西藏墨脱藓类植物多样性及垂直分布规律研究

A Study of the Diversity and Vertical Distribution of Mosses in Motuo, Xizang

摘要

研究墨脱典型区域藓类植物的垂直分布，为整个墨脱地区苔藓植物分布及环境适应性的进一步研究提供基础资料。采用线路调查和普采相结合的方式，对该区进行野外标本采集、物种鉴定和生态学统计分析。结果显示：（1）共采集到该区藓类植物58科217属698种（含变种、亚种）。（2）该区5个垂直分布带TRF植被分布带藓类植物丰富度最高，共298种，占该区藓类植物总数的42.69%；ASM分布带中藓类植物丰富度最低，仅14种，占该区藓类植物总数的2.01%。（3）该区藓类植物的多样性随海拔升高呈先减后增再减的双峰趋势，其中海拔500 ~ 1 000 m的植被分布带多样性最为丰富，与1 000 ~ 1 800 m的SEB植被分布带相似度最高；而海拔在3 800 ~ 4 400 m的植被分布带中藓类植物多样性最稀少，与其它几个分布带的相似性都非常低。这说明随着海拔升高，相应的植被类型、气候条件的变化对藓类植物的分布和多样性有着显著影响，墨脱藓类植物随海拔升高呈现出明显的垂直分布规律。

Abstract

To investigate the vertical distribution of mosses in representative areas of Motuo, providing baseline data for further studies on the distribution and ecological adaptation of bryophytes throughout the Motuo region, a combination of line survey and general mining was used to conduct field specimen collection, species identification and ecological statistical analysis in the area. (1) A total of 698 species (including varieties and subspecies) of mosses belonging to 217 genera and 58 families were collected in the area. (2) The richness of mosses in the TRF vegetation distribution zone among the five vertical distribution zones in the area was the highest, with a total of 298 species, accounting for 42.69% of the total number of mosses in the area; the richness of mosses in the ASM distribution zone was the lowest, with only 14 species, accounting for 2.01% of the total number of mosses in the area. (3) The diversity of mosses in the area showed a bimodal trend of first decreasing, then increasing, and then decreasing with increasing altitude. The vegetation distribution zone with an altitude range of 500 ~ 1 000 m had the richest diversity and had the highest similarity with the SEB vegetation distribution zone with an altitude range of 1 000 ~ 1 800 m, while the diversity of mosses in the vegetation distribution zone with an altitude range of 3 800 ~ 4 400 m was the rarest, and the similarity with the other distribution zones was very low. This showed that with the increase in altitude, the corresponding changes in vegetation types and climatic conditions had a significant impact on the distribution and diversity of mosses. The mosses in Motuo showed obvious vertical distribution pattern with increasing altitude.

Graphical abstract

关键词

藓类植物 / 物种多样性 / 植被垂直分布带 / 海拔区间 / 墨脱

Key words

Mosses / Species diversity / Vegetation vertical distribution zone / Altitude range / Motuo

生物多样性是构成地球生命共同体的基础，对维持全球生态系统的平衡具有重要作用^[1]。苔藓植物个体小，分布广，是森林地被的主要成分之一^[2]，在森林生态系统中具有水源涵养、水土保持、推动植被演替变化等方面的重要生态作用^[3]。由于苔藓植物种类繁多、鉴定困难，在生物多样性研究中往往被忽视^[4]，其多样性保护成为整个生物多样性保护中较为薄弱的一环^[5]。然而，苔藓植物的多样性仅次于被子植物, 是生物多样性的重要组成部分^[6]。物种与环境之间的关系是生态学研究的重要内容，定量二者之间的相互关系，有助于了解物种分布的空间特征，从而为人们制定物种多样性保护对策，进一步管理、利用植物资源提供理论依据^[7,8]。物种沿环境梯度的变化规律是生物多样性研究的重要内容，就此方面而言，海拔作为一个综合因子，被认为是植物物种、植物区系、植物群落和生态系统的决定因素^[9,10]。植被的物种多样性随海拔梯度的变化规律也一直是生态学家感兴趣的问题^[11,12]。故此，对物种随海拔的变化进行研究则显得非常必要。

