雅江中游河谷地带灌草多样性与气候、地形因子的相关性分析

Correlation Analysis of Shrub and Grass Diversity with Climate and Topographic Factors in the Middle Reaches of the Yajiang River Valley

摘要

以雅鲁藏布江中游河谷地带灌木与草本植物为研究对象，分析研究该区植物群落特征及数量关系，从而揭示雅鲁藏布江中游地区植物群落类型及与环境的关系。采用典型取样法，在沿河谷地带进行实地勘测后取样方，分析灌草多样性与气候、地形因子的相关性。结果表明：（1）在灌木层中，最高月均气温（ATmax）对Simpson、Shannon-wiener和Pielou均匀度3项指数的影响均不显著。随着海拔（ASL）和太阳辐射（TSL）的上升，均呈负相关；而随着年平均降水量（MAP）的上升，呈现正相关。在全年0 ℃以上积温（EAT）的影响下，呈现出随着积温降低，先升高后降低的趋势。（2）在草本层中最高月均气温（ATmax）、年温差（AAT）、坡度（SLP）对Simpson多样性指数、Shannon-wiener指数和Pielou均匀度指数影响均不显著。随着全年0 ℃以上积温（EAT）、海拔（ASL）和太阳辐射（TSL）的上升，多样性指数均有下降的趋势，物种多样性降低，呈显著的负相关关系。在年平均降水量（MAP）的影响下，Simpson多样性指数与Shannon-wiener指数呈现出显著正相关，Pielou均匀度指数相关性不显著。最低月均温（ATmin）对Pielou指数呈显著负相关，与其他指数相关性不显著；（3）灌草层中，降水、温度都尤为重要，物种多样性在降水400 ~ 1 000 mm区间种数较多，分布均匀，完整性好；而随着温度的影响多样性先上升后下降，达到一定界定后种群数量变少，多样性下降。因此，雅江中游河谷地带物种对水分的需求程度与温度条件的适配性依然是在因地制宜选择物种时需要首先考虑的问题。

Abstract

This paper took shrub and herb in the middle reaches of the Yarlung Tsangpo River valley as the research object, analyzed the characteristics and quantitative relationship of plant communities in this area, and revealed the relationship between plant community types and environment. Typical sampling method was used to analyze the correlation between shrub diversity and climate and topographic factors after the field survey along the valley. The results showed that: (1) In the shrub layer, none of the three indices of Simpson, Shannon-wiener, and Pielou evenness were significantly affected by ATmax. All of them were negatively correlated with increasing ASL and TSL, and positively correlated with increasing MAP. Under the influence of EAT, it first showed an increasing trend and then a decreasing trend. (2) In the herbaceous layer, the effects of ATmax, AAT and SLP on Simpson, Shannon-wienerx, and Pielou were not significant. With the increase of EAT, ASL and TSL, all of them tended to decrease, and species diversity decreased with a significant negative correlation. The Simpson showed a significant positive correlation with the Shannon-wiener under the influence of MAP, and the correlation of the Pielou was not significant. The ATmin was significantly negatively correlated with the Pielou, and the correlation with other indices was not significant. (3) In the shrub and herb layer, precipitation and temperature played an important role, and the species diversity in the precipitation interval of 400 ~ 1000 mm was more species, evenly and perfectly distributed, while the diversity first increased and then declined with the influence of temperature, and the diversity decreased after reaching a certain definition, and the diversity less. Diversity declined after reaching a certain definition. Therefore, the degree of water demand and the suitability of temperature conditions for species in the middle reaches of the Yajiang River were still the first considerations in selecting species according to local conditions.

