西藏德姆拉山海拔梯度上的土壤养分和化学计量特征

Charateristics of Soil Nutrients and Stoichiometry along Elevational Gradient in Demola Mountain in Xizang

摘要

土壤碳（C）、氮（N）、磷（P）含量及其化学计量学特征在海拔梯度上具有较大的变化，它们在西藏高海拔地区垂直地带性分布规律尚不清楚。本文在西藏德姆拉山3 600 ~ 4 700 m以100 m海拔间隔对表层（0 ~ 10 cm）土壤养分和化学计量比进行研究，得到如下结果：（1）土壤SOC在海拔梯度上波动较大，TN和TP波动较小；（2）C/N、C/P主要随土壤SOC含量变化而变化，N/P在4 500 m最高；（3）不同海拔梯度土壤C/N比值总体高于全国均值，C/P和N/P比值总体低于全国均值。这些结果表明影响SOC及N、P变化的主要因素除了与海拔相关的气候条件外，还包括植被类型、土壤质地、地形、人类活动等，从而表现出较高的空间异质性；高原高海拔温度低使得土壤SOC、TN分解慢，分解速率相较全国水平低。研究结果促进了青藏高原山地森林土壤养分供应状况和限制因素的认识，并为德姆拉山森林土壤质量评价等提供数据基础。

Abstract

Soil carbon (C), nitrogen (N), and phosphorus (P) contents, together with their stoichiometric characteristics, exhibit large variations along altitudinal gradients. These variations in high-altitude regions of Xizang are not yet well understood. In this study, we investigated the surface soil (0 ~ 10 cm) chemical properties at altitudinal intervals of 100 m on the Demola Mountain in Xizang, ranging from 3 600 to 4 700 m. The results were as follows: (1) Soil organic carbon (SOC) fluctuated greatly along the altitude gradient, while total nitrogen and phosphorus showed smaller fluctuations; (2) C/N and C/P ratios mainly varied with SOC content, and N/P was the highest at 4 500 m; (3) Soil C/N ratios at different altitudes were generally higher than the national average, while C/P and N/P ratios were generally lower. These results indicated that besides altitude-related climatic conditions, the factors affecting SOC, N, and P variations also included vegetation type, soil texture, topography, and human activities, exihibiting a high degree of spatial heterogeneity. The low temperatures at high altitudes on the plateau slowed down the decomposition of soil SOC and TN, resulting in higher accumulation of SOC than the national average. The results facilitated understanding of the nutrient supply status and limiting factors of mountain forest soils on the Qinghai-Xizang Plateau, and provided useful data for the protection and assessment of forest soil quality on Demola Mountain.

Graphical abstract

关键词

西藏高原 / 土壤有机碳 / 土壤表层 / 土壤质量评价

Key words

Qinghai-Xizang Plateau / Soil organic carbon / Surface soil / Soil quality assessment

土壤是陆地生态系统的主要组成部分，同时也是植物生长发育所需养分的重要来源，影响着植物群落的组成、稳定及演替^[1]。碳(C)、氮(N)、磷(P)是土壤中的关键营养元素，影响着植物生长，其生态化学计量特征对揭示土壤养分循环过程、评价土壤养分限制状况具有重要意义^[2,3]。在山地森林生态系统中，有研究认为土壤养分含量和化学计量比随海拔升高呈现规律性变化^[4]，而另一些研究则认为土壤养分含量和化学计量比在海拔梯度上没有明显规律，而是具有较高的空间异质性^[5]。