已有研究表明，苔藓植物的分布格局通常与纬度、海拔梯度和环境变量等因素有关。为此，我国的一些学者先后研究了国内苔藓植物物种多样性及其在不同地区随海拔变化的规律，如马和平等^[13]研究了藏东南 色季拉山苔藓植物垂直分布特征，结果表明科、属、种数量随海拔升高呈先增后减的变化趋势。罗先真等^[14]的研究结果表明月亮山自然保护区苔藓植物呈明显的带状分布；不同海拔苔藓植物科属种所占的百分比均呈先升高后降低。郑桂灵等^[15]研究了湖北省九宫山藓类植物的垂直分布，结果表明该区藓类植物按生长基质沿海拔梯度明显分带：500 m以下的地段土生种类占优势；500 ~ 850 m地段，土生、石生、树生均较丰富，尤其是树生种类；850 ~ 1 300 m垂直带，石生群落较发达；1 300 m以上多为土生，类型多为高丛集型。但西藏墨脱地区苔藓植物的垂直分布格局还未有文献来阐述这一问题。基于此，本研究开展了对墨脱典型区域藓类植物垂直分布的研究，研究结果将对进一步研究整个墨脱地区苔藓植物的分布提供基础资料。

1 研究区概况

墨脱坐落在喜马拉雅山脉东端的南坡，地势三面高山环列，北高南低，属于典型的半封闭高山峡谷区。墨脱高山深谷，山峦重叠，坡面高差极大。墨脱的气候基带主要为亚热带，但由于山体高耸及印度洋暖湿气流的沿谷北上以及北面高山的屏障作用，使气候状况呈现了多方面的特异：（1）热带的北移，在N29°的墨脱，海拔1 100 m以下出现了山地热带气候。（2）降雨量极丰，降雨天数超过全年的70%，平均年降雨量超过2 000 mm^[16]。（3）气候的垂直带完整，是热带到寒温带生态系统的典型过渡区域。该区气候随海拔梯度变化明显，年降水量从低海拔的湿润（超过2 000 mm）到高海拔的相对干燥（约1 000 mm）逐渐递减，年均温从20 ℃以上逐步下降到10 ℃以下。全区植被类型丰富多样，从低海拔的山地热带雨林逐渐过渡到高海拔的亚高山寒温带疏林与灌丛，呈现出显著的垂直分布格局。此外，植被郁闭度从低海拔的0.8 ~ 0.9逐渐下降到高海拔的0.5以下，下木层盖度在低海拔段较高（可达70%以上），而高海拔则明显减少。林分组成随海拔增高，从热带、亚热带的阔叶树种如千果榄仁（Terminalia myriocarpa）、斯里兰卡天料木（Homalium zeylanicum）过渡到温带、寒温带的针叶树种和灌木，如墨脱冷杉（Abies delavayi var. motuoensis）以及杜鹃（Rhododendron simsii）等。

在相应带区气候环境和植被作用下，发育的土壤同样垂直分带明显而且类型丰富^[17]。

2 研究内容和方法

2.1 野外调查方法及标本鉴定整理

本研究以藓类植物和环境变化为主线，采用线路采集和普采的方式，对墨脱地区的藓类植物开展调查。野外调查主要集中在森林内，以最小化人为干扰对藓类植物群落的影响。采集过程中确保了沿着选定的线路，从道路向内至少30 m范围外进行藓类植物的采样。调查的地理范围广泛，从海拔640 m的背崩乡西让村延伸至海拔4 400 m的嘎隆拉隧道口，覆盖了墨脱地区不同生境和植被类型。采集到的藓类植物标本首先在野外进行初步鉴定，并随后在实验室使用解剖镜和显微镜进行详细物种鉴定。部分疑难标本则邀请了该领域的专家进行确认，以确保鉴定的准确性。标本的鉴定和数据统计参照《中国苔藓志》^[18-25]和《西藏苔藓植物志》^[26]，整理墨脱地区苔藓植物名录。

2.2 数据处理分析

2.2.1 多样性及垂直分布分析

利用Excel 2016和R语言对研究区域内藓类植物多样性进行统计分析。

（1）α多样性指数分析

Shannon-Wiener指数（H'）即不确定性测度，随机抽取某一个个体，归属于哪一物种不定，其不确定性与物种数目成正比。

H\text{'}=-{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^S}{P}_i\mathrm{l}\mathrm{n}{P}_i（1）