Graphical abstract

关键词

雅鲁藏布江中游河谷 / 灌草多样性 / 气候因子 / 地形因子

Key words

The Middle Reaches of the Yarlung Tsangpo River Valley / Shrub and grass diversity / Climatic factor / Terrain factor

青藏高原是我国重要的生态安全屏障区、全球生物多样性热点地区，对我国乃至全亚洲生态安全有着重要的战略意义。高原生态环境脆弱，易破坏难恢复。雅江中游河谷地带是西藏的经济文化中心^[1]，区域生态功能稳定是可持续发展的重要保障。然则雅江中游河谷宽阔，水分环境敏感，河谷沙化严重，区域植被多以高山耐旱耐寒稀疏灌丛草甸为主。且伴随着全球变化和人类活动等多重因素的影响下和驱动下，区域冰川冻土融化、草地退化、水土流失有加剧的趋势，这给区域生态安全稳定和功能发挥带来了挑战^[2,3]。特别是河谷的开发建设带来的植被破坏，地表扰动等引起的物种多样性逐渐减少，生态情况呈下降趋势等生态问题已成为各界关注的热点生态问题^[4,5]。为保持区域可持续发展，河谷退化、受损生态系过程、机理及其植被恢复和重建理论实践研究迫在眉睫^[6]。李海东^[7,8]通过4年的野外调研和试验研究，解决了雅鲁藏布江高寒河谷风沙化土地适生植物种和播种时间等一系列生态恢复问题。沈渭寿等^[9-11]通过研究雅鲁藏布江中游沙地植被的区系特征、分类和排序，指出蒿属和锦鸡儿属的许多种是西藏“一江两河”中部流域地区流沙治理的非常有前途的固沙植物种；赵文智等^[12]指出砂生槐与 多花亚菊的群落是雅鲁藏布江中游下段沙地植被的顶极群落。上述研究成果对开展风沙化土地植被恢复和环境治理奠定了初步的基础。然则，都未能完全系统摸清区域植物群落种群组成、结构特征，以及影响因素等问题，这不利于区域生态修复的整体规划与实施，也不利于靶向治理。

基于此，本研究选择雅鲁藏布江中段河谷为研究对象，调查研究区植物种群多样性，分析灌草多样性对气候、地形因子的相关性。同时结合不同样带自然条件的实际状况，进行灌草为主的生态建设，为雅江中游河谷地带生态恢复过程中，采取因地制宜的措施提供理论基础和实践指导。

1 研究方法

1.1 研究区概况

雅鲁藏布江发源地位于西藏自治区南部喜马拉雅山脉北麓的杰马央宗冰川^[13]，源头海拔约为5 590 m。雅鲁藏布江自西向东穿过藏南，再绕过南迦巴瓦峰改为南向，中国境内河流全长2 057 km。按照雅鲁藏布江河谷地貌的形态特征，可以将雅鲁藏布江分为3段：上游段（里孜以上）、中游段（里孜至派镇）、下游段（派镇至巴昔卡）^[14]。区内地形中部高、四周低，平均海拔约为3 500 m，以高海拔起伏山地和中海拔冲积平原为主^[15]。气候差异明显，自东向西分别为藏东半湿润区和藏南半干旱区^[16]，区域年平均气温7.1 ℃ ~ 9.9 ℃、年累计降水量392 ~ 703.4 mm，降水主要集中在5 - 9月。复杂的地貌及气候条件影响着区域的植被状况，植被类型以高山植被、灌丛和草甸为主（见图1）。

1.2 样地选择与调查

为了分析雅江中游河谷地带物种多样性及制定出与之相适应的生态修复植物措施，本研究采用典型取样法^[17]，在沿河谷地带进行实地勘测后，综合考虑气候条件、相关开发建设项目工程特点，在植物分布具有突出代表性和差异性的地方设置采样地，总共有样地22个。各样地中由5个面积为5 × 5 m的灌木样方，下设5个1 × 1 m的草本样方。样方的调查内容包括植物种名、高度、冠幅、盖度、多度。以及海拔、坡度、坡向、坡位、破坏方式、破坏程度等（见表1）。

