在19世纪中叶，达尔文就关注到同种个体间在形态、对环境变化的响应方式、竞争与合作关系等行为方面存在差异，为自然选择提供了基础。在人类社会和动物活动中，个体间的行为差异被从“个性（Personality）”的角度得到广泛研究
[1,2]。在植被生态学领域，多数研究关注的是种间差别而不是同种内的个体差异，更没有将个体差异冠以“个性”来研究。例如，在对森林稳定性的研究中，主要是从种间差别的视角来分析不同树种的生态位差异和功能多样性及树种组合适宜性
[3-5]，而将同种内的树木个体默认为具有一致性，或将树木个体间的生长差异归因于小生境和干扰（如微气候、土壤条件等）带来的随机噪音而予以忽视。但实际上，同一树种的不同个体在基因型和表型可塑性等多个方面存在不同，响应外界环境变化的生长过程是发生在树木个体尺度上，而不是树种的种群尺度上，忽视个体差异而只看总体平均会掩盖个体生长中的有效信号甚至误解森林生态过程
[6,7]。近年来，认识树木个体间的生长差异及其生态学意义已受到越来越多的关注
[8,9]。
已有研究表明，同一树种不同个体间在多方面存在着差异，例如，构成树木年轮的木质部细胞管腔面积和细胞壁厚度等解剖性状的个体间差异
[10]，树木“径向生长-气候”关系在个体间的不同
[11,12]，甚至同一树种的种内个体差异会超过种间平均值的差别
[13,14]。这些种内差异深刻影响着物种分布、群落结构和生态系统功能
[15-17]。然而，种内差异在不同物种中表现的程度不同，在不同生境下也有较大不同，而且其生态效应易被种间差别所掩盖
[18,19]，使得量化树种的种内差异并认识其生态效应成为生态学中的一个重要科学问题。
本文选择西藏东南部梅里雪山急尖长苞冷杉（
Aibes georgei var.
smithii）林和伯舒拉岭川西云杉（
Picea likiangensis var.
rubescens）林为研究对象，运用树木年轮学方法定量检测树木个体间的生长差异，并探讨其与森林稳定性的关系。生长在高寒环境下的这两个森林均为单一林冠树种，避免了多树种对种内差异的影响，两个森林均具有超过160年的生长历史
[20]，适合于探讨树木种内差异在长时间尺度上的特征和生态效应。本文的具体研究目的为：1.定量检测两个森林中树木径向生长在过去不同连续时段和离散极端干旱事件中的个体差异；2.分析树木径向生长个体差异与林下群落结构的关系；3.探讨树木个体间生长差异在维持森林稳定性中的作用。
1 材料和方法
1.1 研究区概况
研究区位于青藏高原东南部边缘的梅里雪山（98.457 °E - 98.503 °E, 28.528 °N - 28.555 °N）和伯舒拉岭（98.102 °E - 98.119 °E, 29.155 °N - 29.178 °N），属于高原寒温带山地季风气候区。根据荷兰皇家气象研究所全球气象网格（0.5 × 0.5经纬度）数据（
http://climexp.knmi.nl），研究区在1958年至2020年期间的月平均气温最低为-3.8 °C，最高为11.2 °C，平均年总降水量为753 mm，约71%的降水发生在5月至9月。
研究区海拔高差超过5 000 m，是我国海拔梯度上气候差异和植被差异最显著的区域之一。在梅里雪山海拔3 600 m ~ 4 250 m的调查区内主要分布着急尖长苞冷杉林，其上逐渐被杜鹃属（Rhododendron）灌木取代，其下为云南松（Pinus yunnanensis）和川滇高山栎（Quercus aquifolioides）林。在伯舒拉岭海拔 3 650 m ~ 4 400 m的调查区内主要分布着川西云杉林，其上也逐渐被杜鹃属灌丛取代，其下为川滇高山栎林。
1.2 植被与树轮数据
在梅里雪山和伯舒拉岭调查区内，选择没有人为干扰的海拔梯度带，从下往上每隔约100 m设置1个20 m × 20 m的森林样地，在两个调查区内各设置7个森林样地。在每个森林样地内按照对角线法，设置4个10 m × 10 m的灌木样地和4个1 m × 1 m的草本样地。对样地内的乔木层记录每棵树木的胸径、树高和冠幅，对灌木层和草本层记录每个物种的种名、株数、高度和盖度，还记录灌木层中每个物种的平均基径。对于实地调查中无法鉴定到种的植物，采集其标本带回中国科学院植物研究所，依照《中国植物志》进行鉴定，对某些无法鉴定到种的植物，记录其属名。
