基于MaxEnt模型的蓝玉簪龙胆潜在适生区预测及其影响因子研究

徐进博 ,  毛业帅 ,  王芳

高原农业 ›› 2025, Vol. 9 ›› Issue (3) : 371 -381.

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高原农业 ›› 2025, Vol. 9 ›› Issue (3) : 371 -381. DOI: 10.19707/j.cnki.jpa.2025.03.010

基于MaxEnt模型的蓝玉簪龙胆潜在适生区预测及其影响因子研究

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Prediction of Potential Suitable Habitats and Study of Influencing Factors for Gentiana veitchiorum Based on MaxEnt Model

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摘要

蓝玉簪龙胆(Gentiana veitchiorum)是一种兼具高观赏价值与药用价值,同时具备重要生态和经济价值的植物。本研究利用MaxEnt模型预测蓝玉簪龙胆在中国的潜在适生区,并评估影响其地理分布的主要环境因子,有助于其保护策略的制定与开发利用。本文选取了475个蓝玉簪龙胆分布点,24个环境变量,使用MaxEnt模型对蓝玉簪龙胆的适生区进行了预测。结果显示,AUC平均值为0.943、大于0.9,表明模型预测结果较为准确,蓝玉簪龙胆的预测分布区分为4个等级,其中高适生区面积59.97万km2,中适生区59.96万km2,低适生区143.3万km2,非适生区696.7万km2,影响蓝玉簪龙胆分布的关键环境变量为等温性(bio3)、温度季节性变化标准差(bio4)、最冷季平均温度(bio11)、最热季降水量(bio18)、海拔。蓝玉簪龙胆适宜高海拔喜冷凉气候较为稳定且有一定降水的地区。最佳潜在适生区主要分布在四川西部、四川西南与云南的交界地带,以及四川西北与青海、甘肃三省的交界地区;青海东部和南部也分布着一些高适生区域,西藏东部、东南部和藏南地区同样拥有部分高适生区。

Abstract

Gentiana veitchiorum is a plant with both ornamental and medicinal values, as well as significant ecological and economic benefits.This study aimed to predict the suitable habitats of G. veitchiorum in China using niche modeling, and to evaluate the main environmental factors that affect its geographical distribution, which would help in the formulation of conservation strategies and the development and utilization of the plant. This study selected 475 distribution points of G. veitchiorum and 24 environmental variables and used the MaxEnt model to predict the appropriate habitats for G. veitchiorum.The results showed that the average AUC value was 0.943, which was higher than 0.9, indicating that the model results were fairly accurate,The predicted distribution of G. veitchiorum can be divided into four levels, with a high suitable area of 5.997 × 105 km2, a medium suitable area of 5.996 × 105 km2, a low suitable area of 1.433 × 106 km2, and a non suitable area of 6.967 × 106 km2. The key environmental factors that affected the distribution of G. veitchiorum were: bio3 (isothermality), bio4 (standard deviation of temperature seasonal change), bio11 (mean temperature of the coldest season), bio18 (mean precipitation of the hottest season), and altitude. G. veitchiorum was suitable for high altitudes, with cold and stable climate and some precipitation. The best habitats were mainly found in western Sichuan, the border between Sichuan and Yunnan in the southwest, the border between Sichuan, Qinghai, and Gansu in the northwest, and the eastern and southern parts of Qinghai. Some highly suitable habitats were also found in the eastern, southeastern, and southern parts of Xizang.

Graphical abstract

关键词

蓝玉簪龙胆 / 潜在适生区 / MaxEnt模型 / 环境因子

Key words

G. veitchiorum / potential suitable areas / MaxEnt model / Environmental factors

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徐进博,毛业帅,王芳. 基于MaxEnt模型的蓝玉簪龙胆潜在适生区预测及其影响因子研究[J]. 高原农业, 2025, 9(3): 371-381 DOI:10.19707/j.cnki.jpa.2025.03.010