与前一种研究观点相近的有：在太行山海拔250 ~ 2 000 m间，土壤养分随海拔升高而增加^[6]。在昆仑山海拔1 706 ~ 3 576 m和戴云山海拔900 ~ 1 600 m间，土壤SOC和TN含量随海拔上升而逐渐增长^[7]。在祁连山中部海拔2 400 ~ 3 800 m间，随着海拔上升，土壤养分含量升高，C/N、C/P和N/P也呈现显著的升高趋势^[5]。在马衔山海拔2 900 ~ 3 670 m间，土壤SOC和TN含量随海拔升高而增加，TP含量变化不大，C∶N比值随海拔升高呈现先增后降的趋势，C∶P和N∶P比值则随海拔升高而增加^[8]。与后一种研究观点相近的有：雾灵山海拔800 ~ 2 000 m范围内，土壤SOC含量呈“V”型变化趋势，土壤TP含量呈现“M”型变化趋势，C/P，N/P呈现“W”型变化趋势^[9]。在祁连山海拔2 760 ~ 4 401 m间，土壤SOC、TN、TP平均含量随海拔升高总体呈现先增高后下降的趋势，土壤C/N、C/P随海拔升高呈现非线性波动状态^[5]。西藏米拉山海拔3 900 ~ 4 900 m间，土壤SOC随海拔的升高呈现M形变化^[10]。西藏色季拉山东麓海拔为3 600 ~ 4 400 m垂直带上，土壤温度、湿度、pH值和植被类型均调控着土壤C、N沿海拔高度的变化，土壤C、N含量在高山灌丛林下最大^[11]。色季拉山土壤SOC随海拔增加而升高，TN含量在山体中部较高^[12]。上述两种发现的研究表明，土壤养分和化学计量特征在垂直带上的分布可能与海拔范围有关，其在低海拔山地生态系统中可能表现出垂直分布规律，而在高海拔西藏山地生态系统中则表现出复杂的空间异质性。西藏高山众多，地形多样，对不同高山生态系统土壤化学生态学进行研究可促进对空间异质性成因的认识。

位于西藏东南部察隅县和八宿县交界的德姆拉山最高海拔为4 800 m，从1 550 m的山脚往上，植被分布表现出从亚热带向寒温带过渡的特征，对高原生态安全起着重要的作用^[13]。该区域垂直高差显著，是研究土壤化学生态随海拔变化的理想场地。本文旨在阐明德姆拉山土壤C、N、P养分含量及其生态化学计量比在海拔梯度上的变化特征，探讨其空间分布特征的影响因素，并对其与全国均值的差异进行评价。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

德姆拉山的地理位置为北纬28°30'-29°20'N，东经97°00'-97°29'E，植被分布具有明显的垂直地带性规律。从山脚往上至4 700 m依次出现高山栎（Quercus semecarpifolia）林和云南松(Pinus yunanensis)林、针阔混交林、山杨(Populus davidiana)林、云杉(Picea asperata)林、桦木(Betula delavayi)林、高山柳林、高山柳(Salix takasagoalpina)灌丛、杜鹃(Rhododendron simsii)灌丛等植被类型，4 700 m以上是高山荒漠。高山区域主要以高山草甸土和高山漠土为主，母质多为寒冻风化的残积物和坡积物。山地棕壤主要分布于海拔3 000 ~ 4 000 m的中山区域，母质多为残积物和坡积物。山地黄壤分布于海拔2 000 ~ 3 000 m的中低山区域，母质多为花岗岩、砂页岩的风化物。河谷冲积土主要分布于怒江及其支流的河谷平原区，母质为河流冲积物。研究区植被和土壤垂直分布特征见图1。

1.2 样地设置及样品采集

2023年6月，在藏东南德姆拉山阳坡3 600 ~ 4 700 m海拔区间每隔100 m为1个海拔梯度，每个海拔梯度随机设置3个30 m × 30 m的标准样地进行土壤采样。每个样地采样前先除去土壤表面的凋落物，再用五点法采集0 ~ 10 cm表层土壤样品5份，并混合均匀装入自封袋，按样点和海拔编号，带回实验室处理和检测。总共获得12个海拔梯度上36份土样。

1.3 指标检测

在实验室里将每个样品中的石块、植物残体及细根捡出，在室内自然风干后，通过0.149 mm筛得到的土壤样品，用于测定土壤SOC、TN、TP含量，检测方法如表1。

1.4 数据处理

对数据进行单因素方差分析（One-way ANOVA）和多重比较分析（LSD），检验不同海拔梯度上土壤化学C、N、P含量及生态化学计量比的显著性差异。

2 结果分析

2.1 土壤C、N、P含量在海拔梯度上的变化

土壤SOC、TN、TP含量在海拔梯度上呈现波动变化（图2）。SOC含量变化为17.65 ~ 98.30 g/kg，在海拔4 100 m和4 200 m最高，含量分别为98.30 g/kg、91.20 g/kg；在3 800 m和4 500 m海拔也较高，含量分别为84.40 g/kg、87.77 g/kg；在3 700 m和3 900 m最低，含量分别为17.65 g/kg和20.20 g/kg。

