基于Web of Science国内外苔藓植物持水能力分析

Analysis of Water-holding Capacity of Bryophytes in Domestic and Foreign Research Based on Web of Science

摘要

本研究旨在阐明苔藓植物因其独特结构和抗逆性所具备的显著持水能力，及其在减缓地表径流、涵养水源、保持水土和提升土壤肥力中的重要作用。通过搜集并分析相关研究文献分析对比苔藓持水能力的研究方法、结果与应用。结果表明：苔藓持水能力研究主要依赖外业采集与室内浸泡实验；祁连山区域苔藓持水率最大，色季拉山次之，贡嘎山区域最小且差异显著；国外研究聚焦苔藓持水量与生物土壤结皮及生态系统水分平衡的关系；国内研究侧重苔藓与枯落物结合对林下地被物截留蓄水能力及生态修复、水土保持的作用。结果说明：苔藓是维持森林水分平衡和土壤健康的关键因子；其持水能力存在显著区域差异；国内外研究分别侧重其在生物结皮水分平衡、林下截留蓄水、水土保持中的应用价值。

Abstract

The aim of this study was to elucidate the significant water-holding capacity of bryophytes due to their unique structure and stress resistance and their important role in slowing surface runoff, conserving water, conserving water and soil, and improving soil fertility. The method of collecting relevant research literature was selected to analyze and compare the research methods, results, and applications of the water-holding capacity of moss. The results show that: 1. The research on the water-holding capacity of moss mainly relies on field collection and indoor immersion experiments. 2. The water-holding capacity of moss was the largest in the Qilian Mountains, followed by the Sejila Mountains, and the Gongga Mountains were the smallest and the difference was significant. 3. Foreign studies focus on the relationship between moss water holding capacity and biological soil crust and ecosystem water balance. 4. Domestic research focuses on the effects of the combination of moss and litter on the water retention and storage capacity of understory ground cover, ecological restoration, and soil and water conservation. The results showed that moss was a key factor in maintaining forest water balance and soil health. There are significant regional differences in its water-holding capacity. Domestic and foreign studies have focused on its application value in the water balance of biological crust and understory water interception and storage/soil and water conservation.

Graphical abstract

关键词

苔藓植物 / 持水能力 / 色季拉山 / 青藏高原

Key words

Bryophytes / Water-holding capacity / Sejila Mountain / Qinghai-Xizang Plateau

苔藓作为高等植物的重要分支，其物种多样性仅次于种子植物，在生态系统中扮演着不可替代的角色^[1]。苔藓植物是植物界由水生向陆生过渡的高等植物类群，包括苔、藓和角苔三大分支^[2]，现存陆生植物中，藓类约12 800种，苔类约7 270种，角苔类约215种^[3]，因其具有独特的生理生态适应机制，苔藓植物适应性强且广布世界各地，常被称为自然界的拓荒者，是地球上现存最早的陆生植物之一^[4]。它无花、无种子，以孢子进行繁殖，苔藓植物多生长于阴湿生境中，有很强的耐寒、耐旱、耐贫瘠等抗逆性^[5]，单个个体小，但常连片生长，枝叶交错形成大量空隙^[6]；由于其多孔疏松的组织结构、显著的表面效应以及类似海绵的弹性特征^[7]，它们形成的苔藓层片具有极强而持续的吸水能力^[8]，由于这些特性，苔藓植物在减缓地表径流、增强水源涵养、保持土壤稳定以及预防土壤侵蚀方面发挥着重要作用，因此被认为是维护和提升森林土壤肥力的关键生态因子之一^[9]。通过Web of Science文献计量与实证分析，阐明苔藓植物独特的结构特性及其抗逆机制，解析青藏高原三大山系苔藓持水能力的区域分异规律。通过对比国内外研究焦点差异，揭示苔藓在维系高寒生态系统水文平衡中的核心作用。为高寒区生态修复和水源涵养工程提供理论依据，助力青藏高原生态安全屏障建设。