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蓝玉簪龙胆(G. veitchiorum),被子植物,龙胆科龙胆属多年生草本植物,主要分布在尼泊尔及我国的西藏、青海、四川、云南、甘肃等地。其生长环境为海拔2 500 ~ 4 800 m的河滩、高山草甸、灌丛、山坡草地及林下,拥有药用与观赏价值[1]。蓝玉簪龙胆全草可入药,具备清热解毒之功效,现代药理研究显示其能减轻肝肺部炎症,保护肝肺功能,抑制肝肺纤维化的形成[2]。蓝玉簪龙胆是龙胆类藏药药源植物中应用最为广泛的植物,在藏药专著《晶珠本草》(1840年)[3]、《青藏高原药物图鉴》(1975年)[4]、《藏药志》(1991年)[5]、《中国藏药》(1996年)[6]等著作中均有记载。在藏药中,其花用于治疗天花、气管炎和咳嗽,全草则用于治疗目赤头痛、咽炎和湿热黄疸等病症。该植物在藏药中常被用作复方中的一味药材,因其药用价值极高,近年来备受关注。目前,对于蓝玉簪龙胆的研究重点主要集中在其化学成分的深度解析以及潜在药物开发上,致力于更全面地发掘和利用其作为药物的潜能。然而,关于蓝玉簪龙胆在生态系统中的价值以及如何进行宏观层面的保护和管理,相关研究尚显不足,亟待加强。蓝玉簪龙胆在维护当地生物多样性方面发挥着举足轻重的作用。作为全球生物多样性热点地区之一的青藏高原,孕育了众多独特的物种。因此,保护蓝玉簪龙胆对于维护这一生物多样性核心区域的完整性至关重要。鉴于蓝玉簪龙胆的生态位相对狭窄,且对生境条件有特定需求,深入研究其生态位不仅有助于揭示高山植物群落的结构与功能,而且对于制定有效的保护策略具有指导意义[7-9]
综上所述,蓝玉簪龙胆具有较高的观赏和药用价值,在生物多样性保护、生态适应性等方面具有重要意义。保护和研究这一物种,对于理解高山生态系统的功能和演化具有重要价值。然而,由于生境破坏和过度采集,蓝玉簪龙胆的野生资源正面临着严重的威胁。因此,本文将GIS(地理信息系统)与MaxEnt模型相互融合,对蓝玉簪龙胆展开研究,包括其全国适宜性区划以及重要环境因子的探究。通过分析找出蓝玉簪龙胆生长的最适宜区域,并明确影响其生长的主要生态因子,从而为蓝玉簪龙胆在宏观层面上的保护工作提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 MaxEnt模型介绍

MaxEnt模型,即最大熵模型(Maximum Entropy Model),是一种基于最大熵原理的统计学习模型,广泛应用于生物多样性研究中,特别是在植物分布预测方面表现出色[10]。它根据已知的约束条件,推断出概率分布函数,使其熵最大化,从而在缺乏数据的情况下,通过利用物种和生境之间的已知约束条件,推断出物种的概率分布。MaxEnt模型的优点包括:(1)适应性强。适用于各种类型的环境数据,不要求数据服从特定的分布。(2)灵活性高。可以处理大量不同类型的环境变量,包括连续和离散数据。(3)预测能力强。在已知物种分布点的基础上,能够预测物种在新区域的分布概率。(4)稳健性。对于样本数量较少或存在采样偏差的情况,依然能够提供合理的预测结果[11]。在植物分布预测方面,MaxEnt模型被用来预测特定植物在不同气候条件下的潜在地理分布[12]。廖剑锋等人[13]运用MaxEnt模型预测了双药芒(Miscanthus nudipes)在不同历史时期以及未来气候情景下的潜在分布范围,研究揭示,温度变化的方差是影响双药芒地理分布格局的关键气候限制因素,而其现代适宜生境主要位于中国西南地区。贾翔等人[14]同样采用MaxEnt模型模拟了红松(Pinus koraiensis)的分布区域,并分析了决定红松适宜分布区的主导环境因素及其阈值,结果表明,影响红松适宜分布区的主要环境因素包括年降雨量、降雨量的季节性变异系数、海拔以及年平均温度。王露露等人[15]基于MaxEnt模型对中国特有灌木物种白刺花(Sophora davidii(Franch.)Skeels]的潜在适生区进行了预测。物种分布模拟结果显示,白刺花最适宜的当代分布区域主要集中在西南、西北、华北和中南地区,其中影响白刺花分布的主要环境因素为温度和降水。

1.2 物种分布点位采集与处理

本研究收集了蓝玉簪龙胆的地理分布数据,从实际调查、中国数字植物标本馆(https://www.cvh.ac.cn/index.php) 以及全球生物多样性信息设施网络(https://www.gbif.org/)中获取蓝玉簪龙胆的地理分布数据,初步获得蓝玉簪龙胆标本数据640条,3种来源的点位信息比例为2:3:5。去除信息不全、重复的点位,最终得到蓝玉簪龙胆475个分布点(图1)。根据MaxEnt 3.4.1模型的文件要求,将数据整理为csv格式备用。