在每个森林样地中，使用内径为4.3 mm的生长锥对胸径大于15 cm的急尖长苞冷杉或川西云杉树钻取树芯样本（每树一芯），得到梅里雪山共84根树芯和伯舒拉岭共128根树芯。在实验室内，待树芯样本自然风干后，将树芯中树木的横切面朝上用白乳胶固定在带凹槽的长木条上。白乳胶凝固后，用不同级别的砂纸（240、320、400和600目）逐级打磨树芯表面，使得其上的年轮界线清晰可辨。然后使用LINTAB 6树轮专业仪器测量每根树芯上的年轮宽度，测量精度为0.001 mm。
为了确保每个测量的年轮都对应其实际生长年份，使用多种交叉定年技术（如显微镜下观察年轮特征、COFECHA程序检验年轮序列间的相关性）鉴定可能存在的丢失轮、伪轮和测量误差并进行修订
[21]。交叉定年后，两两树芯间的树轮宽度序列在50年滑动窗口内的平均相关系数在梅里雪山为0.407（
P < 0.01），在伯舒拉岭为0.406（
P < 0.01）。为了消除坡向和地形等稳定性局地因素以及树龄增大对树木生长绝对值的影响，以有效比较树木个体间的生长差异，我们使用负指数曲线或负斜率直线对每条树轮宽度序列进行拟合，用树轮宽度测量值除以对应年份的生长趋势拟合值，得到每根树芯样本的无量纲树轮指数序列（平均值为1）。两个研究区内树芯样本对树木群体信号表达强度（Expressed Population Signal，简写为EPS）都大于0.85的时段为1860年至2019年，这一时段内各树芯样本的树轮指数序列构成本研究的树轮数据集。这些树轮和植被数据已用来分析树木生长与林下植被复杂性的关联
[20]，本项研究进一步分析树木个体间的生长差异及其生态效应。
1.3 树木个体间的生长差异
在两个研究区内，各随机抽取25根树芯样本的树轮指数序列，选取19世纪到21世纪内3个11年时间窗口为代表（分别是1860年至1870年、1940年至1950年和2009年至2019年），计算每个时间窗口中每年所有树轮指数的标准差和该时间窗口内的平均标准差。各时间窗口内每年树轮指数的分布状况和平均标准差可以体现树木个体间的生长差异。
此外，为了考察树木生长的年际变化在不同个体间的差异，我们新设计1个树木生长不一致性指数（Tree Growth Asynchrony，简写为TGA）：
TGAi= 1 - |PIi –PDi |
其中，
PI i 表示在第
i年中树木径向生长相对前1年表现为增大（即树轮指数大于前一年）的树木个数占总数的百分比；
PDi 表示在第
i年中树木径向生长相对前1年表现为减少（即树轮指数小于前1年）的树木个数占总数的百分比。
PIi –
PDi 描述的是树木生长的一致性
[22]，其绝对值被1减去可表征树木生长的不一致性。树木生长不一致性指数的最小值为0，表示所有树木的生长都表现为要么增大或要么减小，不一致性消失；其最大值为1，表示生长增大和生长减小的树木个体数相等，不一致性最大；其值在0到1之间表示生长增大和减小的树木个体数在上述两种极端情况中间。与考察25根树芯样本树轮指数的标准差一样，我们也计算19世纪到21世纪中3个11年时间窗口内每年的树木生长不一致性指数，以进一步定量考察树木个体间的生长差异。
根据荷兰皇家气象研究所全球帕默尔干旱指数（scPDSI）网格数据，前期研究发现，梅里雪山和伯舒拉岭两个调查区的区域树轮年表与干旱指数年平均值（前1年10月至当年9月为1年）有显著的正相关关系
[20]。本研究中，我们分别挑选出两个调查区在1958年至2019年间最严重的5次干旱年，同样使用随机抽取25根树芯样本树轮指数序列的方法，计算在这5个极端干旱年中不同树木个体树轮指数分布的标准差，也计算在5个极端干旱年中树木生长不一致性指数，以考察极端逆境下的个体生长差异是否急剧减小。
1.4 树木个体间生长变化率差异与林下群落结构的关系
为了分析树木个体间生长差异与群落结构的关系，我们计算了梅里雪山和伯舒拉岭各7个森林样地在1980年至2019年间的树轮指数标准差均值、生长不一致性指数均值，通过线性拟合的方法考察它们与林下灌木盖度和物种数量的关系。根据前期研究结果
