西藏柏木(
Cupressus austrotibetica)由于其分布区域狭窄,种群数量稀少,《世界自然保护联盟红色名录》(IUCN)将其保护级别定为濒危(EN)
[1]。2021年9月7日作为国家Ⅰ级保护植物被列入我国《国家重点保护野生植物名录》
[2]。相较之下,同样生长在西藏仅有的柏木属两个种之一,巨柏(
C. gigantea)早在1999年已被列为国家Ⅰ级保护植物
[3],西藏柏木的分布区比巨柏的还小得多,被列为Ⅰ级保护植物较巨柏更晚,说明我们对西藏柏木还缺乏深入的了解。2023年5月,我国野外科考团队在西藏林芝市波密县通麦镇测量到一棵柏木,它以102.3 m的最大高度位列世界高树第二位,仅次于116.07 m的北美红杉(
Sequoia sempervirens)
[4],这一发现不仅证明了西藏柏木在生物多样性保护中的重要地位,也显示了西藏地区在生态保护和自然保育方面的努力,这一数据刷新了中国与亚洲的最高记录,对于我国的生态文明建设提供了宝贵的材料,对西藏柏木的研究和保护具有重要意义。但在不同报道时对于最高柏木的名称产生了分歧,出现了“西藏柏木”和“藏南柏木”两种提法,发现
C. austrotibetica和
C. torulosa的中文名并未被一致引证,换言之,需要保护和宣传的实体是哪个物种,并没有完全公布,西藏柏木的中文名存在歧义,如果不能尽快确立统一其名实,可能会影响到研究者对西藏柏木的深入研究和更有效的保护。
西藏柏木由于原生的分布区非常狭窄,被视为处于濒危状态,是什么原因导致的濒危?很多研究者在早期也对西藏柏木进行了保护和培育的研究,如池翔等
[5]研究发现西藏柏木所处的植物区系类型主要为温带性质,也表现出较强的热带联系,之后他们对西藏柏木种群年龄结构及数量动态研究表明,西藏柏木种群趋于衰退
[6],Fu等
[7]的研究结果表明西藏柏木的遗传多样性普遍较低。原生生境中,西藏柏木可以建成一定的顶级群落,个体生长良好,成熟植株很高大。但种群长期局限于已知的狭小空间里,未见扩散扩大。是否是物种适应的生态位相对狭窄?还是物种繁殖扩散能力低?或者复杂的地史原因导致它孑遗于此?在一些引种栽培报道中
[8-10],发现在人工条件下,西藏柏木能正常的生长,表现出良好的适应性,且在有大面积石漠化的土地栽植表现仍较为突出,但为何在野外分布区不见扩张,生存濒危呢?
物种分布格局的变化对环境因素的变化最为敏感
[11],气候因子与植物种地理分布的相互关系、植物种空间分布格局的模拟和预测,一直是植物生态学和地理学的研究热点
[12],MaxEnt模型是精准度颇高的物种分布预测工具之一,通过使用物种分布数据和环境数据,根据特定算法模拟物种的分布,并反映物种对栖息地的偏好程度
[13]。本研究通过优化后的最大熵模型对西藏柏木进行未来气候下的适应区分布预测,找出影响西藏柏木潜在适宜生境分布的主要因素,进而为西藏柏木这一珍贵树种的保育、利用及繁育工作提供有益的指导与借鉴。
1 名实问题
扎西次仁
[14]提到柏木属物种在西藏自治区境内共有3个种分布,即巨柏、西藏柏木、干香柏(
C. duclouxiana),其中巨柏、西藏柏木分布于西藏雅鲁藏布江流域,而干香柏在西藏的确凿分布区并未证实。据西藏植物志记载
[15],巨柏在易贡也有分布,但未引证标本,在后期也无调查发现。
C. torulosa的模式标本采集于尼泊尔,基于形态特征,《中国植物志》
[16]认为其在中国西藏东部及南部分布。Rushforth等
[17]和徐阿生
[18]通过调查认为
C. torulosa在西藏境内仅分布于波密县的通麦、易贡和林芝县的排龙、通灯至门中一线。
关于
C. torulosa的中文命名,最早可以追溯到1937年的《中国树木分类学》
[19],将其称为“喜马拉雅柏”;而1961年在《中国树木学》
[20]将该物种称为“西藏柏木”;到了1975年,《植物分类学报》再次描述了该物种,并根据其自然分布区域将它称为“喜马拉雅柏木”;1978年《中国植物志》第7卷又称其为“西藏柏木”
[16],这一中文名称之后再未改动。
Bailey1913年在易贡采集了一份柏木属标本,将其按“Tsanden”的采集名做了记录,但并未鉴定和描述