式中：S为样方中的物种总数，即物种丰富度；P_i 表示第i个种的多度比例，即P_i=N_i/N₀；N_i 为第i个物种的数量，N₀ 为S个物种的数量之和。

（2）β多样性指数分析

Jaccard相似性指数，用于比较有限样本集之间的相似性与差异性。Jaccard数值越大，样本相似度越高。

J_{(A,B)}=\frac{A\bigcap B}{A\bigcup B}（2）

式中A和B是两个群落，其中A\bigcapB是两个群落共有的物种数量，A\bigcupB是两个群落总的物种数量，即物种的并集。

Wilson-Shmida指数（β_T ），更加强调了两个群落之间的种类更替。该值越高，表示种类更替程度越高；值越低，表示种类更替程度越低。

β_T =\frac{g(H)+l(H)}{\mathrm{2}\alpha }（3）

式中，g（H）是沿海拔高度H增加的物种数目；l（H）是沿海拔高度H失去的物种数目，即在上一海拔中存在而在下一海拔中不存在的物种数目；α为各样地的平均物种数。

（3）植被垂直分布带划分及统计

根据调查结果分析，墨脱的气候和森林植被垂直分布明显而完整，几乎包括了北半球各气候带和森林植被类型。而墨脱苔藓植物的垂直分布明显受该区种子植物的影响，结合该区种子植物的分布，沿海拔自低到高初步划分为5个垂直分布带：分别是海拔区间500 ~ 1 000 m的山地热带雨林、季雨林分布带（Mountain Tropical Rainforest and Monsoon Forest Zone，TRF）；1 000 ~ 2 200 m 的山地亚热带常绿阔叶林及常绿、落叶阔叶林带与松林带（Mountain Subtropical Evergreen Broad-leaved Forest and Evergreen-Deciduous Broad-leaved Forest and Pine Forest Belt，EPF），其中又包括海拔1 000 ~ 1 800 m的山地亚热带下段-亚热带常绿阔叶林植被分布带（Subtropical Evergreen Broadleaf Forest Belt，SEB）和1 800 ~ 2 200 m的山地亚热带常绿、落叶阔叶混交林带（Subtropical Evergreen and Deciduous Broadleaf Mixed Forest Belt，SED）；2 200 ~ 2 800 m 的山地暖温带、温带针阔混交林带（Mountain Warm Temperate and Temperate Coniferous Broad-leaved Mixed Forest Belt，MCF）；2 800 ~ 3 800 m的山地温带、亚高山寒温带暗针叶林带（Mountain Temperate and Subalpine Cold Temperate Dark Coniferous Forest Belt，SCF）以及区间在3 800 ~ 4 400 m的高山寒温带疏林、灌丛带（Alpine Cold Temperate Sparse Forest and Shrub Belt，ASM）。通过对以上分布带区间的藓类植物进行科属种的分类统计，列出每个区间的优势科属并计算多样性指数，以帮助了解和判断墨脱藓类植物的垂直分布规律。

3 结果与分析

3.1 不同森林类型下藓类植物物的垂直分布特征及优势类群分析

3.1.1 山地热带雨林、季雨林藓类植物分布带

该植被带分布的藓类植物主要属于珠藓科（Bartramiaceae）、青藓科（Brachytheciaceae）、绢藓科（Entodontaceae）、曲尾藓科（Dicranaceae）、凤尾藓科（Fissidentaceae）、蔓藓科（Meteoriaceae）、提灯藓科（Mniaceae）、平藓科（Neckeraceae）、羽藓科（Thuidiaceae）如密叶泽藓（Philonotis hastata）、羽枝青藓（Brachythecium plumosum）、黄色斜齿藓（Campylodontium flarescens）、疣齿丝瓜藓（Pohlia flexuosa）、双齿曲尾藓（Dicranum diplospiniferum）、卷叶凤尾藓（Fissidens dubius）、拟悬藓（Barbellopsis trichophora）、大叶匐灯藓（Plagiomnium succulentum）、卷叶湿地藓（Hyophila involuta）、大羽藓（Thuidium cymbifolium）、小树平藓（Homaliodendron exiguum）等。

该分布带藓类植物以土生群落、石生群落和树附生群落类型为主。

（1）优势科、属统计

墨脱TRF植被分布带共采集到藓类植物标本427份，总计38科133属298种，将科内种数 ≥ 10的科定义为优势科，属内种数 ≥ 6的属定义为优势属^[27]，其中优势科共11科（如表1所示），占该分布带总科数的28.95%、总属数的66.92%、总种数的73.83%。排名前三的依次为蔓藓科、青藓科和灰藓科。优势属共9属（如表2所示），占该分布带总属数的6.77%。其中物种最多的为真藓属14种，其次为泽藓属11种，凤尾藓属和羽藓属各9种。