1.3 指标选择与数据来源

本研究采用的气象数据来源于ERA5-Land（欧洲中期天气预报中心第五代陆面再分析数据集）^[18]。指标选择不同影响因子对植物的限制作用，从而导致物种多样性的变化而确定。选取全年0 ℃以上积温（EAT）、最高月均温（ATmax）、最低月均温（ATmin）、年温差（AAT）、年平均降水量（MAP）、太阳辐射（TSL）、坡度（SLP）、海拔（ASL）作为影响因子来测定物种多样性的指数。

1.4 数据分析

重要值（IV）确定各群落的主要成分，以区分不同群落。重要值的计算方法如下：重要值（IV）=（相对高度+相对盖度+相对密度） × 100%^[19,20]。

物种多样性采用Shannon-Wiener指数（H）、Simpson指数（D）和Pielou均匀度（J）指数作为评价指标，计算公式如下：

Shannon－Wiener指数：H=-{\sum }_{\mathrm{i}=\mathrm{1}}^{\mathrm{S}}{P}_i\mathrm{l}\mathrm{n}{P}_i

Simpson多样性指数：D=\mathrm{1}-{\sum }_{\mathrm{i}=\mathrm{1}}^{\mathrm{S}}{P}_i^{\mathrm{2}}

Pielou均匀度指数：J_{sw}=H/\mathrm{l}\mathrm{n}S

式中：Pi=Ni/N，Pi为种i的相对重要值，N为全部物种多度之和，Ni为第i种植物的多度，S为所在样方的物种总数。本文利用Excel2010计算研究区样地的各项指数及对统计和分析结果绘制图表，利用 SPSS24.0对数据进行典型相关分析和逐步线性回归分析，在ArcGIS软件中运用反距离权重法（IDW）对气象资料进行插值，按掩膜提取到各采样点的气象数据。

2 结果与分析

2.1 雅江中游河谷地带灌草层组成

由于雅江中游河谷地带位于青藏高原内部，以河谷沙地为主，且气候干燥，植物物种相对较单一，且以高山耐旱灌丛为主。由表2可知，研究区内所有灌木中，重要值位列前五的分别为：砂生槐(Sophora moorcroftiana)、小蓝雪花(Ceratostigma minus)、西南野丁香(Leptodermis pilosa)、小叶野丁香(Leptoder mismicrophylla)、山地香茶菜(Rabdosia oresbia)，其重要值分别为：53.38%、35.04%、27.01%、21.47%、19.92%。由表3可知，研究区内的所有草本层植物当中，重要值位列前五的分别是：铁杆蒿(Tripolium vulgare)、针茅(Stipa capillata)、落芒草(Piptatherum munroi)、白草(Pennisetum centrasiaticum)、丛茎滇紫草(Onosma waddellii)，其重要值分别为：38.00%、21.91%、19.54%、16.21%、15.60%。

2.2 雅江中游河谷地带灌草多样性指数特征

由图2可知，在灌木层群落中，研究区22个样地的Simpson多样性指数值的变化区间介于0.064 ~ 0.840之间（除无灌木分布的L19外），最低值出现在L15，最高值出现在L4，最高值与最低值差距明显。L1 ~ L6样地均处于较高水平，这些样地分布于巴宜区和米林县境内，拥有研究区内最低的海拔、最高的降水量，还有相对较低的太阳辐射，土壤水分的蒸发与植物水分蒸腾作用相对较弱。使得该地区水分条件优势明显。Shannon-wiener指数值的变化区间介于0.146 ~ 1.950之间（除无灌木分布的L19外），最低值出现在L15，最高值出现在L5。本项指数值的高低呈现出明显的两极分化。样地内植物群落的紊乱程度受到一些极端气候因子影响明显，很多植物都因此遭到淘汰，使此类样地中的物种较为单一，群落较为简单。Pielou均匀度指数指数值的变化区间介于0.211 ~ 0.981之间（除无灌木分布的L19外），最低值出现在L15，最高值出现在L3。Simpson多样性指数、Shannon-wiener指数和Pielou指数的最低值均出现在L15，该地的降水量处于研究区全线的较低水平，全年0 ℃以上积温与最高月均气温均处于研究区全线最高。特殊的气候状况使得只有极少数物种具备存活能力。

