巨柏种子萌发与幼苗生长时间进程

Time Course of Seed Germination and Seedling Growth of Cupressus Gigantea

摘要

巨柏为国家一级重点保护的濒危树种，其种子萌发和幼苗生长过程受到学界的广泛关注。本研究选择健康饱满的巨柏种子，经过在25 ℃温水浸泡24 h处理，沥干水分进行盆播育苗。观察并详细记录巨柏幼苗种子的出苗期、及之后幼苗的生长初期、速生期、生长后期4个阶段的生长时间进程。结果显示：巨柏种子发芽势为43.5%，发芽率47%，巨柏种子出苗期为28 d；生长初期25 d，速生期为75 d，之后进入生长后期。在速生期内，巨柏幼苗苗高生长与地径生长基本同步，进入生长后期，苗高生长逐渐缓慢，地径保持持续增粗。研究结果表明巨柏种子萌发对水热条件要求苛刻，幼苗地上与地下部分在生长后期的分异可能是适应休眠期的一种生理策略。研究结果对认识巨柏种子萌发和幼苗生长对环境的适应性策略具有理论意义，对巨柏苗圃的水热条件科学管理具有实践意义。

Abstract

Cupressus gigantea is an endangered tree species under national level key protection, and its seed germination and seedling growth process have attracted wide attention from the academic circles. In this study, healthy and full Cupressus gigantea seeds were selected and soaked in 25 ℃ of warm water for 24 h and drained for pelvic seeding. The growth time course of the four stages of the initial seedling growth stage, rapid growth stage and late growth stage was observed and recorded in detail. The results showed that the germination potential of Cupressus gigantea seeds was 43.5%, the germination rate was 47%, and the emergence stage of the seeds was 28 d, and the initial growth stage was 75 d. During the rapid growth period, the high growth of Cupressus gigantea seedlings was basically synchronized with the ground diameter growth stage, and the high growth of seedlings was gradually slowed, and the ground diameter kept thickening continuously. The results show that the germination of Cupressus gigantea requires strict hydrothermal conditions, and the differentiation between the aboveground and underground parts of seedlings in the late growth period may be a physiological strategy to adapt to the dormant period. The results have theoretical significance for understanding the environmental adaptability strategy of seed germination and seedling growth, and practical significance for the scientific management of hydrothermal conditions in the nursery.

Graphical abstract

关键词

盆播育苗 / 1 a生幼苗 / 生长量 / 生长分异 / 巨柏

Key words

Basin sowing seedling / 1 A seedlings / Increment / Growth differences / Cupressus gigantea

巨柏（Cupressus gigantea）为柏科（Cupressaceac）柏木属（Cupressu）高大常绿乔木，又名雅鲁藏布江柏木，其树龄可达2 000余年，是高原地区重要的水土保持和园林绿化树种^[1-3]。由于自然历史因素和现代人类活动的影响，巨柏个体数量日益减少，天然巨柏种群仅分布在藏东南雅鲁藏布江及其支流尼洋河下游的沿江部分河谷和山坡上，且分布地域逐渐狭窄、孤立，处于濒危状态，现为国家一级重点保护的濒危树种^[4]。

目前，对巨柏的研究主要集中在濒危原因^[5]、种群地理分布特征^[6]、生长特性^[7]、遗传多样性和生物学保护、树轮气候学等方面^[8]，而对巨柏种子发芽和幼苗生长时间进程的研究较少。有研究报道，由于生境条件苛刻，巨柏的自然授粉率低、结实与种子活力差，使得其种子在天然条件下萌发困难^[9]。在室内条件下，巨柏种子的萌发与温度、光照、水分和土壤等多种因素有关。如，当温度为25 ℃ ~ 30 ℃时，发芽时间早，且发芽率较高^[10]，而另有报道指出温度变化对巨柏种子的发芽影响不显著，但光照对其萌发有促进作用^[11]。用沙培法且相对湿度为60%，巨柏种子可持续发芽时间达15 d^[12]。在幼苗生长方面，巨柏实生苗在生长初期表现出旺盛的生命力，其幼苗生长迅速，根系发达，能够快速适应土壤环境^[13]。速生期苗木高生长量大幅度增长，苗高、地径生长迅速增加。生长后期苗木高生长稳定后生长开始缓慢，生长变化非常小，是进入休眠期^[10]。上述研究表明，巨柏种子发芽和幼苗第一年生长对生境条件有很高的敏感性。然而，“在当前全球变暖下，这种敏感性表现出怎样的时间进程”是一个亟待回答的科学问题。