[21],1988年,Silba
[22]基于在西藏波密通麦帕隆藏布和易贡藏布沿岸采集的柏木属植物标本,命名了新种
C. austrotibetica,并引证Bailey75年前的采集为副模式。Maerki等
[21]通过分析Rushforth在西藏波密通麦镇周边多个样点采集的柏木属植物扦插苗在内斯植物园栽培条件下的表型变异,发现采自该区域易贡藏布河沿岸的样本材料呈现出典型
C. austrotibetica的形态特征。这一带分布的柏木属并非是
C. torulosa,后者在西藏的记载应是之前一直把这里的
C. austrotibetica认为是
C. torulosa。Farjon也把西藏波密易贡分布的
C. austrotibetica当做
C. torulosa[21],这些混淆影响了柏木属的分类,将导致西藏柏木严重的保护问题。Little
[23],Xu
[24],Wu
[25],Rushforth
[17],Maerki
[21]等人表明
C. austrotibetica和
C. torulosa在遗传、形态、生长地及气候环境上有差异,是不同物种。Maerki等把通麦镇以东采集的样本命名为
C. rushforthii综合其对Rushforth
[17]通过RAPD技术构建的系统发育树进行整理,李家亮等
[26]对其分析后认为,显示的差异不足以支持将其上升到种的级别,将其视为C.
austrotibetica的一个异名。此外,北京植物标本馆(PE)收藏了应俊生、洪德元于1965年7月23日采自通麦易贡的标本(馆藏号650772),其中两个标本(PE00012995和PE00012996)已由Silba确定为
C. austrotibetica[21],进一步证实了这些在易贡采集的植物实际都应归为
C. austrotibetica。
李家亮等
[26]通过整理柏木属的分类地位和物种多样性,对这种具有争议的分类处理提出了新的见解,为避免混淆,建议将西藏波密县新近发现的亚洲最高树种
C. austrotibetica 中文名修改为“西藏高柏”,将主要分布在尼泊尔的“
C. torulosa”中文名恢复为“喜马拉雅柏”。既然中国没有
C. torulosa的存在
[27],考虑到“西藏柏木”中文名称命名的优先性、广泛认知度及其确实在西藏地区的自然分布,研究者建议对于
C. austrotibetica这个物种实体保留长期使用的“西藏柏木”的中文名叫法,以便于这个物种的保护。
2 未来气候下西藏柏木适应区预测
通过调查和查阅获得西藏柏木地理分布数据,经ENMTools软件过滤冗余数据(每30″网格内保留1个有效点),最终生成34个分布点(CSV格式)用于MaxEnt模型构建。环境变量数据源自世界气候数据库(WorldClim,
https://www.worldclim.org),涵盖了当前及未来的气候因子,以及3个地形相关变量。世界土壤数据库的15个土壤因子及哥伦比亚大学社会经济数据中心发布的人类足迹数据,经ARCGIS处理并转换为ASCII格式后,通过ENMTools.pl剔除| r | 0.8的高相关变量及低贡献因子,筛选12个变量用于建模。基于R语言ENMeval包
[28]优化Maxent参数设置,选择最佳建模参数设置为特征组合LQ和调控倍频RM为1,在所设定的参数条件下,10次模拟训练的AUC值均达到了0.998,这一结果表明模型的预测性具有较高的可信度。
2.1 环境因子的影响分析
环境变量及其贡献率结果表明(
表1),影响西藏柏木分布的主要环境因素是最热月份最高温(bio5)、最干季度平均温度(bio9)、上层土壤砾石含量(t_gravel)3个环境因子,累计贡献率达83.5%,在置换重要性中,最热月份最高温(bio5)对模型的重要性最高。本研究中温度是影响西藏柏木分布关键变量,这在唐继敏等
[29]的研究中也得到了印证。
2.2 潜在适生区及未来的变化
不同气候情景下,西藏柏木的适生区表现出明显不同。如
图1-A所示,在1970 - 2000年的现代气候条件下,其高适生区主要位于西藏东南部,特别是在帕隆藏布江流域及周边地区;中适生区和低适生区则向周边地区扩展。这些高适生区域受到来自印度洋的暖湿气流沿雅鲁藏布江北上的影响,气候温暖湿润,形成了植被茂盛的环境