3.1.2 山地亚热带常绿阔叶林及及常绿、落叶阔叶林混交林带与松林带

（1）山地亚热带下段1 000 ~ 1 800 m亚热带常绿阔叶林藓类植物分布带

该植被分布带共采集到藓类植物标本195份，总计34科93属168种，其中藓类植物主要属于真藓科（Bryaceae）、灰藓科（Hypnaceae）、蔓藓科（Meteoriaceae）、曲尾藓科（Dicranaceae）青藓科（Brachytheciaceae）、金发藓科（Polytrichaceae）、羽藓科（Thuidiaceae），主要的种如粗枝青藓（Brachythecium helminthocladium）、疏网美喙藓（Eurhynchium laxirete）、真藓（Bryum argenteum）、曲尾藓（Dicranum scoparium.）、大灰藓（Calohypnum plumiforme）、日本粗枝藓（Gollania japonica）假丝带藓（Floribundaria pseudofloribunda）、刺边小金发藓（Pogonatum cirratum）等。

该分布带藓类植物以土生群落和石生群落和腐木生群落类型为主。

（2）山地亚热带常绿、落叶阔叶混交林带，

该植被分布带共采集到藓类植物标本164份，总计31科88属148种，其中藓类植物主要属于真藓科（Bryaceae）、灰藓科（Hypnaceae）、蔓藓科（Meteoriaceae）、曲尾藓科（Dicranaceae）、提灯藓科（Mniaceae）、丛藓科（Pottiaceae）、扭叶藓科（ Trachypodaceae），主要的种如柔叶真藓（Bryum cellulare）、暖地大叶藓（Rhodobryum giganteum）、双齿曲尾藓（Dicranum diplospiniferum）、大拟合睫藓（Symblepharis oncophoroides）、川滇蔓藓（Meteorium buchanani）、侧枝匐灯藓（Plagiomnium maximoviczii）、薄齿藓（Leptodontium viticulosoides）、卷叶偏蒴藓（Ectropothecium ohosimense）等。

该分布带藓类植物以土生群落和石生群落和树附生群落类型为主。

（3）优势科、属统计

墨脱EFP分布带共采集到藓类植物标本共338份，总计39科133属279种，其中优势科共9科（如表3所示），占该分布带总科数的23.08%、总属数的54.14%、总种数的59.50%。排名前三的依次为蔓藓科、灰藓科和曲尾藓科。优势属共11属（如表4所示），占该分布带总属数的8.27%。其中物种最多的为真藓属9种，其次为蔓藓属、提灯藓属和小金发藓属各8种。

3.1.3 山地暖温带、温带针阔混交林带

该植被分布带的藓类植物主要属于青藓科（Brachytheciaceae）、曲尾藓科（Dicranaceae）、蔓藓科（Meteoriaceae）、提灯藓科（Mniaceae）、棉藓科（Plagiotheciaceae）、灰藓科（Hypnaceae）、丛藓科（Pottiaceae），主要的种如小青藓（Brachythecium perminusculum）、曲背藓（Oncophorus wahlenbergii）、喜马拉雅曲尾藓（Dicranum himalayanum）、中华粗枝藓（Gollania sinensis）、丝带藓（Floribundaria floribunda）、毛灯藓（Rhizomnium punctatum）、垂蒴棉藓（Plagiothecium nemorale）、扭口藓（Barbula unguiculata）等。

该分布带藓类植物以土生群落、石生群落和树附生群落类型为主。

（1）优势科、属统计

墨脱MCF分布带共采集到藓类植物标本共149份，总计33科79属137种，其中优势科共4科（如表5所示），占该分布带总科数的12.12%、总属数的36.71%、总种数的39.42%。排名前三的依次为曲尾藓科、灰藓科和青藓科。优势属共3属（如表6所示），占该分布带总属数的3.80%。其中物种最多的为棉藓属8种，其次青毛藓属和绢藓属各6种。