由图3可知，在草本层群落中，研究区22个样地的Simpson多样性指数值的变化区间介于0.120 ~ 0.776之间，最低值出现在L15，最高值出现在L12，最高值与最低值差距同样明显。L14 ~ L19样地相较于其他样地明显更低，这可能是该区域内具有研究区全线最高的积温造成的，体积小、根系不发达的草本植物不易生存。Shannon-wiener指数值的变化区间介于0.299 ~ 1.664之间，最低值是L15与L19样地，最高值出现在L4样地。Pielou均匀度指数值的变化区间介于0.216 ~ 0.841之间，最低值出现在L15，最高值出现在L7。草本层的各项指数在各样地间的变化规律与研究区内全年0 ℃以上积温变化趋势类似，过高的积温可能对草本植物的生长产生不利影响。

2.3 各因素与灌草多样性指数的关系

为了探究各影响因素与物种多样性是否存在相关性，采用Excel拟合方程分析，R² 判断各影响因素是否与多样性存在相关性，R² ≥ 0.5时存在显著性相关，因此R² < 0.5未画入表格当中。根据表4，灌木层的Simpson多样性指数与各因子建立的趋势图（R² ≥ 0.5）可以看出，Simpson多样性指数与坡度呈显著正相关（P < 0.05）与最低月均气温呈极显著的线性负相关（P < 0.01）与年温差呈极显著的线性正相关（P < 0.01）。最高月均气温的升高先上升后下降，不存在显著关系。随着全年0 ℃以上积温的增加，先上升后降低，1 000 ℃ ~ 1 500 ℃区间随全年0 ℃以上积温的上升而增加，群落中种数越多，各种个体分配越均匀，物种多样性程度高；在1 500 ℃ ~ 3 000 ℃区间随全年0 ℃以上积温的上升而减少，呈极显著负相关（P < 0.01）。与年平均降水量呈极显著的线性正相关（P < 0.01），500 ~ 1 000 mm Simpson多样性增多；与太阳辐射呈极显著的线性负相关（P < 0.01），强度在6 × 10⁶ ~ 18 × 10⁶ w×s/m²区间灌木层多样性逐渐减少。与海拔呈极显著负相关（P < 0.01），在3 000 ~ 4 300 m区间多样性减少，结构变简单。

Shannon-wiener指数与各因子建立的趋势图（R² ≥ 0.5）可以看出，Shannon-wiener指数与全年0 ℃以上积温呈极显著负相关（P < 0.01）与年温差呈显著的线性正相关（P < 0.05），但不显著；与最高月均气温、最低月均气温、坡度存在不显著关系。与年平均降水量呈极显著的线性正相关（P < 0.01），表明在480 ~ 980 mm区间年平均降水量越高Shannon-wiener指数越大，该物种种群的物种越多，种群越好，越完整。与太阳辐射强度在10 × 10⁶ ~ 18 × 10⁶ w × s/m²区间物种少，种群差，呈极显著的线性负相关（P < 0.01）。与海拔呈极显著线性负相关（P < 0.01），在海拔2 900 ~ 3 800 m区间Shannon-wiener指数减少，在3 800 ~ 4 400 m多样性增加，物种种群较好，较为完整。

