犏牛重度放牧对高寒草甸土壤理化性质和真菌群落组成的影响

Effects of Pien-niu Overgrazing on the Structure and Fungal Composition of an Alpine Meadow-like Grassland

摘要

本研究以藏东南典型区域的犏牛为研究对象，设定放牧密度为44.1头/hm²，模拟重度放牧强度对高寒草甸类草地的影响。运用第三代高通量测序技术解析草地真菌组成，测定地表草地生物量及0~20 cm土壤中有机质、全氮、水分、pH等指标并与土壤真菌组成进行相关性分析。结果显示，重度放牧下草地退化显著，地表草地生物量锐减75.85%（P < 0.05），有机质和全氮含量分别增加22.67%和0.83%（P < 0.05），土壤C/N比发生改变。真菌群落α和β多样性分析表明，放牧前后物种多样性和相对丰度无显著变化，但结构构成差异显著。将属水平丰度前1%的菌与LEfSe分析的标志物种（LDA，SCORE > 4，P < 0.05）通过韦恩分析发现，共有菌6个，其中4个真菌的相对丰度具有显著差异。有益菌被孢霉属Mortierella和Glomus相对丰度显著降低（P < 0.05），有害菌镰孢属Fusarium、维多利亚维希尼克氏酵母Vishniacozyma显著增多（P < 0.05）。相关性分析表明，有益菌与地表草地生物量、有机质呈显著正相关性（P < 0.05），有害菌与草地全氮呈显著负相关性（P < 0.05）。综上所述，重度放牧会影响草地结构，改变真菌群落，导致有害菌增加，有益菌降低，对草地生态健康造成危害。

Abstract

In this study, a typical area of pien-niu in Southeast Xizang was used and the grazing level was set at 44.1 head/hm² to simulate overgrazing intensity. Exploring the effects of their grazing for 2 years on alpine meadow type grasslands. The third-generation high-throughput sequencing technology was used to analyse the composition of grassland fungi, and the biomass of surface grassland and the indicators of organic matter, total nitrogen, moisture, and pH in 0 ~ 20 cm soil were measured and correlated with the composition of soil fungi. The results indicated that grassland degradation under overgrazing was significant, with a sharp decrease of 75.85% (P < 0.05) in surface grass biomass, an increase of 22.67% and 0.83% (P < 0.05) in organic matter and total nitrogen content, respectively, and a change in soil C/N ratio. Fungal community α and β diversity analyses showed no significant changes in the total number of fungi before and after grazing but significant differences in structural composition. Through Venn analysis, the top 1% of bacteria in terms of horizontal abundance were compared with the marker species analysed by LEfSe (LDA, SCORE > 4, P < 0.05). It was found that there were 6 common bacteria, among which 4 fungi had significant differences in relative abundance. The relative abundance of beneficial bacteria Mortierella and Glomus significantly decreased (P < 0.05), while harmful bacteria Fusarium and Vishniacozyma significantly increased (P < 0.05). Correlation analysis indicated that beneficial bacteria were significantly positively correlated with surface grassland biomass and organic matter (P < 0.05), while harmful bacteria were significantly negatively correlated with grassland total nitrogen (P < 0.05). In summary, overgrazing affects grassland structure and alters fungal communities, leading to an increase in harmful bacteria and a decrease in beneficial bacteria, which is detrimental to grassland ecological health.