3.1.4 山地温带、亚高山寒温带暗针叶林带

该植被分布带的藓类植物主要属于青藓科（Brachytheciaceae）、真藓科（Bryaceae）、曲尾藓科（Dicranaceae）、紫萼藓科（Grimmiaceae）、塔藓科（Hylocomiaceae）、灰藓科（Hypnaceae）、提灯藓科（Mniaceae）、金发藓科（Polytrichaceae）、丛藓科（Pottiaceae），主要的种如弯叶青藓（Brachythecium reflexum）、匙叶毛尖藓（Cirriphyllum cirrosum）、丝瓜藓（Pohlia elongate）、拟白发藓（Paraleucobryum enerve）、黄无尖藓（Cordriophorus anomodontoides）、塔藓（Hylocomium splendens）、南亚灰藓（Hypnum oldhamii）、东亚毛灰藓（Homomallium connexum）、小金发藓（Pogonatum aloides）、波边毛口藓（Trichostomum tenuirostre）等。

该分布带藓类植物以土生群落、石生群落和腐木生群落类型为主。

（1）优势科、属统计

墨脱SCF植被分布带共采集到藓类植物标本共197份，总计37科98属184种，其中优势科共9科（如表7所示），占该分布带总科数的24.32%、总属数的54.08%、总种数的65.76%。排名前三的依次为青藓科、灰藓科和真藓科。优势属共5属（如表8所示），占该分布带总属数的5.10%。其中物种最多的为青藓属13种，其次真藓属12种以及灰藓属9种。

3.1.5 高山寒温带疏林、灌丛带

该植被分布带的藓类植物主要属于真藓科（Bryaceae）、曲尾藓科（Dicranaceae）、塔藓科（Hylocomiaceae）、丛藓科（Pottiaceae），主要的种如北方极地藓（Arctoa hyperborea）、长叶青毛藓（Dicranodontium didymodon）、拟垂枝藓（Rhytidiadelphus squarrosus）、尖叶扭口藓（Barbula constricta）、长尖扭口藓（Barbula ditrichoides）等。

该分布带藓类植物以岩面土生群落和腐木生群落类型为主。

（1）优势科、属统计

墨脱ASM分布带共采集到藓类植物标本共14份，总计8科11属14种，由于该分布带物种多样性较低，难以满足之前优势科、属的判定标准。本研究参照相对丰度的定义，以某科、属内种数占该带总种数比例大于12%为优势科、属的划分标准^[28]。其中优势科共4科（如表9所示），占该分布带总科数的50%、总属数的63.64%、总种数的71.43%。优势属共3属（如表10所示），占该分布带总属数的27.27%。其中真藓属、扭口藓属和拟垂枝藓属各2种。

4 讨论

4.1 不同分布带物种多样性及影响因素

经过对墨脱地区1 000余份标本的野外采集、物种鉴定和生态学统计分析得出该区藓类植物共计58科217属698种（含变种、亚种）。又根据森林植被类型将不同分布带中的藓类植物按相应海拔区间合并、归纳，并计算多样性指数，最终发现墨脱地区藓类植物物种多样性沿海拔梯度的分布特征，总体呈现出双峰趋势，这与国内部分研究结论相吻合^[29]。不同海拔区间藓类植物物种多样性概况如表11所示，其中物种丰富度最高，海拔区间在500 ~ 1 000 m TRF分布带，共有藓类植物38科133属298种，占该区藓类植物总科数的65.52%，总属数的61.29%，总种数的42.69%；Shannon-Wiener指数高达5.5（图1），这与该带的地理位置和生态环境有关，该带地势较低，受印度洋暖湿气流影响，带内气候温暖潮湿，森林覆盖面积大，生长于水湿地且温热带普遍生长的泽藓属（Philonotis）便是该带优势属之一。其次是海拔2 800 ~ 3 800 m的SCF带，该带通常处于云雾带范围，常年高湿低温，有利于苔藓植物的生长，共有藓类植物37科98属184种，占该区藓类植物总科数的63.79%，总属数的45.16%，总种数的26.36%；α多样性指数达到了5.2，该带林分类型同样丰富，包括了箭竹—冷杉林、苔藓—冷杉林、杜鹃—冷杉林等多种类型，这些林分为藓类植物提供了多种适宜的生态位，像苔藓—冷杉林内苔藓总盖度高达70%，另外冷杉林的郁闭度0.5 ~ 0.6，使林下环境相对封闭，光照较弱且温湿度稳定，这对于喜湿耐荫的藓类植物尤为重要。