Pielou均匀度指数与各因子建立的趋势图（R² ≥ 0.5）可以看出，Pielou均匀度指数与坡度、最高月均气温不存在显著关系。与年平均降水量呈极显著的线性正相关（P < 0.01），与海拔、最低月均气温呈显著的线性负相关（P < 0.05）。随着全年0 ℃以上积温的升高，先上升后下降，在1 000 ℃ ~ 1 800 ℃均匀度越好，物种丰富；1 800 ℃ ~ 2 900 ℃物种数目少，多样性越减少，物种的个体数平均，呈极显著线性负相关（P < 0.01）。年温差18 ℃ ~ 24 ℃区间均匀度缓慢上升，物种丰富，呈极显著的线性正相关（P < 0.01）。与太阳辐射在9 × 10⁶ ~ 11 × 10⁶w×s/m² 区间，均匀度丰富，但在11 × 10⁶ ~ 18 × 10⁶w×s/m²时均匀度丰富度下降，多样性减少呈极显著的线性负相关（P < 0.01）。

根据表5，草本层的Simpson多样性指数与各因子建立趋势图（R² ≥ 0.5）可以看出，Simpson多样性指数与坡度、最低月均气温、年温差不存在显著关系，与太阳辐射呈极显著的线性负相关（P < 0.01）。随着海拔的上升呈先降后升，在2 900 ~ 3 800 m草本种数减少，3 800 ~ 4 300 m草本种数增多，呈显著线性负相关（P < 0.05）。在全年0 ℃以上积温1 000 ℃ ~ 2 800 ℃种数减少，各种个体分配越不均匀，物种多样性程度低，呈极显著负相关（P < 0.01）；随着最高月均气温升高先上升后下降，7 ℃ ~ 11 ℃时多样性指数增加，种数越多，各种个体分配越均匀；11 ℃ ~ 16 ℃多样性减少，种数变少。在年平均降水量420 ~ 920 mm时Simpson多样性指数增加，种数越多，呈极显著的线性正相关（P < 0.01）。

Shonnon-wiener指数与最低月均气温、年温差、坡度不存在显著关系。随着海拔的上升呈先降后升，2 900 ~ 3 800 m时草本种数减少，3 800 ~ 4 400 m种数增加种群完整，呈显著线性负相关（P < 0.05）。与全年0 ℃以上积温呈极显著线性负相关（P < 0.01），在1 000 ℃ ~ 2 900 ℃多样性逐渐减少，物种减少，种群越差。随着最高月均气温的升高先上升后下降，7 ℃ ~ 12 ℃多样性指数增加种群完整；12 ℃ ~ 16 ℃种群减少，完整性差。与年平均降水量呈极显著的线性正相关（P < 0.01）400 ~ 900 mm草本物种增加，种群完整；与太阳辐射呈极显著的线性负相关（P < 0.01），强度在8 × 10⁶ ~ 18 × 10⁶w × s/m²时草本多样性减少，种群不完整。

Pielou均匀度指数。最高月均气温、年温差、年平均降水量、坡度、海拔不存在显著关系。与全年0 ℃以上积温呈极显著线性负相关（P < 0.01）与最低月均气温在-15 ℃ ~ -5 ℃时物种均匀度指数下降，丰富度降低，呈显著线性负相关（P < 0.05）。太阳辐射强度9 × 10⁶ ~ 18 × 10⁶w × s/m²时物种丰富度下降，多样性减少，呈显著的线性负相关（P < 0.05）。

3 讨论

近年来，与物种多样性分布格局相关的研究成果颇为丰富^[21-23]。其中包括经纬度梯度^[24]、沿海拔梯度^[25,26]、沿温度^[27,28]、沿降水梯度^[29]等格局分布。杜方雪等^[30]研究中海拔对Shannon-wiener指数、Simpson指数均具有显著性影响，乔木层和灌木层的Shannon-wiener指数随海拔的升高而降低，垂直地带性特征明显。表明海拔对于Shannon-wiener有显著影响^[31,32]。张树斌等^[33]研究中群落、灌木层均匀度主要受气候因子的影响；而草本层均匀度主要受地形因子的影响，降水同样通过对灌木层盖度的影响间接作用于草本均匀度。邵非凡^[34]研究结果表明了7个沼泽湿地植被的区域性分布特征及受降水和温度的主要影响，随着土壤水分的升高，植物群落多样性降低，但克隆植物的重要性升高。本研究通过对雅江中游河谷地带自东向西的样地调查，在一定程度上验证了上述规律，研究区内物种多样性主要受水分和海拔条件制约。物种多样性在降水400 ~ 1 000 mm区间种数较多，分布均匀，完整性好；而随着温度的影响多样性先上升后下降，达到一定界定后种群数量变少，多样性下降。因此，未来降水和温度的上升可能将进一步影响灌草的组成和多样性特征。