1.3 环境因子的获取与处理

从WorldClim数据库(https://www.worldclimorg/)下载1970 - 2000年世界气候环境图层数据(Version 2.1),包括11个温度数据和8个降雨数据。图层分辨率为30″(约1.0 km)。从威斯康辛大学网站(https://sage.nelson.wisc.edu/data-and-models/)收集了土壤pH值(SpH )、土壤有机碳含量(SC)环境变量。从国家冰川冻土沙漠科学数据中心(http://www.crensed.ac.cn/por-tal/)下载基于世界土壤数据库(HWSD)的中国(1 km)分辨率数字高程模型数据集,选取海拔高度 、坡向、坡度3个变量因子,共24个环境变量(表1)。首先将环境因子运用ArcGis10.8进行掩膜处理,提取研究范围,并整理为ASC格式备用。为了消除模型的过拟合并提高其预测精度,首先采用MaxEnt模型中的刀切法(Jackknife)来检验当前情景下24个环境变量的贡献度,预跑10次MaxEnt模型后获得各个环境变量的贡献率,去除贡献率为0的环境变量,之后对环境变量进行相关性分析(ENMTooLs),计算变量之间的Pearson相关系数(Pearson correlation coefficients),若两个变量间|r| ≥ 0.8,则认为相关性较强,删除相关性大贡献率小的变量[16,17],经过筛选,8个环境变量参与模型预测,分别是bio3、bio4、bio5、bio7、bio11、bio18、海拔、坡度,将筛选过后的环境变量进行MaxEnt模型的预测。

1.4 MaxEnt模型建立与评估

在将蓝玉簪龙胆的分布点位和环境变量数据导入MaxEnt模型后,随机抽取了25%的点位作为测试集,而将剩余的75%用作训练集,并进行了10次重复的运算过程[18]。为了评估MaxEnt模型的运算结果,我们采用了受试者工作特征曲线(ROC),而ROC曲线下的面积(AUC)是衡量模型预测性能的核心指标,其值介于0到1之间。AUC值的不同区间揭示了模型预测效果的不同等级:当AUC值介于0到0.50时,表示模型的预测效果不佳;在0.70到0.80之间时,模型的预测结果较为准确;若AUC值落在0.80到0.90之间,则模型的预测结果相当精确;而AUC值超过0.90,则意味着模型的预测结果极为精准。AUC值越接近1,说明模型的预测能力越强,预测结果越可靠[19-21]

1.5 蓝玉簪龙胆适生区预测与等级划分

在将MaxEnt软件生成的ASCII格式文件导入ArcGIS后,首先需要将其转换为栅格数据格式。接下来,运用ArcGIS中的自然断点法(Natural Breaks)对蓝玉簪龙胆的潜在适宜生长区域进行分类[22],具体分为4个等级(图2)。根据MaxEnt模型的预测分析,并依据自然断点法,蓝玉簪龙胆的潜在分布区被划分为4个等级,根据分布概率P来确定蓝玉簪龙胆适生区的等级划分:P < 0.2为非适生区,0.2 ≤ P < 0.5为低适生区,0.5 ≤ P < 0.7为中适生区,P ≥ 0.7为高适生区。非适生区指的是该区域不适宜蓝玉簪龙胆生长。低适生区意味着该区域的适宜性较低,蓝玉簪龙胆的生长条件有限。中适生区表明该区域的适宜性处于中等水平,蓝玉簪龙胆的生长条件较好。高适生区则表示该区域非常适合蓝玉簪龙胆生长,拥有优越的生长条件。

2 结果与分析

2.1 MaxEnt模型的准确性评价

根据MaxEnt模型的预测结果可知,模型的平均AUC值达到了0.943,标准差为0.012。这一结果表明,预测的准确性较高,模型表现良好。因此,该建模结果适用于预测蓝玉簪龙胆在中国的适生区域(图3)。

2.2 蓝玉簪龙胆在中国的生态适宜性区域

根据图2所示,蓝玉簪龙胆的生态适宜性区域分布如下:高适生区主要集中在四川西部,四川西南与云南的交界地带,以及四川西北与青海、甘肃三省的接壤地区。青海东部和南部也存在一些高适生区域,西藏东部、东南部及藏南地区同样有高适生区的分布。至于中适生区,它们广泛分布在四川西部、西北部、西南部,甘肃南部,西藏西南部,青海东部与南部,云南西北部与东北部,以及藏南、藏东南和藏东地区。高适生区的面积大约为59.97万km2,中适生区的面积约为59.96万km2,低适生区的面积约为143.3万km2,而非适生区的面积则约为696.7万km2