1 研究方法与数据来源

1.1 研究方法

本研究使用文献可视化分析软件VOSviewer对苔藓植物持水能力方向的研究热点进行文献计量分析，在文献分析过程中，将Web of Science和CNKI中检索并符合标准的全部文献以文本的方式导出，随后导入VOSviewer软件进行整理分析后绘制关键词共现网络视图。

1.2 文献来源和分析统计

本研究分析的所有相关数据集均来自Web of Science核心数据库和国内权威学术平台CNKI。检索时间从2014 - 2024年。国外文献检索使用Web of Science核心数据库，主题检索词为：TS=（Moss）AND（water holding capacity）检索得到文献65篇；国内文献检索使用CNKI，主题检索词为SU=（苔藓）AND SU=（持水能力）检索得到文献42篇。将检索数据分别导入VOSviewer得到关键词590个和138个，选取合适的频次绘制关键词共现网络视图。

2 结果与分析

2.1 苔藓植物持水能力研究方法及现状

2.1.1 现有研究方法

将野外采集的样品带回实验室，对部分采集的苔藓样本进行分类，摘除杂质使用毛刷将苔藓根部的土壤等轻轻清扫干净，将处理好的苔藓样品放入尼龙网兜，通过室内浸泡法测定苔藓的水分保持能力和吸收速度，并将收集的苔藓样本放入不同尼龙网袋中，随后进行清水浸泡处理一定时间段，用吸水纸迅速擦干样品表面的水分后，立即进行称重，以获取样品瞬时持水质量，将所有苔藓植物在80 ℃下烘24 h至恒重，得到干重^[10]。这个实验方法是最常见的测定植物持水量方法，该实验方法的优点是试验材料易获取、方法简单、流程便捷操作难度较低，但是容易破坏苔藓和原状结构，难以反映野外环境下苔藓真实持水能力，并且由于尼龙网袋较软，缺少支撑容易受到挤压，在称重时因为拿取挤压到尼龙网袋造成水分流失，导致实验结果出现误差。因此在该实验的基础上进行了改良，选取定制的内径为28 cm，高度为30 cm的柱状PVC管，管两端用0.15 mm的尼龙网包裹,将PVC管置入盛有清水的容器内，水面淹没PVC管上沿，并适时加水，在浸泡一定时间段后将苔藓连同PVC管一并取出，静置10 min左右，待PVC管底不再滴水时迅速称重^[11]。较之前传统的实验方法，使用PVC管可以有效防止拿取时挤压到内部导致水分流失造成不必要的误差，且能反映野外环境下苔藓真实持水能力。

2.1.2 国外研究现状

通过对关键词分析，可以揭示该研究领域的关注焦点以及未来的研究热点^[12]。通过关键词共现分析可以发现苔藓持水方面的研究热点，如图1和图2。图1中所有关键词节点并不突出，相互之间的连线多而密集没有突出的联系，但是聚类较为明显，结合图2可以发现每个聚类中最突出的关键词是Moss（苔藓）、climate change（气候变化）、biological soil crust（生物土壤结皮），代表了3个不同的研究主题。其中biological soil crust（生物土壤结皮）既存在于绿色节点也存在于蓝色节点，说明国外对生物土壤结皮的研究主要集中在气候变化和极端环境方面。为深入掌握关键词的详细信息，整理了出现频率高于7次的常用关键词至表1。通过分析图1、图2及表1，可以看出，苔藓、气候变化、Carbon（碳）、生物土壤结皮、Water（水）等高频关键词构成了苔藓持水方面的代表性术语。

在图中最大的两个节点为苔藓和气候变化，也是全图的核心。国外对苔藓持水的研究主要集中在气候变化、苔藓生长还有其极端环境下的表现，苔藓持水量研究常将持水量与生物土壤结皮并举，说明苔藓持水性能与生物土壤结皮存在较为密切的关系。