基于此，本文研究目的是：1）鉴定巨柏种子的萌发时间进程，2）明确1 a生巨柏幼苗生长在生长初期、速生期与生长后期3个时期的时间进程。研究结果有助于解决巨柏种子萌发和幼苗生长困难的问题，为提高巨柏的生态适应性管理提供科学依据。

1 研究材料和方法

1.1 研究材料

本研究的巨柏生长在西藏自治区林芝市朗县境内雅江河谷地带巨柏集中分布区（29˚04′78" - 29˚05′25"N, 93˚10′29" - 93˚34′87"E），海拔为3 000 ~ 3 040 m，属于高原温带半湿润气候区。据朗县气象站在2000 - 2024年间的气象观测数据，年平均气温8.7 ℃，年总降水量650 mm，年日照时数2 022.20 h，无霜期180 d。试验所用种子采自健康、成熟的巨柏母树，种粒饱满、无病虫害。种子萌发和幼苗生长的试验地位于同一气候区的林芝市巴宜区西藏农牧大学林学专业实习苗圃（29°40′13"N - 94˚20′12"E）内。

1.2 研究方法

首先，通过水选法选取90颗健康饱满的种子，用25 ℃温水浸泡24 h，沥干水分后进行盆播育苗。盆栽土壤选用肥沃、疏松、排水良好的沙壤土，并加入珍珠岩以改善通气性，用多菌灵进行消毒处理。选择直径为11 cm，高度为8 cm的30个微型盆，每一盆中装入土壤后，在2 ~ 3 cm深处点播3粒种子然后覆土。将播种后的盆子放置在试验地温室内，控制土壤湿度在40 % ~ 60%、上午温度20 ℃ ~ 25 ℃、下午温度10 ℃ ~ 15 ℃和日光照1 000 ~ 1 500 lx等条件。本试验从2023年4月13日播种开始，连续观察种子萌发和幼苗生长至2023年10月30日，为一个完整生长季。

在种子入土后到幼芽拱土的出苗期间，每天挖开土壤观察并记录种子的外壳变软、体积膨胀、种壳破裂而“露白”以及幼芽拱出土面过程。参照《国际种子检验规程》对种子发芽数准确统计，计算发芽势和发芽率^[10]。发芽势是发芽开始到发芽高峰这一阶段内发芽数量占种子总数的百分率，而发芽率是整个期间发芽的数量占种子总数的百分率，两者共同为评估种子质量提供重要依据。

发芽率（%）＝测试种子发芽数／测试种子总数 × 100%

发芽势（%）＝发芽开始到发芽高峰时段内发芽的种子数／测试种子总数 × 100%

出苗期结束后进入幼苗的生长初期（子叶展开、初生叶期、拔节期）、速生期（拔节后的快速生长期）、生长后期（生长速率明显降低直至生长停止），每天观察叶片的扩展、茎的伸长，拍摄每个阶段的幼苗生长情况并记录各阶段所需要的天数。进入速生期后每个月10号用卷尺测量幼苗高度，用游标卡尺测量幼苗近土面地径。

采用Excel 2022版软件进行数据处理和统计分析，通过图表展示各组物候期及生长指标的变化趋势。

2 结果与分析

2.1 巨柏种子萌发的时间进程

浸水处理的种子自4月13日播种入土后，种子体积逐渐增大，在7 d内种子膨胀最大，外壳开始变软。再经过7 d，种子的种壳开始破裂，露白。之后种子拱土而出的时间需要12 d。种子从发芽开始至高峰时间所需时间大约为18 d，到种子萌发阶段结束总共为28 d。这段时期内，发芽势为43.5%，种子发芽率达到47%（表1）。

2.2 巨柏幼苗生长的时间进程及生长规律

巨柏幼苗生长时间进程见表2和图2。自种子幼芽拱土而出至拔节结束的幼苗生长初期内，巨柏苗木开始形成，苗木的高度大幅度增加。其中，子叶展开需要7 d的时间，初生叶开始生长并逐渐取代子叶进行光合作用，需要8 d。在随后的拔节期内，幼苗形成明显的树形结构，需要10 ~ 15 d的时间。幼苗生长初期总共需要25 ~ 30 d。