土壤TN含量变化区间为1.487 ~ 3.315 g/kg，在海拔3 800 m和4 500 m最高，含量分别为3.200 g/kg、3.315 g/kg，其它海拔梯度上波动较小，整体波动状态比土壤SOC变化弱（图2）。土壤TP含量变化范围为0.855 ~ 2.315 g/kg，在海拔4 000 m最高，含量值为2.315 g/kg，整体上TP含量随海拔变化波动较小，弱于SOC和TN。

2.2 土壤化学计量比在海拔梯度上的变化

在海拔3 600 ~ 4 200 m范围内，土壤生态化学计量比C/N、C/P、N/P均值呈相同波动变化，4 300 m之后C/N变化趋势与C/P、N/P相反(图3)。C/N、C/P从低到高海拔的变化幅度较大，其中，C/N比值在海拔4 100 m处最高，达到53.374，在海拔3 800 m、4 200 m、4 400 m、4 700 m比值也较高，比值分别为26.498、43.555、40.256、40.008，在海拔3 700 m和3 900 m的比值最低，分别为10.814、11.901；C/P也是在4 100 m海拔处比值最高，达到90.433，在海拔4 500和3 800 m处比值较低，分别为64.638、53.658，在海拔3 900 m和3 700 m比值最低，分别为10.163、10.846。N/P在海拔3 900 ~ 4 400 m梯度波动较小，变化区间为0.750 ~ 1.937，在海拔4 500 m处N/P最高，达到4.813，在海拔3 600 m和3 800 m也较高，比值分别为2.354、2.628。

3 讨论

3.1 山地生态系统土壤C、N、P及其化学计量比的空间异质性

本研究发现，不同海拔土壤SOC、TN及C/N和C/P比波动较大，呈折线波动状，说明其分布并非仅受海拔变化影响，植被类型、地形、土壤等多种因素也发生作用而使其空间分布表现出较大的异质性。在4 100 m和4 200 m海拔的土壤SOC含量最高，可能与地形、土壤和植被类型密切相关。这个海拔段的地势平缓、增加了土壤的蓄水容量，灌木和其他植被的残体如枯枝落叶等，经过长时间的分解，形成了丰富的有机质层，有利于土壤SOC的积累^[14]。此外，地势平缓的地区往往水分条件较好，水分是调节土壤微生物活性的重要因素，能够提高微生物的代谢速率，促进有机物质的分解和转化^[15]，这也使得植物生长更加旺盛，从而通过根系分泌和残体分解向土壤输入更多的SOC^[16]，水分条件对土壤中的氧化还原电位也有一定的影响，在排水不畅、氧气含量降低的条件下，有助于减少SOC的矿化，进而影响SOC的矿化和稳定性^[17]。

在3 700 m和3 900 m处的土壤SOC含量最低，这个海拔段的土壤为沙壤，砂砾较多，减少了根系与土壤的接触面积，影响植物吸收养分，其较大的孔隙率和较低的比表面积，水分难以保持，从而限制了土壤中SOC的积累和微生物活性^[18]，与壤土矿物相比，砂砾土壤的比表面积较小，对SOM的吸附能力较弱，导致SOC容易随水分流失^[19]。土壤pH值大于8，盐碱抑制植物正常生长，加强土壤SOC的解吸，使可溶性SOC随水分运输导致SOC损失^[20]。在碱性条件下许多对环境敏感的微生物难以存活，导致微生物群落多样性降低。盐碱地减少了参与SOM分解和转化的微生物种类，影响了土壤SOC的循环和更新^[21]，高pH值会损害植物根系细胞，阻碍根系的扩展和分枝，从而减少了SOC的输入^[22]。

在海拔3 800 m的土壤SOC含量高于3 600 m，由于3 600 m与3 800 m海拔土壤类型相同，但3 800 m海拔植被为阔叶林，并且采样点砂砾少，草本植物较多，植被覆盖量大，地上地下凋落物和根系分泌物归还量较大，其凋落物分解较快，养分释放和回归速率也较快，增加了土壤C输入，而3 600 m海拔采样点砂砾多，土壤pH值偏高，并且为针阔混交林，而针阔混交林中针叶凋落物含有较难分解的单宁和木质素等物质，其养分回归可能受到限制^[23]，所以3 600 m海拔土壤SOC含量比3 800 m海拔低。