苔藓持水现象在国际上一直是生态学、植物学及环境科学领域研究的热点之一，其独特的持水机制、广泛的应用潜力以及在生态系统中的关键作用，吸引了众多学者的关注。国外关于苔藓植物持水能力的研究，其最早的文献记录可追溯至20世纪中后期。Dueitt于1994年发表在《Mississippi State University》上的一篇关于泥炭藓持水性能的研究，利用泥炭藓和稻壳的对比，得出泥炭藓具有良好的持水能力^[13]。进入21世纪，随着全球气候变化和水资源问题的日益严峻，国外对苔藓植物持水能力的研究得到了显著加强。例如Volkova的研究中，通过对西伯利亚西部苔原和北方泰加地区若干苔藓物种的持水能力进行测量，揭示了苔藓植物的持水性能不仅受其自身解剖学及形态学特性的制约，还与栖息地的环境特征、气候变迁及生态条件紧密相连^[14]。他强调，苔藓植物凭借其卓越的保水机制，能在干燥环境中为生态系统储存关键的水分，与此同时，在湿润季节则可显著延缓水文循环，遏制土壤侵蚀。Wang等人在亚洲亚热带山地云雾林的研究中，对受微生境差异影响的苔藓植物持水性能进行了深入探讨，研究不仅考察了苔藓植物在不同水分条件下的生理适应性，还评估了其作为生态指标在反映生态系统水分平衡变化中的潜力，结果表明，苔藓的持水和保水能力彼此呈正相关，并与光合作用的最佳含水量范围的值和宽度呈正相关^[15]。尽管微生境条件复杂多变，特定苔藓种类仍能通过优化其持水特性，保持对生态系统的稳定水分供给，为理解苔藓植物在生态系统水分关系中的角色提供了重要见解，并为生态恢复和水资源管理策略的制定提供了科学依据。这些研究揭示了苔藓植物在全球不同生态系统中持水能力的多样性和重要性，为进一步探索其在应对气候变化、促进生态恢复及保障水资源安全方面奠定了坚实基础。 图3 2014-2024年关键词共现图 图4 2014-2024年关键词密度图

2.1.3 国内研究现状

通过关键词共现分析可以发现苔藓持水方面的研究热点，如图3、图4。图3中，关键词数量多但能明显观察到持水能力、苔藓植物、苔藓、祁连山、枯落物、持水性能等几个突出节点，结合图4可以看出国内对苔藓植物持水能力的研究主要是分不同森林区域研究，其中最热门的研究区域是祁连山。结合突出关键词可以发现国内对苔藓持水能力的研究与枯落物紧密相连。

为便于更详细地掌握关键词的详细信息，将出现频率超过4次的高频词汇整理成表2。从图3、图4以及表2可以观察到，持水能力、苔藓植物、枯落物等主要的高频关键词形成了该研究领域的核心术语。在图中最大的两个节点为苔藓植物和持水能力也是全图的核心。国内苔藓持水量研究常将持水量与枯落物并举，并且多为森林林下地被物的蓄水截留能力和不同生境下苔藓植物的持水性能。