[20]，我们进一步采用下式计算了每年树木个体生长相对前4年的生长变化率（Ratio of Growth Change，简写为RGC）：
RGCi =（TRi - TRpre4 ）/ TRpre4
其中，
TRi 表示1棵树在第
i年的树轮指数，
TRpre4 表示这棵树在第
i年前4年的树轮指数平均值。考察由该式得到的各样地所有树木个体生长变化率在1980年至2019年间每年的标准差，分析该期间标准差均值与林下灌木盖度和物种数量的关系。使用1980年至2019年时间段是为了满足群落结构在短期内没有发生改变的假设
[23-25]。
2 结果
2.1 树轮指数及其年际变化在树木个体间的差异
在梅里雪山和伯舒拉岭两个调查区，分别随机挑选25棵树的树轮指数在不同时期均表现出明显的个体差异（
图1）。梅里雪山的树木个体在19世纪、20世纪和21世纪的3个11年时间窗口内，树轮指数标准差均值分别为0.287，0.343和 0.364，整体均值为0.331；伯舒拉岭的树木个体在这3个11年时间窗口内的树轮指数标准差均值分别为0.35，0.368和0.417，整体均值为0.378。同1年中不同树木的树轮指数值不同，在时间上的变化轨迹也不一致，这种个体间的生长不一致特征贯穿在两个调查区的不同时期。
不考虑树轮指数在年际变化的绝对值大小，而仅仅考察其年际变化是上升还是下降，两个调查区随机挑选的25根样芯树轮数据显示出树木个体间存在着较大的年际变化差异（
图2）。梅里雪山的树木个体在19世纪、20世纪和21世纪的3个11年时间窗口内，树木生长不一致性指数均值分别为0.66，0.80和 0.74，整体均值为0.73；伯舒拉岭的树木个体在这3个11年时间窗口内的树木生长不一致性指数均值分别为0.78，0.59和0.57，整体均值为0.65。在后两个时间窗口内，伯舒拉岭的树木生长不一致性指数均值低于梅里雪山，且在2016年的值零，是分析时段内的最小值，这一年所有样芯的树轮指数较前一年都表现为增大。
2.2 极端干旱年内树木个体间的生长差异
在1958 年至2019年间，梅里雪山调查区干旱等级最严重的5年分别为1973年（
scPDSI = -3.49）、1982年（
scPDSI = -4.154）、1983年（
scPDSI = -3.441）、2012年（
scPDSI = -3.55）和2015年（
scPDSI = -4.424）；伯舒拉岭调查区干旱等级最严重的5年分别为1972年（
scPDSI = -2.693）、1976年（
scPDSI = -2.458）、1982年（
scPDSI = -3.061）、1984年（
scPDSI = -3.1）和2015年（
scPDSI = -3.862）。在两个调查区各随机挑选的25棵树均显示出在5个极端干旱年内存在明显的个体生长差异（
图3）。树轮指数标准差在5年的均值为0.298（梅里雪山）和0.399（伯舒拉岭），树木生长不一致性指数在5年的均值为0.85（梅里雪山）和0.60（伯舒拉岭）。梅里雪山的树木生长不一致性指数总体高于伯舒拉岭。
2.3 树木生长变化率个体差异与群落结构的关系
在1980年至2019年间，梅里雪山和伯舒拉岭两个调查区沿海拔梯度各7个样地（共14个样地）的树轮指数标准差均值和树木生长不一致性指数均值与群落结构没有显著相关性（结果未展示）。进一步分析各样地内树木生长变化率在个体间的标准差与群落结构的相关性，结果显示树木生长变化率的标准差均值与样地灌木覆盖率呈显著正相关关系（
r = 0.63，
P < 0.01，
adjR2 = 0.34），与物种丰富度也呈显著正相关关系（
r = 0.70，
P < 0.005，
adjR2 = 0.45）（
图4）。
3 讨论
3.1 树木个体间的生长差异及量化评估
在以区域森林生长和过去气候信息为目的的传统树木年轮学研究中，通常将树木个体的生长差异视为由小生境及干扰带来的随机噪音，通过对所有树木的树轮指数序列进行平均而将其消除
[21]。本研究两个调查区树轮序列各自平均后的区域树轮年表与气候因子中生长季前1年10月到当年9月干旱指数的相关性最高 (梅里雪山:
r = 0.30,