本研究发现不同海拔梯度土壤TN含量也是呈折线波动，在海拔4 500 m和3 800 m最高。在4 500 m的海拔段为高寒草甸，也是灌丛和高寒草甸过渡带，灌木和草本植物丰富，不同植物的枯落物分解后可以提供丰富的N源，并且草甸植物通常具有密集的根系，能够有效地截留和利用土壤中的N素，该地区通常降水充沛且温度较低，这种环境有利于SOC的长期保存，湿润的土壤环境也促进了SOC的分解进程，进而增加土壤TN含量^[24]。此外，该区域放牧较为频繁，放牧动物的排泄物是土壤养分的重要来源，这些有机物质富含N、P等元素，能够迅速被土壤吸收并提高土壤肥力。该海拔梯度土壤pH值7.2为中性，显著提升了土壤真菌多样性^[25]，在多种因素下综合作用使得4 500 m土壤TN含量最高。在3 800 m的海拔段TN含量也较高，这主要是采样地砂石少，土壤pH值为7.1，海拔低温度相对高，草本植物丰富，SOC含量较高，SOC是土壤微生物的重要能源物质，丰富的SOC能促进微生物的大量繁殖和活跃代谢，微生物在分解有机物质的过程中，会将有机氮转化为无机氮，从而增加土壤中的N含量，土壤中的SOC和N通常以有机复合物的形式存在，当SOC含量增加时，与之结合的N也相应增多，使得土壤N的总量上升^[26]。

TP在海拔4 000 m处含量最大，但是和其他海拔含量差异不显著。白丽丽等^[27]研究结果支撑了土壤TP含量随海拔增高在高寒灌丛达到最大值，然后逐渐下降的论证。TP的空间变异性较小，是因为土壤中P的形成主要与成土母质和基岩矿物有关，依赖于岩石风化和降水输入，这些过程相对稳定，不会引起短期内的显著变化^[28]。P进入土壤后能够被有效地固定，使其难以释放或被植物吸收^[29]。

本研究区域随海拔上升土壤C/N波动幅度小于C/P，N/P在海拔3 600 ~ 4 400 m波动较小，在4 500 m浮动较大。土壤C/N在海拔4 100 m最高，在3 700 m和3 900 m最低，这主要由土壤SOC含量决定。在此海拔梯度C/P比值最高与最低与C/N相同，主要由土壤SOC和土壤P的变化决定。因为4 100 m海拔梯度下SOC含量最高，TP含量较低，故C/P比值最大；在海拔3 700 m和3 900 m海拔处，土壤SOC含量最低，土壤TP含量较高，所以C/P比值最小。N/P在海拔4 500 m最高，这是由于该区域放牧活动频繁增加了N的输入，而P含量波动较小。

本研究结果印证了由于地形、气候、土壤质地、植被、动物及土壤微生物等自然因素以及人类活动的影响，导致不同海拔的土壤中C、N、P含量存在显著差异，致使C/N、C/P和N/P存在较大空间异质性^[30]。

3.2 山地生态系统土壤C、N、P含量及化学计量比特征评价

本研究发现表层土壤SOC和TN含量总体均高于全国均值（24.56 g/kg、1.88 g/kg）；土壤C/N比值也高于全国均值（14.4）；土壤C/P、N/P比值总体均低于全国均值（61.00 g/kg、5.20 g/kg）。这些结果说明高原地区气温低影响了土壤SOC和TN的矿质化和腐殖质化。已有研究表明：低温条件有助于森林土壤中C的积累，增加地下细根生物量以及不同树种的生物量输入也能够促进碳库的增加^[31]。土壤养分的稳定水平也受到有机物输入与输出之间平衡的影响^[32]。低温条件下，微生物的生长和活动受到抑制，导致有机物的分解速率降低，进而影响土壤中SOC和TN的矿质化过程^[33]；植物残体的分解速度慢，残体中的SOM更容易被保存下来，土壤中SOC和TN的积累增加，减少了其向矿质化产物转化的机会，从而提高了土壤SOC和TN的稳定性^[34]。腐殖质化是植物残体和土壤SOM转化为腐殖质的过程，低温会导致这一过程变得缓慢。腐殖质的形成需要微生物的降解活动以及有机物与矿质颗粒的结合。低温抑制了微生物活动和降解效率，使得腐殖质化过程在高原地区变得更加缓慢^[24]。土壤SOC含量整体上比全国均值高2倍，土壤TN含量比全国均值总体高1倍，土壤TP整体呈现比全国均值高出3倍，故C/N比值高于全国水平，C/P、N/P比值低于全国水平。研究区C/P、N/P处于一个较低水平，这将促进微生物对有机磷的矿化作用，释放出较多可为植物吸收的磷酸盐^[35]，使得土壤中的磷素对植物的生长不构成限制。