此外，本文在对于全年0 ℃以上积温对物种多样性指数影响的研究中发现，灌木层Simpson多样性指数与Pielou均匀度指数与全年0 ℃以上积温均呈显著负相关关系，这与孙小丽^[35]、杨崇曜^[36]、刘先华^[37]、白永飞^[38]和齐丹卉^[39]在研究内蒙古半干旱荒漠草原年平均气温与Simpson多样性指数关系时结果相同，说明在降水条件并不充足的地区，过高的温度会导致植物水分丢失加剧，仅有极少数物种能大量生长。

4 结论

4.1 雅江中游河谷地带灌木和草本组成

雅江中游河谷地带灌木和草本的组成在附件中列出，在灌木组成中，重要值大于1%的物种当中共有12科20属28种。其中研究区内所有灌木中，重要值位列前五的分别是：砂生槐、小蓝雪花、小叶野丁香、西南野丁香、山地香茶菜，其生态位较广，且多成群落分布，可作为先锋种或建群物种，用于植被的恢复。

在草本组成中，重要值大于2%的物种当中共有13科24属27种。在研究区内的所有草本层植物当中，重要值位列前五的分别是：铁杆蒿、针茅、落芒草、白草、丛茎滇紫草。

4.2 灌草群落分布影响因素

在灌木层中，Simpson多样性指数、Shannon-wiener指数和Pielou均匀度指数在海拔和太阳辐射的影响下，均呈现出显著的负相关关系，表明海拔越高，太阳辐射越强灌草多样性越低。在降水量的影响下，均呈现出显著正相关。在全年0 ℃以上积温的影响下，均呈现出随着积温降低，先升高后降低的趋势。最高月均温对3项指数的影响均不显著。

而在草本层中Simpson多样性指数、Shannon-wiener指数和Pielou均匀度指数在全年0 ℃以上积温、海拔和太阳辐射的影响下，均呈现出显著的负相关关系，表明全年0 ℃以上积温越高、海拔越高和太阳辐射越强，灌草多样性越低。在降水量的影响下，Simpson多样性指数与Shannon-wiener指数呈现出显著正相关，Pielou均匀度指数相关性不显著。最低月均温对Pielou指数呈显著负相关，与其他指数相关性不显著；最高月均温、年温差、坡度对草本层各指数影响均不显著。

结果表明，在灌木层中，Simpson多样性指数的主要变量为太阳辐射和全年0 ℃以上积温，Shannon-wiener指数的主要变量为太阳辐射；Pielou均匀度指数的主要变量为年温差和全年0 ℃以上积温。在草本层中，Simpson多样性指数的主要变量为全年0 ℃以上积温和最高月均温；Shannon-wiener指数的主要变量为全年0 ℃以上积温和年平均降水量；Pielou均匀度指数的主要变量为全年0 ℃以上积温和年平均降水量。

总体而言，太阳辐射与全年0 ℃以上积温对灌草层产生了重要作用，这两者在决定光热条件的同时，也决定了植物群落的水分条件。因此，物种对水分的需求程度与当地水分条件的适配性是在因地制宜选择物种时首要考虑的问题。

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基金资助

西南高山峡谷区水土流失综合防治技术与示范项目(2022YFF1302904)