P < 0.02；伯舒拉岭:
r = 0.458,
P < 0.001)
[20]，但这些较低的相关系数值也同时说明了树轮方差中的绝大部分尚不能得到干旱指数的解释。事实上，树木个体叶片和根部感受的切身生境并不等同于森林整体的气候和土壤条件，加之树木之间的竞争以及其它因素的影响，使得树木个体生长对气候因子的响应不同于森林整体的响应
[26-28]。量化个体间的生长差异有益于认识真实的森林生态过程。
本研究定量审视了两个研究区树木个体之间的生长差异，发现同1年中个体间树轮指数的标准差均值在梅里雪山为0.331，在伯舒拉岭为0.378（
图1），而两区域所有样芯树轮序列平均得到的区域年表标准差分别为0.43和0.516
[20]，树木个体的年内树轮指数标准差占区域年表标准差的比例在两个研究区分别高达77%和73%，表明树木个体间的生长差异影响着区域年表总体信号的解读。造成树木个体间生长差异的因素有很多，包括自身遗传因素（基因型、发育历程等）、周边环境（小生境水热条件、植物种间和种内对资源的竞争等）以及自身健康等多种因素及其相互作用
[29-31]。
在考察同1年树木个体间生长差异的基础上，我们进一步量化年际间树木生长变化的个体差异，为此，新设计了“树木生长不一致性指数”（见方法部分）。结果发现两区域的树木生长不一致性指数分别高达0.73和0.65（
图2），说明树木在年际生长变化为增大或减小方面表现出非同步的个体为多数，而净同步的个体（树木总数减去非同步的树木数量）为少数。在1940年至1950年和2009年至2019年这两个11年时间窗口内，梅里雪山的树木生长不一致性指数均值高于伯舒拉岭，说明前者树木生长的影响因素较后者复杂，这也体现在前者与干旱指数的相关系数低于后者
[20]。这里的树木生长不一致性指数仅仅表示了树木生长在年际间的变化方向（增大或者减小），虽然没有考虑变化的程度，但也简单清晰说明了树木个体间的生长不一致现象。
小生境及干扰带来的树木个体间生长差异在极端气候下往往被个体间增大的生长同步性所主导
[32,33]，这已成为树木年轮学中交叉定年的基础
[21]。但在本研究的5次极端干旱年中，树轮指数标准差均值和树木生长不一致性指数均值依然较大（
图3），说明极端干旱并不是影响树木生长的决定性因素，而是还有其它因素在发挥作用。树木茎干维管系统水力学性状的多样性
[34]、个体对干旱的不同忍耐性
[35]、个体对极端气候的不同敏感性及“生长-气候关系”的不稳定性
[11,36]等均会导致树木在极端气候下的生长差异并对极端事件后的生长产生影响。2015年极端干旱后的2016年，树木生长不一致性指数在伯舒拉岭为零，在梅里雪山也较低，绝大多数树的树轮指数相对前1年为增大（
图2），这可能表示了树木在极端逆境后的一种生长反弹现象
[37]。
无论在气候波动还是极端气候下森林树木都存在明显的种内个体生长差异，识别而不是忽略这些差异可以为森林生态学研究提供一种新思维。例如，可以从归纳树木个体生长特征的角度来评估森林对极端事件的生态韧性
[38]、极端事件后的生长“反弹”
[37]、对前一次极端事件的胁迫“记忆”
[39]、森林衰退的早期信号识别
[40]、森林衰退事件发生的时间和程度
[41-43]以及恢复过程
[22,44]，还可以从树木个体角度挖掘树木的生长可塑性特征
[45]，判别树木生长对气候因子的不同敏感性
[14,46,47]，提高对过去气候重建的准确性
[48]。目前已有一些综述文章很好地阐述了自然生态系统中广泛存在的种内差异现象，指出这些种内差异不宜被忽视
[29,49-51]。
3.2 森林生长的“树木个性”
认识到森林树木存在着明显的个体生长差异，且在种群层面上不宜被当作“噪音”而忽视，那么，树木个体间的生长差异蕴藏着什么生态学“信号”呢？我们提出森林生长的“树木个性”假说：森林中同一树种的不同个体具有生命属性的“树木个性”生长方式，从个体层面分散逆境、干扰和竞争带来的生长压力，其结果有利于维持森林结构的整体稳定性。
同种内个体间的生长差异往往被看作是树木被动响应外界环境变化的结果，我们认为，作为有生命过程的树木生长具有对外界环境变化的主动应对性。这种主动应对性体现在树木生长过程中的诸多方面，例如，能量和物质在分配上的“防御-生长”权衡