苔藓植物的研究与其他高等植物相比，起步较晚，以往常常被人们忽略。通过对知网文献检索发现国内对苔藓持水能力的研究，在知网上最早的文献记录是曾信波于1995发表在《水土保持学报》的《苔藓层的蓄水保土功能研究》，该研究表明苔藓层具有极强的持水能力，最大持水率达自身干重的500%以上，在单位面积内，随着苔藓厚度的增加,其重量随之增加，持水量也随之增大，同时该文章还指出苔藓的覆盖对表土层具有保护作用，从削减土壤流失量上体现出对土壤抗冲性的强化作用，随着厚度的增加，蓄水保土功能随之增强，是植被系统中，控制水土流失的一个很重要的结构层次^[16]。进入21世纪，对苔藓植物的持水能力的研究得到了极大的丰富。叶吉强调，苔藓植物在持水作用方面贡献很大，并且苔藓自身的吸水能力是其自身重量的4倍多，苔藓枯落物层的持水能力受多方面因素影响，一般来说厚度越厚，重量越大，苔藓所占比重越高，其持水能力越强，但由于不同苔藓植物的持水能力不一样，对苔藓枯落物层的持水能力影响也很大^[17]。该研究结论验证了曾信波的研究结论。此外，刘艳的研究显示，在不同生长环境（岩石基质、土壤基质和树干基质）中采集的苔藓植物样本，其持水性能存在显著差异。实验结果表明，岩石基质环境下3种优势苔藓的平均最大持水能力最为突出，土壤基质次之，而树干基质环境下的苔藓持水表现相对较弱，由此得出苔藓植物的持水能力与其生境密切相关，在不同的生长环境中，苔藓植物的持水能力存在差异^[18]。苔藓植物通过孢子传播，能在土壤、岩石、树木、腐木、水中等多种不同生境基质上生长繁殖^[19]，因此苔藓植物的生境种类极多，这导致了同一种苔藓在不同生境下，其持水能力等特性也可能存在差异。

2.2 青藏高原不同区域苔藓持水能力研究

青藏高原被称为“世界的第三极”，其东南部地区是我国生物多样性较为丰富的地区^[20]。是中国特有苔藓植物的分布中心之一。青藏高原的特殊地理环境，表现为海拔升高、日照强烈、气温偏低以及氧气含量不足等多重特征，为生态学研究提供了珍贵的天然实验平台。在此区域的草原生态系统中，苔藓植物群落生物量丰富，于干旱寒冷的恶劣环境中发挥着关键作用^[21]。西藏位于青藏高原西南部，平均海拔为4 000 m以上，其独特的高寒环境为生态研究提供了理想场所。相关研究表明，在藏南地区人工草场生态系统中，苔藓植物群落的分布格局受微气候因子的调控作用显著强于海拔梯度效应；同时，藏东高寒草甸苔藓植物群落的空间分布特征与纬度梯度、植被盖度、土壤黏粒含量、海拔高度及太阳辐射强度等环境因子存在显著影响。因此，开展不同区域的苔藓持水能力对比研究，对于探讨其持水能力是否存在显著的区域分异（或地理变异），具有重要的科学价值。

2.2.1 色季拉山区域苔藓植物持水能力

色季拉山（29°35′ - 29°57′N，94°25′ - 94°45′E）位于西藏自治区林芝市以东，最高海拔5 300 m，属念青唐古拉山山脉与喜马拉雅山东部向北发展的山系结合部，是尼洋河流域与帕龙藏布江的分水岭^[22]。为川藏公路所跨越，属亚高山寒温带半湿润气候，雅鲁藏布江为其提供水汽通道，降雨比较丰沛，但干湿季节比较分明，造就了植物资源丰富，也为多种苔藓植物生长提供极佳的生境^[23]。色季拉山苔藓植物区系具有温带性质，兼具东亚色彩，藓类植物区系地理成分主要在北温带分布^[24]，目前色季拉山已知有苔藓植物56科、134属、356种，其中，苔类植物32科、52属、140种；藓类植物24科、82属、216种^[25]。

色季拉山区域呈现典型的植被垂直分布特征，其植物群落结构丰富多样，乔木林层树种主要有林芝云杉（Picea likiangensis var. linzhiensis）、急尖长苞冷杉（Abies georgei var. smithii）、高山松（Pinus densata）、方枝柏（Juniperus saltuaria）等^[26]。通过查阅色季拉山区域苔藓植物持水能力研究相关文献，整理出色季拉山不同林分下苔藓植物的持水力，急尖长苞冷杉林下苔藓植物最大持水量为67.35 ± 7.52 t/hm²，最大持水率为483.74% ± 59.71%；高山松林下苔藓植物最大持水量为8.69 ± 3.58 t/hm²，最大持水率为281.75% ± 105.83%。由此可知色季拉山区域苔藓植物最大持水量为67.35 t/hm²，最大持水率为483.74%。