本研究区域不同海拔梯度土壤TP远远高于全国水平（0.78 g/kg），说明母质磷素的矿化速率相对较高。本地区的地质构造复杂，活动频繁，岩石风化作用释放了磷矿物中的P元素，提供了土壤P的补给来源；高海拔地区通常受到强烈的水文作用影响，如雨水冲刷、融水冲积等，这些过程可以将富含磷的沉积物输运到土壤中，进一步提高土壤的TP含量^[36-38]。

4 结论

通过对德姆拉山不同海拔表层土壤化学性质的研究发现，土壤养分和化学计量比在海拔梯度上呈现波动变化，说明其空间分布不是由海拔直接决定的，而是海拔梯度主导下地形、气候、植被类型、人类活动以及生物因素相互作用的结果，表现出空间异质性；土壤TP主要受到母质影响，而不是海拔的直接影响。本研究区域表层土壤SOC、TN、TP含量和C/N比值均高于全国均值，C/P、N/P整体上均低于全国均值，这是因为高原高海拔生态系统的低温条件导致土壤SOC和TN的分解速率较慢，相对于全国水平而言分解速率较低。研究结果进一步表明了土壤养分和化学计量比在高海拔的西藏高原山地生态系统中具有较大空间异质性，此外，还能为生态模型提供关键数据和参数，以深入理解山地生态系统的土壤化学动态过程，支持生态保护和可持续发展。本研究结果也为探明青藏高原森林土壤养分供应状况和限制因素及德姆拉山森林土壤质量评价等提供了数据基础。

参考文献

[1] Zeng Quanchao, Lal Rattan, Chen Yanan, et al. Soil, Leaf and Root Ecological Stoichiometry of Caragana korshinskii on the Loess Plateau of China in Relation to Plantation Age[J]. Public Library of Science (plos), 2017, 12(1): e0168890.

[2] Zhao Q, Liu S, Chen K, et al. Change characteristics and influencing factors of soil organic carbon in Castanopsis eyrei natural forests at different altitudes in Wuyishan Nature Reserve[J]. Ecological Frontiers, 2021, 41(13).

[3] 方江平.西藏色季拉山土壤的性状与垂直分布[J].山地研究,1997,(04):228-233.

[4] 张继平,张林波,王风玉,等.井冈山国家级自然保护区森林土壤养分含量的空间变化[J].土壤,2014,46(02):262-268.

[5] 高海宁,李彩霞,孙小妹,等.祁连山北麓不同海拔土壤化学计量特征[J].中国沙漠,2021,41(01):219-227.

[6] 张志华,张锦豪,桑玉强,等.太行山南麓坡面土壤碳氮空间变异性及其影响因素[J].应用生态学报,2021,32(08):2829-2838.

[7] 张莎莎,李爱琴,王会荣,等.不同海拔杉木人工林土壤碳氮磷生态化学计量特征[J].生态环境学报,2020,29(01):97-104.

[8] 李新星,刘桂民,吴小丽,等.马衔山不同海拔土壤碳、氮、磷含量及生态化学计量特征[J].生态学杂志,2020,39(03):758-765.

[9] 陈珍珠,杨苗,王华玲,等.雾灵山不同海拔土壤养分及其生态化学计量特征[J].林业与生态科学,2023,38(02):202-208.

[10] 宋立倩.青藏高原地区表层草甸土壤有机碳含量及影响因子研究[D].北京:中国地质大学,2019:18-20.

[11] 马和平,郭其强,刘合满,等.西藏色季拉山东麓垂直带土壤碳氮分布特征及其影响[J].西北农林科技大学学报:自自学版, 2013(1):6.

[12] 李文凤,张静,达娃旺杰.色季拉山土壤养分空间分布特征分析[J].湖北农业科学,2015,54(14):3361-3363, 3375.

[13] 于娜娜,徐正会,张成林,等.藏东南德姆拉山东坡及察隅河谷的蚂蚁群落[J].林业科学,2012,48(10):163-169.

[14] 宋致华.子午岭桥山林区不同林分碳库储量及其影响因素研究[D].西安:西安理工大学,2023:24-30.

[15] 郭琦,李谦维,张灵柯,等.永定河河滨湿地土壤有机碳空间分布特征[J].生态与农村环境学报,2024, 40(06):824-830.

[16] 杨新宇,林笠,李颖,等.青藏高原高寒草甸土壤物理性质及碳组分对增温和降水改变的响应[J].北京大学学报(自然科学版),2017,53(04):765-774.