2.3 影响蓝玉簪龙胆分布的关键环境变量

采用刀切法Jackknife方法检验环境因子的重要性,使用响应曲线测定环境因子对模型的作用区间,综合贡献率与置换重要性对环境因子进行评价[23,24]

根据贡献率和置换重要性分析(表2),环境变量对模型预测结果的贡献度排名前五位依次为海拔(贡献率为40.6%)、最热季降水量(bio18,贡献率为28.7%)、等温性(bio3,贡献率为12%)、最冷季平均温度(bio11,贡献率为9.3%)以及温度季节性变化标准差(bio4,贡献率为5.7%)。置换重要性通过随机调整训练集和背景数据中每个环境变量的数值来评估模型对特定变量的依赖程度[25],数值越高,表明模型对相应变量的依赖性越显著。在蓝玉簪龙胆的预测中,置换重要性排名前五的环境变量及其贡献率分别为最热季降水量(bio18,36.2%)、等温性(bio3,24.4%)、温度季节性变化标准差(bio4,14.4%)、海拔(12.5%)和最冷季平均温度(bio11,7%)。这些变量的累计贡献率为96.3%,累计置换重要性为94.5%。

由刀切法检验可知(图4),正则化训练增益与测试增益中以及AUC值显示坡度均为最小,训练增益与测试增益小于0.4,AUC值小于0.7说明坡度在预测蓝玉簪龙胆适生区的重要性较小,正则化训练增益由大到小分别为等温性(bio3)、海拔、温度季节性变化标准差(bio4)、最热月最高温(bio5)、气温年较差(bio7)、最热季降水量(bio18)、最冷季平均温度(bio11)。正则化测试增益由大到小为等温性(bio3)、海拔、温度季节性变化标准差(bio4)、最热月最高温(bio5)、气温年较差(bio7)、最热季降水量(bio18)、最冷季平均温度(bio11)。AUC值由大到小为温度季节性变化标准差(bio4)、海拔、等温性(bio3)、最热月最高温(bio5)、气温年较差(bio7)、最热季降水量(bio18)、最冷季平均温度(bio11)。综上所述,影响蓝玉簪龙胆分布的关键环境变量为等温性(bio3)、温度季节性变化标准差(bio4)、最冷季平均温度(bio11)、最热季降水量(bio18)、海拔。

基于关键环境变量响应曲线(图5)可知,蓝玉簪龙胆的地理分布主要受关键环境变量等温性(bio3)、温度季节性变化标准差(bio4)、最冷季平均温度(bio11)、最热季降水量(bio18)、海拔这5个环境因素影响,它们各自有一个最适的峰值,在一定的范围内,随着海拔,年平均气温(bio1)与等温性(bio3)的增加,蓝玉簪龙胆的分布概率也随之上升,但一旦超过某个峰值,分布概率则会随着这些环境因素的进一步增加而减少。当潜在分布概率大于 0.5 时,其对应的生态因子数值范围比较适宜蓝玉簪龙胆的生存,等温性(bio3)的适宜阈值在38 ~ 47,在等温性为45时出现概率最大(0.7)。温度季节性变化标准差(bio4)的适宜阈值在500 ℃ ~ 1 000 ℃,在780 ℃时出现概率最大(0.75)。最冷季平均温度(bio11)的适宜阈值在-10 ℃ ~ 12 ℃,在0 ℃时出现概率最大(0.72)。最热季降水量(bio18)的适宜阈值在300 ~ 400 mm,在350 mm时出现概率最大(0.65)。海拔的适宜阈值在1 500 ~ 4 800 m,在3 600 m时出现概率最大(0.7)。

3 讨论

3.1 预测可靠性

本次研究运用MaxEnt模型对蓝玉簪龙胆的适宜生境区域及其关键环境因素进行了预测和辨识。MaxEnt模型基于最大熵原理评估物种的生境适宜性[26],在实际应用之前,必须通过验证来确保MaxEnt模型的精确度。在本项研究中,随机选取了75%的物种分布点作为训练数据集来构建MaxEnt模型,而剩余的25%分布点数据则作为独立的测试数据集保留。利用ROC曲线来评估MaxEnt模型的预测精确性,预测结果表明,蓝玉簪龙胆的AUC平均值超过0.9,这表明模拟效果是准确的,MaxEnt模型适用于蓝玉簪龙胆的预测工作。根据MaxEnt模型的预测结果,蓝玉簪龙胆在全国的潜在分布区域相对狭窄,高适生区的面积大约为59.97万 km2,中适生区的面积约为59.96万 km2。蓝玉簪龙胆的中高适生区域主要分布在四川西部、云南西北部、青海东南部、甘肃南部以及西藏的东部、东南部和南部,这些区域与植物志中记载的分布范围相吻合。上述地区均为高海拔地带,气候冷凉,并具有明显的降雨季节,这与蓝玉簪龙胆喜冷凉、高海拔的生物学特性相符合。