对于西藏色季拉山急尖长苞冷杉林下苔藓持水性能的研究，向巴曲珍等在色季拉山东坡，在海拔 3 700 ~ 4 200 m的阴坡和阳坡进行采样，测其厚度，除去其中杂质后称取鲜重，将所有原状苔藓层分别装入容器中，带回实验室做持水量的试验 ^[10]。该研究表明，在海拔3 800 m条件下，阴坡天然持水量为154.3 t/hm²，最大持水量为214.8 t/hm²；阳坡天然持水量为96.9 t/hm²，最大持水量为136.5 t/hm²。

2.2.2 贡嘎山区域苔藓植物持水能力

贡嘎山地处四川盆地与青藏高原过渡区域的大雪山中部，位于29°20′ - 30°20′N和101°30′ - 102°15′E之间，坐落在青藏高原东南边缘地带，主峰海拔7 556 m是横断山区的最高峰^[27]。该地区自然环境复杂植被类型多样具有结构复杂的植被垂直带谱^[28]。目前贡嘎山区域已知有藓类植物40科、144属、359种^[29]。

通过对贡嘎山持水能力文献汇总，科研人员对贡嘎山不同林龄冷杉纯林林地内的苔藓植物进行采集进而开展苔藓持水实验。采取地被物时，苔藓层保持原样装箱。现场记录苔藓层厚度等相关数据和林地状况。分析得出贡嘎山区域苔藓植物最大持水率为245.3%、最小持水率为150.0%^[30]。

2.2.3 祁连山区域苔藓植物持水能力

祁连山位于青藏高原东北边缘，甘肃省西部与青海省东北部的交界处，祁连山东段林区主要分布在甘肃省天祝藏族自治县境内^[31]。该地位于祁连山东段北麓，具体地理位置为北纬36°31′ - 37°55′，东经102°07′ -~ 103°46′。该区域东西宽度为142.6 km，南北长度为158.4 km，总面积达到7 149.8 hm²。海拔范围在2 200 ~ 2 800 m。年均气温为2 ℃，极端最高气温可达32 ℃，而极端最低气温则低至- 26 ℃。年降水量在265 mm至632 mm之间^[32]。祁连山东段林区苔藓植物有6科、9属、18种。其中，丛藓科有6种，占总种数的33.33%，其次是青藓科有4种，占总种数的22.22%。

通过对祁连山区域苔藓持水能力的相关文献阅读，整理出祁连山东段林区内不同种苔藓植物的蓄水能力。经过统计得出结论，祁连山区域苔藓植物最大持水率为大红叶藓585.16%，最小持水率为波叶曲尾藓202.58%^[33]。

3 讨论与结论

3.1 讨论

2014年至2024年期间，国内发文量约是国外的2/3，存在较大差距，可以反映出国内相比于国外对苔藓持水方面的研究较少，与国内在苔藓植物持水能力方面研究起步较晚有关。关键词出现的频率可以反映该段时间的研究热点。在Web of Science核心数据库中，出现频次较高的关键词有Moss（苔藓）、climate-change（气候变化）、Carbon（碳）、biological soil crust（生物土壤结皮）等,在CNKI数据库中，出现频率较高的关键词有持水能力、苔藓植物、苔藓、祁连山、枯落物等,这说明在苔藓植物持水方面研究中，国外的研究热点主要是苔藓植物水土保持以及苔藓与气候的关系；国内的研究热点主要是在森林地被物的蓄水截留能力和极端环境下苔藓植物的持水性能。在全球气候变化情况下，水土流失等环境问题日益突出，国外研究更倾向于从生物自身特性出发，探索苔藓植物在应对水土流失等环境问题中的潜力寻求更有效的生态修复和保护策略；国内研究更侧重于解决实际生态问题，如水资源保护、水土流失防治等。研究森林地被物的蓄水截留能力，可以为森林的生态保护提供科学依据，促进区域生态系统的可持续发展。在以后的苔藓植物持水相关研究中，可以进一步深入探讨苔藓植物的持水能力与海拔、生境等的内在机制和相互作用关系，为苔藓植物持水能力的相关研究提供更加科学和全面的理论支持和实践指导。加强跨学科合作，探索新的研究方法和手段，为生态系统的保护和可持续发展提供科学依据。此外文献计量分析依赖于数据库（WOS, CNKI）的选择和检索策略，可能遗漏部分重要文献。纳入分析的文献本身的研究方法存在差异，可能对输出结果存在影响，但是并不会影响了解该方面的研究热点。