物种丰富度最低海拔是3 800 ~ 4 400 m的ASM带，α多样性指数2.6，共有藓类植物8科11属14种，占该区藓类植物总科数的13.79%，总属数的5.07%，总种数的2.01%。尽管该区间的年降雨量为（1 000 ~ 2 000 mm）和年均温（20 ℃）较高，但该区域主要由高山柳属（Salix）和杜鹃（Rhododendron simsii）组成灌丛，盖度高达80%以上，平均丛高3 ~ 6 m，这种密集灌丛的覆盖不仅限制林下光照的可及性，还会阻碍水分向地面的渗透，直接影响地面藓类植物的生长，同时灌丛根系和地表植被竞争水分和养分等资源，会进一步压制藓类植物的繁殖和扩展，此外冷杉林在这一海拔段零星分布，且郁闭度较低，导致适合藓类植物附生的基质显著减少，进一步限制了藓类植物的生境多样性，这对藓类的适应性要求也会更高，像该带物种数量相对较多的拟垂枝藓属（Rhytidiadelphus），便多于高山寒地针叶林下生长。

4.2 不同分布带群落相似性及物种替换率

从图2的β多样性指数来看，植物群落的相似性随海拔梯度的升高逐渐降低，物种替换率随海拔升高逐渐增加。低海拔区间（AL1、AL2）和高海拔区间（AL5、AL6）之间的Jaccard值很低，同时Wilson-Shmida值很高，说明环境差异较大，导致植物群落组成显著不同。而低海拔区间（AL1、AL2）物种相似度最高，相似性指数为0.26，Wilson-Shmida指数为0.58，这表明它们共享了约26%的物种，同时在物种组成上有一定程度的替换和消失，在群落动态上也有一定差异。中海拔区间（AL3、AL4、AL5）同样共享了较多的物种，这种过渡性环境能够容纳部分高低海拔的物种，是由于环境条件接近所致。此外，ASM的植被分布带与其它区间物种相似性最低，物种替换率接近1，可能与海拔升高引起的环境梯度变化（温度、湿度、植被类型等）有关。

4.3 本研究的局限性

尽管本研究在藓类植物的多样性和垂直分布方面得出初步结论，但仍存在一定的局限性。首先，由于时间和资源的限制，野外调查可能无法完全覆盖墨脱地区所有的区间分布带，这可能导致某些物种或特定生境的数据不够全面。其次，某些高海拔区域，极端的气候条件和地形限制可能影响了样本收集的广泛性和深入性。结果也可能在一定程度上受到影响。此外，本研究主要侧重于物种多样性和分布格局，对于物种间的生态相互作用和长期生态过程的研究还不够深入。这些因素对于全面理解藓类植物的生态角色和适应机制同样重要。基于当前研究的局限性，未来有进一步探究的可能，比如进行长期生态监测项目，以观察藓类植物在变化的环境条件下的动态变化，特别是在气候变化的背景下；开展物种间相互作用的研究，深入探讨藓类植物与其他生物群落成员之间的相互作用，如竞争、共生和捕食关系，以及这些相互作用对生态系统功能的影响等。

5 结论

本研究表明了墨脱地区藓类植物物种多样性沿海拔梯度的分布特征，总体呈现双峰变化。其中500 ~ 1 000 m的TRF分布带物种多样性最高，而3 800 ~ 4 400 m的ASM分布带物种多样性最低，且与其它分布带之间物种相似性极低。研究还发现，植物群落的相似性随海拔梯度的升高逐渐降低，物种替换率随海拔升高逐渐增加。低海拔到高海拔植物群落的变化也反映了环境因子如植被类型、气候条件（温度、降雨量、湿度）及基质类型（树干、岩石和土壤）的梯度变化。研究结果表明，海拔升高引发的环境因子和生境变化显著影响了藓类植物的分布格局和多样性。

本研究不仅为藓类植物生态学提供了宝贵的数据和新的理论视角，而且对生物多样性保护和生态系统管理的实践具有重要的指导意义。希望这些发现能够为墨脱乃至更广泛区域的生态保护和可持续发展策略的制定提供科学依据，但考虑到整个墨脱地区地理条件复杂，气候差异巨大，对于该区的区系分布和多样性研究还需进一步开展。

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基金资助

国家自然科学基金(32060264)

西藏自治区2023年科技计划项目(XZ202301ZY0041G)

西藏高原森林生态教育部重点实验室研究生创新计划项目(XZA-JYBSYS-2023-23)

西藏农牧学院农业资源与环境学科建设项目(2024)