[30],为西藏柏木的繁衍提供了良好的生态环境。而在2041 - 2060年SSP585高排放气候情景(
图1-B)下,气候条件变化剧烈,适生区的范围与位置发生明显变动,高适生区和中适生区范围有所扩大,尤其是向高海拔地区延伸。温度升高驱动植物通过改变地理分布适应气候变化,寻求适宜生境
[31]。有研究认为植物会随着气候变暖向高海拔、高纬度方向迁移
[27,32,33]。西藏柏木从当代(1970年至2000年)到未来(2041年至2060年)年适生区范围增加明显,但也导致了之前低海拔的高适生区丧失,最佳气候条件不存在,波密县易贡乡其原生境的适生区缩减,种群逐渐向高海拔地区转移,使栖息地碎片化加剧。随着气候变暖、物种间相互作用,物种分布范围会趋向于冷边缘范围(高纬度和高海拔)拓展和暖边缘范围(低纬度和低海拔)收缩
[34]。李晓笑等
[35]对4种极危冷杉属植物在我国亚热带地区的研究表明,由于气温升高,种群向山顶迁移,呈聚集性分布,导致低海拔冷杉逐渐死亡。一旦山顶最低温度无法满足其生存条件时,杉树种群就会全部死亡。Wiens
[36]认为当物种在原分布区的最低纬度或最低海拔区域消失时,这表明物种未能有效调整生态位以适应新环境,可能面临局部灭绝的风险。因此在全球气候持续变暖的背景下,其对西藏柏木种群存续的影响已成为该濒危物种保护的重大挑战。基于对其潜在适宜分布区的预测分析,及时制定并实施长期综合保护规划显得尤为重要。
2.3 保护建议
西藏柏木在维护生态平衡、保护生物多样性中意义重大,且因濒危而具备极高研究利用价值,亟需针对性保护管理。
2.3.1 加强种质资源收集与管理,保护西藏柏木的遗传多样性
遗传多样性不仅是物种适应环境变化的基础,也是维持其长期存续的核心支撑
[37]。Shaw等
[38]研究表明保护遗传多样性的行动刻不容缓,应成为全球生物多样性保护工作的核心内容。Fu等
[7]发现西藏柏木种群的遗传多样性普遍较低,西藏柏木作为国家Ⅰ级保护植物,应对其遗传多样性采取措施进行保护。基于生态位模型的预测显示,在SSP585悲观气候情景下,西藏柏木的分布面积虽有扩展,但栖息地碎片化加剧,遗传多样性显著降低。西藏柏木的保护工作需要建立在对其遗传资源深入了解,通过运用分子标记技术定期评估西藏柏木的遗传多样性水平,明确其群体遗传分化特征,了解种群之间的遗传差异,以及这些差异如何影响西藏柏木的生存能力,为保护单元划分提供科学依据。此外,收集西藏柏木所在地区的典型种群样本,构建覆盖不同地理单元的核心种质资源库与遗传资源数据库,通过保存西藏柏木种质资源,为后续的繁育技术研究和人工栽培提供基础材料,并为保护策略调整提供可视化支撑。
2.3.2 修复西藏柏木生境,保护原有生态系统
研究表明气候变化已经影响了物种的生境分布
[39],加剧了物种生态环境受到破坏的风险,为更好地为西藏柏木种植提供信息,应确定用于修复和建立理想的生境特征
[40]。此外,生态系统衰退也可能同时涉及个体数量减少与物种相对丰度变化的复合效应
[41]。整个森林生态系统的破坏,将会影响到西藏柏木个体和种群的生长。在恢复西藏柏木生态时,需充分考量其原生生境特征,着重推进原生植被修复、水环境治理以及土壤改良和修复工作。同时要防止过度干扰,确保其生长环境合适,保障种群的长期存续。并考虑建立生态廊道,连接各个碎片化的栖息地,促进西藏柏木种群扩散迁移和基因流动,提升生态系统的连通性,确保生态系统的稳定运行。
2.3.3 设置优先气候避难所保护区,加强科研动态监测
气候变化避难所是指在短期或长期时间尺度(如跨越冰川期)内,经历较低气候变化暴露或气候变化速度较低的地区。这些相对稳定的避难所能够在未来不断升温的影响下保护物种
[42]。针对西藏柏木这一濒危物种,建议优先设立气候避难所保护区,并加强动态监测与科研评估。按照植物生长地环境多样性指标的前20%区域,确定气候避难所的优先保护区,并制定针对性保护措施