通过对文献检索和分析发现，西藏对于苔藓植物的持水能力的研究主要集中在色季拉山区域，通过分析发现同一区域内林分和坡度不同苔藓植物持水能力也不同，急尖长苞冷杉林下苔藓植物持水能力比高山松林下苔藓植物持水能力强，同在急尖长苞冷杉林下的苔藓植物，其持水能力受坡度的影响也存在差异，该现象与周碧莲^[34]等所得出的结论一致。通过对贡嘎山冷杉纯林地的分析发现同一林分条件下，不同林龄下的苔藓植物持水能力也不同，这与杨军军等^[35]在2021年的研究结论一致。通过对比发现色季拉山、贡嘎山、祁连山等区域苔藓植物最大持水率存在较大差别，贡嘎山区域苔藓植物最大持水率为245.3%，祁连山区域苔藓植物最大持水率为585.16%是贡嘎山区域的2倍，色季拉山区域苔藓植物最大持水率为483.74%是贡嘎山区域的约2倍，祁连山与色季拉山两个区域最大持水率相差101.42%。3个区域内祁连山区域持水率最大，色季拉山次之，贡嘎山区域最小并且差距较大，可能与这些地区的气候带以及降雨量有关，有研究显示干旱是苔藓持水能力的主要驱动因子^[36]，降雨量及干旱时间导致3个区域苔藓持水能力的差异。

综合本研究及文献分析结果，一个核心共识是：无论是在色季拉山、贡嘎山的森林系统，还是祁连山的林区，苔藓层均表现出强大的蓄水能力，这凸显了苔藓植物在维持区域生态系统水分平衡、促进植被生长、防止土壤侵蚀等方面不可或缺的生态价值。无论是色季拉山、贡嘎山冷杉纯林地还是祁连山东段林区，苔藓植物都具有较强的蓄水能力，这对于维护当地生态系统的水分平衡、促进植被生长和土壤保持等方面都有重要意义。因此，在生态保护和恢复工作中，应充分考虑苔藓植物的作用，采取相应措施保护和恢复苔藓植被。

3.2 结论

在苔藓植物持水能力实验方法中，PVC管测定法的应用显著提升了数据可靠性。该方法通过避免传统拿取挤压造成的水分流失，更真实地模拟野外环境，为生态功能评估提供了技术保障。近十年文献计量分析表明，国内外研究侧重不同：国外多结合生物土壤结皮与气候变化展开，国内则聚焦水土保持与生态修复，尤其关注森林地被物蓄水能力及极端环境下苔藓持水性能。结果表明：林分类型、坡向与林龄是影响苔藓植物持水能力的关键因子。

林分方面，色季拉山急尖长苞冷杉林下苔藓持水能力显著高于高山松林；坡向效应方面，同一林分内，阴坡苔藓最大持水量大于阳坡；林龄作用方面，贡嘎山冷杉纯林中，林龄增长显著提升苔藓持水能力。跨区域对比揭示出持水率的显著空间分异：贡嘎山持水率最低，祁连山最高，色季拉山居中。

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基金资助

西藏自治区自然科学基金重点项目(XZ202301ZR0039G)

西藏高原森林生态教育部重点实验室开放课题(XZAJYBSYS-202507)