[52-54]、“生长-寿命”权衡
[55,56]、“生殖生长-营养生长”权衡
[57,58]、树木对极端气候事件的生态韧性
[59]、前一次极端事件的“记忆”影响下一次极端事件中的应对方式
[39]、树木间的“竞争-互助”关系
[60]等。这些生长过程并不是一个物理的机械被动过程，而是具有复杂的信号传导途径和生理生化机制
[61-63]，并受树木个体健康状态以及个体间地上和地下各种相互作用的影响
[64-66]。还有学者更进一步提出树木智慧及森林树木间感知交流网络的存在
[67-69]。在人类社会和动物生态学研究中，对个体行为差异从“个性”角度来看待容易得到理解，在森林生态学领域，我们认为也可以将树木个体间的生长差异从“树木个性”来看待。毕竟树木的生长是一个生命过程，不同个体在其上百年甚至千年的生命历程中发展出各类生长策略的权衡和多种相互关系的选择，形成独特的“树木个性”，表现出种内生长差异。
种内差异的生态效应可类比于物种多样性：群落中由多物种带来的功能多样性有利于维持群落稳定性，同样推理，种群中不同个体的生长多样性也有利于变化环境中种群稳定性的维持
[49]。越来越多的研究已经认识到种内差异影响生态过程的相互作用，增加资源利用效率，对种群和群落稳定性维持具有积极意义，其形式相似于资产管理领域中分散投资的 “风险均衡效果（Portfolio effect）”
[13,70]。
森林中树木个体间的生长差异广泛存在，那么这些个体差异在不同的森林结构中有什么特点呢？我们对梅里雪山和伯舒拉岭两区域沿海拔梯度各7个采样点的研究发现，无论是急尖长苞冷杉还是川西云杉，其树木个体间生长变化率的差异与林下物种数量和灌木层盖度存在正相关关系（
图4），说明在包括林下植被在内的森林群落中，树木个体生长变化率差异在维持群落结构稳定性方面可能发挥着重要作用。在林下结构复杂的低海拔群落内，所有植物对资源的竞争压力也大，树木个体间采取多样性生长变化方式可以分散竞争压力，从而增强森林整体应对逆境的能力；而在林下结构简单的高海拔群落内，树木受到竞争的影响相对减少使得个体间生长变化差异也相应减小，但同时为了应对严苛气候条件，树木个体间依然保留差异的生长变化方式
[20,45,71]。在对青藏高原32个柏树（
Juniperus spp
.）林过去5个世纪的生长历史研究中，我们发现树木个体间生长不一致性高的年份远远多于生长一致性高的年份，极端气候下树木生长不一致性偏高的森林具有较高的生态韧性和较高的恢复力
[22]，这一结果也支持森林生长的“树木个性”假说。
4 结论
对梅里雪山和伯舒拉岭两个调查区沿海拔梯度各7个样点在过去160年的树轮数据研究表明，树木生长的个体差异在不同空间和不同时期广泛存在，除树轮指数和树木生长变化率的标准差之外，树木生长不一致性指数是量化个体差异的一个新指标，提出了森林生长的“树木个性”假说，认为在种群层面被当作“噪音”的树木个体间生长差异蕴藏着森林稳定性维持的有效“信号”，为理解单一林冠树种的森林稳定性提供了新视角。期望这一新概念可以激发更多研究者的兴趣，本论文没有对“树木个性”进行具体的类型划分和特征阐述，在这个方向的未来研究中需要关注如下问题：（1）如何识别森林生长中的“树木个性”，如哪些个体间生长差异来源于树木内在的个性，哪些来源于外部随机小生境变化和干扰；（2）森林生长的“树木个性”有哪些类型，如何划分并定量描述其特征，如对极端气候的“抵抗个性”还是“顺从个性”，对生存资源的“竞争个性”还是“合作个性”，对过去经历的“铭记个性”还是“淡忘个性”，生长过程的“活跃个性”还是“沉默个性”等；（3）如何从森林生长历史中认识“树木个性”的形成过程，其持续性能否被特殊事件所改变；（4）森林生长的“树木个性”具有哪些生态学意义，如在群落生态韧性和稳定性维持中的作用机制是什么。除了树木年轮外，树木多种多样的种内性状差异及其生态效应也是需要关注的研究方向。回答这些问题不但对理解树木生长的个体差异及其在森林稳定性维持中的作用具有理论意义，对制定关注种内差异的森林保护措施也具有实践意义。
京公网安备11010202008535号
PDF
(992KB)