[43]。基于未来气候情景下西藏柏木潜在适生区模拟,结果显示其传统集中分布区林芝市波密县易贡乡仍将保持高适宜生境属性,可在此设立专项保护点并制定在地化管理措施。由于气候避难所的动态特性及其随气候变化而变化的栖息环境,有必要建立一个多维度的监测体系,以便持续评估避难所生态系统的可持续性,建议构建西藏柏木及其生境的长期监测网络,重点开展种群动态与生境质量的系统性研究,通过建立单株及种群尺度的植物档案,实时追踪树龄结构、生境参数及气候变化响应特征,为精准保护策略制定和种群复壮技术研发提供数据支撑。
2.3.4 加强培育研究,统筹推进就地保护和迁地保护
西藏柏木作为一种重要的生态及经济树种,其培育研究具有重要的现实意义和长远价值。为推动其可持续发展,应从多角度、多层次全面探讨其濒危机制、繁育技术、驯化和栽培技术
[44]。搭建多元化研究平台,整合科研力量,推动形成基础研究与应用示范协同的创新网络。植物的迁地保护在珍稀濒危植物的保护以及野生种群恢复重建方面发挥了无法替代的积极作用
[45]。通过开展遗传多样性分析来筛选优良种源,并构建标准化的苗圃繁育体系,强化育苗和造林的研究与实践应用,同时积极推广先进的西藏柏木培育技术和经验,这将有助于扩大西藏柏木的种群数量,并为其可持续发展提供科学依据。在原生境实施就地保护时,遵循“适生区精准匹配—近自然林分构建”原则,在帕隆藏布江流域等核心分布区开展母树林动态监测,采用针阔混交等营林技术优化群落结构,以增强生态系统稳定性。将优良种源筛选与原生境保护相结合,既保障物种遗传多样性,又促进野外种群的自然更新能力,为西藏柏木的长期生存提供双重保障。
2.3.5 规范信息传播,提升保护意识
通过对西藏柏木相关网络平台、宣传资料及文献的系统性核查发现,信息传播中存在其拉丁学名(Cupressus austrotibetica)标注不规范,分布区与原生境信息不准确等名实混淆问题,可能导致公众认知偏差与保护资源错配。建议规范信息传播以规避公众认知偏差,通过修正表述分歧、动态更新官方平台监测数据、可视化呈现物种生态功能等科学手段,强化社会对其在高山森林生态系统碳汇调节、生物多样性维系、种群面临濒危现状等关键信息的了解,实现从信息规范到人们保护意识觉醒,确保西藏柏木在自然演化与人类干预的双重维度下实现种群复壮与生态功能永续。
3 结论
本研究揭示了西藏柏木植物名实混淆的现象,通过调查和查阅资料发现“西藏柏木”最早用在了C. torulosa上,而当时所指实体为C. austrotibetica,后来分类学者发现前者分布在尼泊尔西部,中国未见分布,后者分布于我国西藏东南部波密县易贡乡,考虑到“西藏柏木”中文名称命名的优先性、广泛认知度及其实际在西藏地区的自然分布,我们建议将“西藏柏木”作为保留名,沿用于C. austrotibetica。通过明确西藏柏木植物的正确拉丁名及中文名,为后续研究奠定了基础。
进一步运用最大熵(Maxent)模型对西藏柏木植物未来适生区进行全面的预测,分析显示最热月份最高温(bio5)、最干季度平均温度(bio9)和上层土壤砾石含量(t_gravel)为影响西藏柏木分布的核心环境因子,累计贡献率83.5%,其中温度变量主导西藏柏木分布。在当前气候下,西藏柏木高适生区集中于西藏东南部帕隆藏布江流域。未来气候情景(SSP585,2041 - 2060年)预测显示适生区范围扩大,因向高海拔迁移,导致栖息地碎片化加剧。全球变暖导致低海拔高适生区缩减,种群迁移高度依赖原生境条件,扩散能力受限。对西藏柏木未来潜在分布变化的预测研究可以为其保护与利用、实施生态修复与造林规划建设提供理论依据。
面对未来气候变暖的严峻挑战,西藏柏木资源的合理保护与利用对于维护区域生态平衡与可持续发展具有举足轻重的意义。本文基于未来气候适生区的分析对西藏柏木的保护提出五点保护建议,期望一定程度上能有效地保护西藏柏木的植物资源。随着未来气候的不断变化,这些特有植物物种所面临的威胁也日益严重。保护西藏柏木不仅是针对一个树种,更是维护整个高原生态系统稳定和持续发展的重要措施。未来,需要加强西藏柏木植物种群的监测和调查工作,开展更深入的研究,进一步完善数据和模型,加强保护策略的实施与评估,以更好地保护西藏柏木这一珍稀特有物种以及它所生存的生态系统。
国家自然科学基金区域创新发展联合基金项目(U20A2080)
西藏自治区科技计划项目(XZ202402JX0003)
西藏自治区科技计划项目(XZ202501ZY0151)