3.2 影响预测分布的主要环境因子

环境因素在决定植物的地理分布中扮演着至关重要的角色。本研究运用MaxEnt模型对蓝玉簪龙胆的适宜生境进行了预测分析。通过应用刀切法、贡献率分析以及置换重要性分析,识别了影响蓝玉簪龙胆分布的关键环境因素,这些因素包括最热季降水量(bio18)、等温性(bio3)、温度季节性变化的标准差(bio4)、海拔高度以及最冷季的平均温度(bio11)。结果表明,海拔(贡献率为40.6%)和最热季降水量(bio18,贡献率为28.7%)是影响蓝玉簪龙胆分布的主要环境因素,其中海拔起着决定性作用,其次是降水。在制定蓝玉簪龙胆的宏观保护措施和保护策略时,应特别关注海拔和降水这两个条件。

根据响应曲线可知蓝玉簪龙胆偏好高海拔地区,适宜的海拔范围为1 500 ~ 4 800 m,最热季降水量适宜范围为300 ~ 400 mm,最冷季平均温度适宜范围为-10 ℃ ~ 12 ℃,同时偏好较小的等温性和温度季节性变化标准差。这些关键环境因子的适宜区间与高适生区省份的气候条件基本相符,海拔适宜区间也与植物志的记载相吻合。然而,本研究的预测结果仅适用于与已知分布区具有相似环境条件的地区,未考虑人类活动、日照情况和其他土壤因素的影响,因此实际分布范围可能与预测结果存在轻微偏差[27,28]。尽管如此,本研究揭示的适宜生境范围及其关键环境因素对蓝玉簪龙胆的宏观保护具有重要价值。未来的研究应致力于收集更多影响蓝玉簪龙胆分布的环境数据,以提高模型预测的准确性。这包括详细气象数据,如温度、降水量和湿度等;地理环境数据,如地形、地貌、土壤类型和植被覆盖等;这些因素对物种生存和分布至关重要,这些因素影响物种的栖息地选择。通过将这些多维度数据集成到模型中,可以更精确地模拟和预测物种对环境变化的响应,为蓝玉簪龙胆的宏观保护和保护策略制定提供科学依据。

4 结语

根据MaxEnt模型的预测结果综合考虑影响蓝玉簪龙胆分布的关键环境因素,我们能够对蓝玉簪龙胆的宏观保护进行精准的预测与规划,从而避免因盲目引种而导致的经济损失和资源的不必要浪费。本研究采用MaxEnt模型,结合气候、土壤、地形等环境因素与蓝玉簪龙胆的分布数据,对其潜在适生区进行了预测分析,得出的AUC均值为0.943,这表明模型的预测结果具有较高的准确性。研究揭示,影响蓝玉簪龙胆分布的关键环境因素包括最热季降水量(bio18)、等温性(bio3)、温度季节性变化标准差(bio4)、海拔以及最冷季平均温度(bio11)。蓝玉簪龙胆的总适生区面积大约为263.23万 km2,其中高适生区面积约为59.97万 km2,占总研究区域的6%;中适生区面积约为59.96万 km2,也占总研究区域的6%;低适生区面积约为143.3万 km2,占总研究区域的15%;非适生区面积约为696.7万 km2,占总研究区域的73%。蓝玉簪龙胆在全国范围内呈现出明显的集中分布趋势,主要分布在适宜其生长的高海拔地区。这些地区主要包括四川西部、四川西南与云南的交界地带,以及四川西北部与青海、甘肃3省的交界地区。在青海,东部与南部地区也存在一些适宜其生长的区域。西藏的东部、东南部以及藏南地区同样分布有蓝玉簪龙胆的高适生区。至于中等适宜生长的区域,则广泛分布于四川的西部、西北部和西南部,甘肃南部,西藏的西南部,青海的东部与南部,云南的西北部与东北部,以及藏南、藏东南和藏东地区。

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基金资助

中华环境保护基金会自然堂喜马拉雅环保公益基金合作项目(603318030)

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