根际生境对青甘韭叶绿素类含量的影响

由图4可知，叶片中叶绿素和类胡萝卜素含量差异明显，叶绿素a、b和总叶绿素含量T₃生境最高，T₁生境最低，T₂和T₄生境居中，其中T₃的叶绿素a和总叶绿素含量与T₁有显著性（p < 0.05）差异、叶绿素b含量与T₁和T₄有显著性（p < 0.05）差异；类胡萝卜素含量仍是T₃生境的最高，T₂生境的次之，其它两生境最低，且T₃生境的含量与T₁和T₄间有显著性（p < 0.05）差异。由此可知，T₃生境表现最好，其次为T₂生境。

2.3.2 不同根际生境对青甘韭蛋白质含量的影响

蛋白质含量在地下茎中，T₂生境极显著（p < 0.01）高于其它生境，叶中则是T₄生境（p < 0.01）高于T₁和T₂生境，T₃生境显著（p < 0.05）高于T₁略高于T₂生境（图5）。

2.3.3 不同根际生境对青甘韭粗纤维含量的影响

地下茎的粗纤维含量T₂和T₃相近（图6），二者均极显著（p < 0.01）高于T₁和T₄生境，T₁又极显著（p < 0.01）高于T₄生境； 叶中粗纤维含量T₂极显著（p < 0.01）高于其它生境， T₁和T₃相近且极显著（p < 0.01）高于T₄生境。总体上，叶中的粗纤维含量均高于地下茎的；T₄的草炭生境下茎和叶中的粗纤维含量均低于其它生境。

2.3.4 不同根际生境对青甘韭中微量元素含量的影响

由图7可知，不同根际生境下青甘韭地下茎和叶的中量元素Ca含量有明显差异，地下茎中T₄生境的极显著（p < 0.01）高于其它生境，T₃和T₁生境相似且极显著（p < 0.01）高于T₂生境；叶中则是T₁和T₄相近且极显著（p < 0.01）高于T₂和T₃，T₃亦极显著（p < 0.01）高于T₂生境。总体看，叶中Ca含量均远高于地下茎的；T₂生境的地下茎和叶中含量均最低，T₃生境较低，T₄和T₁生境的较高，这种差异原因应为根际生境Ca供给水平不同所致。

由图8可以看出，4种微量元素在不同生境下差异明显且变化趋势不同。在地下茎中，Fe元素含量T₁和T₂相近且极显著（p < 0.01）高于T₃和T₄，T₃又极显著（p < 0.01）高于T₄； B元素则是T₄极显著（p < 0.01）高于其它3种生境，其它生境间差异不大；Zn元素T₂、T₃、T₄生境相近，且均极显著（p < 0.01）高于T₁；Se元素含量从高到低为T₁ > T₄ > T₃ > T₂，且两两间有极显著性（p < 0.01）差异。在叶中，Fe元素含量T₄生境的极显著（p < 0.01）高于T₃生境，与T₁和T₂生境差异不大；B元素则是T₁生境极显著（p < 0.01）高于其它生境，T₄生境又极显著（p < 0.01）高于T₂和T₃生境；Zn元素T₂生境极显著（p < 0.01）高于其它生境，T₄生境又极显著（p < 0.01）高于T₁和T₃生境；Se元素T₂生境极显著（p < 0.01）高于其它生境。

总体看，在4种生境下青甘韭地下茎和叶的中微量元素含量变化，既有Ca、Fe、B、Se元素含量均是叶中高于地下茎而Zn元素含量则是叶中低于地下茎的规律性，更有各元素在4种生境下的无规律性变化。说明生境对青甘韭吸收各元素有显著影响，其原因既可能有各生境中元素有效含量不同所致，也可能因各生境综合理化性质不同影响其对各元素的吸收、分配，同时表明，改变根际环境可有效提高或降低青甘韭不同部位各元素的含量进而改变其营养品质。

2.4 不同生境的理化性质差异性

由表2可知，不同根际生境的理化性质有显著差异，电导率值T₄（草炭）生境最高，是其它生境的2倍以上，极显著（p < 0.01）高于其它生境，T₂和T₃生境相近且在4个生境中居中，二者又极显著（p < 0.01）高于T₁生境。有机质含量则是T₃和T₄接近，二者以近1个数量级的差异极显著（p < 0.01）高于T₂和T₁，T₂高于T₁，但未达到显著性水平。碱解氮含量T₄与T₃生境相近且均极显著（p < 0.01）高于T₂和T₁生境，T₂又显著（p < 0.05）高于T₁生境；有效磷则是T₄和T₂相近、T₁和T₃相近，且T₄和T₂极显著（p < 0.01）高于T₁和T₃生境；速效钾T₂生境极显著（p < 0.01）高于其它生境，分别是T₄、T₃、T₁生境的2.8、4.7和16.1倍。总氮和总磷含量均是T₄和T₃生境相近且极显著（p < 0.01）高于T₂和T₁生境，T₂生境又高于T₁生境；总钾含量则是T₃生境高于T₄生境，其中T₃显著（p < 0.05）高于T₂生境，极显著（p < 0.01）高于T₁生境，T₄显著（p < 0.05）高于T₁、T₂生境，T₂又高于T₁生境。

综合看，纯沙壤土有机质含量低、营养贫瘠，添加发酵猪粪后理化性质会得到较好改变；纯草炭和川滇高山栎凋落物的有机质和总氮磷钾含量高，但速效氮磷钾含量与添加发酵猪粪的沙壤土之间有不同差异，这种差异影响青甘韭生长发育和矿质元素的含量。

3 结论与讨论

根际生境对植物生长发育的影响是多方面的，良好的根际生境是植物健康生长发育的基础。同种植物在不同生境下会表现出不同的生长发育特征，如适宜生境下水曲柳雌雄株复叶的形态存在性别差异，但干旱盐碱生境下其形态未表现出性别差异^[2]，在不同生境下，黄精根茎品质有显著差异^[7]。不同植物对同一生境的适应能力等方面也不同，如柽柳、刺儿菜等7种植物在滨海湿地生境下对矿质元素的吸收与转移能力有很大差别^[8]。因此，围绕根际生境与植物生长发育的关系开展了广泛研究，如对高寒条件下根际环境对极小种群大理白前竞争能力的研究认为种内竞争激烈是大理白前局限分布的原因之一^[9]。因光照、温度、降雨等是构成生境的主要因素，这使得生境具有独特性和复杂性，对开展土壤生境与植物生长发育的关系研究带来困难，为此，模拟生境研究成为一种有效方式。如在模拟石漠化异质生境中桑树生长的研究表明，在石漠化异质生境中水分是制约桑树存活及生长的关键因子^[10]，刺槐幼苗在模拟的喀斯特不同土壤生境胁迫下表现出不同的适应机制^[11]。

基金资助

西藏自然基金项目(XZ202001ZR0013G)

西藏农牧学院大学生创新创业训练计划项目