苗木生长初期后进入速生期，期间苗高持续平稳增长，平均每月增高4.3 cm，地径同样持续增粗，平均每月增粗0.94 mm。在约75 d的速生期后，苗高达到17.5 cm，地径达到3.78 mm（图3，图4）。

巨柏幼苗生长减缓进入生长后期后，主要是进行木质化过程，苗高仅增长了1.8 cm达到19.3 cm，而地径仍保持持续增长，增粗1.05 mm达到4.83 mm。这一时期持续大约55 ~ 60 d。之后幼苗进入休眠期，苗高和地径不再生长（图3，图4）。

3 讨论与结论

3.1 巨柏种子萌发和幼苗在不同阶段生长的时间进程

在本试验中，巨柏种子萌发率达到47%，幼苗在第1年生长结束时的苗高达到19.3 cm，而在自然条件下，巨柏种子的出苗率极低，幼苗生长较慢，反映了巨柏种子萌发和幼苗生长对环境条件的要求比较苛刻。朗县巨柏种群地处雅鲁藏布江中游干热河谷地带，干旱多风，种子萌发期的气温约为10 ℃ ~ 15 ℃，土壤水分含量约为30% ~ 50%，种子萌发困难^[14]；幼苗的生长初期、速生期和生长后期分别为6月、7月和8月，这期间的平均气温为15 ℃ ~ 25 ℃，降水量为418.6 mm（朗县气象站数据），幼苗生长速率较慢。本试验发现15 ℃ ~ 30 ℃恒温条件下巨柏种子萌发率较高，常馨月的研究发现巨柏种子萌发过程中，萌发时间与含水量极显著正相关。在温度为25 ℃，湿度为60%的条件下，幼苗在第1年具有强大的生长能力^[15-17]。

3.2 1 a生巨柏幼苗的地上和地下生长

本试验发现巨柏幼苗在速生期的苗高与根部地径生长基本同步进行，但在生长后期苗高生长较为缓慢，而地径生长没有变缓，说明巨柏幼苗在第1年进入生长后期前地上和地下部分同步生长，但进入生长后期后幼苗将更多生长资源分配到地下部分。在速生期内巨柏幼苗的苗高和地径生长同步增加，可归因于多种因素的协同作用^[10]。一方面，环境因素如光照、温度和水分在这一时段内相对稳定且适宜，为幼苗提供了良好的生长条件，促进了光合作用的增强和营养物质的积累，为地上和地下生长提供了充足的物质和能量基础^[18]。另一方面，巨柏幼苗内部存在严格的基因表达和生理活动调控机制，使得它们的地上和地下部分能够响应环境信号，同步进行细胞分裂，分化等生长过程^[17]。而进入生长后期，营养物质的积累下降，地下部分的生长可能对准备之后的休眠期更为重要，使得地下部分得到优先的物质和能量分配，从而与地上苗高生长产生分异^[19-24]。

4 结论

试验结果发现，巨柏种子萌发需要28 d的时间，萌发率达到47%，幼芽拱土后到第1年生长结束需要128 d，苗高生长达到19.3 cm，地径生长达4.83 mm，反映了巨柏种子在人工控制试验条件下具有强大的生命力，但在自然条件下种子萌发对环境条件的要求较为苛刻。在速生期内幼苗苗高生长和地径生长基本同步，在生长后期苗高生长变缓而地径生长保持平稳增大，我们认为在生长后期地径生长比苗高生长获得更多的资源分配可能是为进入休眠期做准备的一种生理策略。这些研究发现对认识巨柏种子萌发和幼苗生长对环境的适应性策略具有理论意义，对巨柏苗圃的水热条件科学管理具有实践意义。目前全球持续变暖会导致物候的改变，如气温提前升高使得树木的生长季也随之提前，但水分供给的时间并非与温度同步，而且伴随的自然干扰会增加巨柏幼苗生长受胁迫的风险。气候变暖下暴雨频率和程度的增加也会造成土壤水分的过度饱和而导致树苗根部腐烂。未来的研究需要进一步探索气候变暖下物候的改变对巨柏种子萌发和幼苗生长的影响，关注巨柏幼苗地上和地下生长在不同时期的协调机制，并对第1年之后数年的幼苗生长特征进行持续观测研究，以深入理解巨柏幼苗生长与环境条件的关系，为巨柏幼苗快速繁殖提供科学支撑。

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基金资助

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