[17] 陈昭一,杨艳丽,武政,等.天然盐度梯度下闽江河口湿地土壤有机碳密度及储量变化[J].湿地科学,2024,22(02):218-226.

[18] 倪广艳.外来植物入侵对生态系统碳循环影响的研究概述[J].生态环境学报,2023,32(07):1325-1332.

[19] 刘庆宇,马瑛,程莉,等.青海东部表层土壤碳库特征研究[J].环境生态学,2024,6(02):16-24.

[20] 杨军刚,张玲卫,郭星,等.古尔班通古特沙漠生物土壤结皮下土壤有机碳垂直分布特征及影响因素[J].生态学报,2024, 44(07):2946-2954.

[21] 张弘,李影,张玉军,等.相同碳氮比有机物料矿化1年对植烟土壤养分的影响[J].中国农学通报,2018,34(28):6.

[22] 窦艳星,王宝荣,廖娇娇,等.黄土高原不同人工林型微生物残体碳对土壤有机碳组分的积累贡献及影响因素[J].生态学报,2024,(13):1-14.

[23] 谭琳,苏宇乔,张卫强,等.新丰江水库库区水源林土壤养分及肥力特征[J].林业与环境科学,2022,38(03):53-62.

[24] 郭雅婧,李辉鹏,张其斌,等.青藏高原高寒草地土壤速效氮矿化能力对温度和有机肥添加的响应[J].草业科学,2024,41(05): 1048-1056.

[25] 张琦,冯可,常智慧,等.灌丛化对林草交错带植物和土壤微生物的影响[J].植物生态学报,2023,47(06):770-781.

[26] Zhu Meng-Yuan, Liu Zhen-Di, Song Yan-Yu, et al. Soil microbial functional diversity is primarily affected by soil nitrogen, salinity and alkalinity in wetland ecosystem[J]. Elsevier Bv, 2024, 199: 105407.

[27] 白丽丽,王文颖,德却拉姆,等.祁连山典型植被土壤碳,氮,磷含量及生态化学计量特征的垂直变化[J].干旱区研究,2024, 41(03):444-455.

[28] 高丽倩,赵允格,许明祥,等.生物土壤结皮演替对土壤生态化学计量特征的影响[J].生态学报,2018,38(02):678-688.

[29] Lu Meng-Qi, Zeng F., Lv Siwei, et al. Soil C: N: P stoichiometry and its influencing factors in forest ecosystems in southern China[J]. Frontiers in Forests and Global Change, 2023, 6.

[30] 朱俊瑾.巴音布鲁克高寒湿地C、N、P化学计量学特征的研究[D].新疆:新疆农业大学,2017:10-35.

[31] 林青,曾军,马晶,等.新疆地震断裂带次生植物根际土壤微生物碳源利用[J].应用生态学报,2011,22(09):2297-2302.

[32] 张晓东,刘志刚,热沙来提·买买提.不同开垦年限对新疆绿洲农田土壤理化性质的影响[J].水土保持研究,2016,23(03): 13-18.

[33] 马和平,李江荣,卢杰,等.西藏色季拉山不同海拔梯度土壤有效氮和土壤微生物量氮的变化[J].高原农业,2017,1(01):27-32.

[34] 薛婷婷,程春颖,杨帆,等.葡萄园有机覆盖措施对土壤特性的影响研究进展[J].中国农业大学学报,2024,29(06):206-218.

[35] 李龙,余波,刘敏.梵净山山茶属2种植物根系真菌群落结构[J].东北林业大学学报,2024,52(07):96-102.

[36] Hu C, Li F, Xie Y, et al. Spatial distribution and stoichiometry of soil carbon, nitrogen and phosphorus along an elevation gradient in a wetland in China[J]. European Journal of Soil Science, 2019, 70(6). DOI: 10.1111/ ejss. 12821 .

[37] 张洁洁, Anders Priemé,陈显轲,等.基于QMEC分析的青藏高原不同类型冰川前缘地土壤微生物功能潜力[J].环境科学,2023,44(01):512-519.

[38] 郭二辉,樊子豪,张瑞香,等.河岸带生态系统植被与土壤对水文变化的响应研究进展[J].生态学报,2021,41(23):9164-9173.

基金资助

国家重点研发计划(2016YFC0502006)

西藏自治区重大科技专项(Z2016C01G01/02)