Graphical abstract

关键词

犏牛放牧 / 真菌群落 / 重度放牧 / 高寒草甸

Key words

Pien-niu grazing / Fungal community / Intensive grazing / Alpine meadow

林芝市地处西藏东南部，由于其海拔较低，气候适宜，有“西藏小江南”的美称，当地的草地类型资源极为丰富，据统计有8个草地类，分别为：温性草原类、暖性草丛类、暖性灌草丛类、热性草丛类、热性灌草丛类、低平地草甸类、山地草甸型、高寒草甸类^[1]。本试验草地类型属高寒草甸类，主要草地植物为高山嵩草。从生态系统利用的角度来看，畜牧业在青藏高原区域经济结构中占据关键地位，其最主要的家畜饲养方式为放牧，也是最直接地利用草场资源和影响地表生物植被与土壤微生物群落结构的方式^[2]。在西藏的畜牧业体系中，犏牛作为关键放牧畜种，分布呈现地域性，主要分布在农业区和半农牧区^[3]。其日常行为模式与草地土壤生态系统之间存在着紧密且错综复杂的关联，从宏观生态行为角度来看，犏牛主要通过采食、践踏、卧息和排泄等行为对草地土壤理化特性及微生物群落结构产生影响^[4]，例如通过踩踏等方式使土壤结构变得紧实并改变水分含量^[5]，通过排便等行为影响土壤养分含量，进而影响微生物多样性^[6]。多数研究表明，随着家畜活动的增加，重度放牧区土壤变得紧实，孔隙度减少，水分渗透能力下降^[7,8]。同时，放牧强度与真菌丰度呈负相关性，重度放牧导致土壤有机碳和全氮含量降低，使得土壤退化^[9,10]。目前国内外关于犏牛放牧对青藏高原地区草地土壤真菌群落结构变化及其与环境因子的相关性研究较少，本试验以藏东南地区普遍饲养的犏牛为试验对象，通过检测放牧前后草地土壤理化成分及真菌群落结构的多样性、相对丰度等变化来研究犏牛放牧对藏东南地区草地土壤生态环境的影响，旨在为我国藏东南地区高寒草甸类草地生态环境的保护提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概括

试验地点位于西藏自治区林芝市西藏农牧大学兽医实习基地（94.348152 N，29.672377 E，平均海拔为3 000 m），选定面积为680 m²的草地作为试验区域，该地区属于高原温带半湿润季风气候地区，土壤类型为高寒草甸土，平均气温6 ℃ ~ 17 ℃，年太阳辐射5 460 ~ 7 530 MJ/m²，年无霜期150 ~ 170 d，年降水量平均500 ~ 1 500 mm，中西部地区降水量变化呈单峰型，东部和南部地区降水量呈双峰型^[11]。该区域前期未放牧时土壤有机质含量51.50 g/kg、全氮含量2.72 g/kg、C/N为16.72、水分含量3.57%、pH值为8.47、地表草地生物量568.53 g/m²。

1.2 试验设计

在西藏农牧学院兽医实习基地选定的680 m²的试验草场均匀选取7个点打入直径为30 cm的塑料桶庄以模拟未放牧情况，一周后观察7个塑料桶内的植物生长状况，从中选出5个桶内植物生长状态最为良好的作为对照组（CK），试验期间采用铁丝网对桶庄进行防护，每周进行维护，防止试验动物进行破坏。引入3头24月龄左右，平均体重为252.34 kg的犏牛，放牧密度为44.1头/hm²，放牧周期为两年，以模拟犏牛重度放牧^[12]。采取每日两次饲喂方式，饲喂时间分别为：8:00、20:00，饲喂干牧草量为：5 kg/次，水不限量供应，自然放牧采食。放牧试验结束后，选取5个活动最为频繁的区域为放牧组（YS）。

1.3 样品采集

试验动物引入前，用亚麻线和1.5 m塑料直尺在试验场地围绕正中心分别均匀划定3个边长为1 m的正方形区域，用剪刀剪取小草平齐于地面的茎和叶部分，装入8号自封袋（240 mm× 170 mm× 0.05 mm），称量并记录，作为对照组地表草地生物量（g/m²）。放牧试验结束后，采用同样的方法采集并记录，作为放牧组地表草地生物量。

试验动物引入前，利用XDB土钻，采集5个植物生长状态最为良好的桶内0 ~ 20 cm深度的土壤样品并混合均匀，去除砾石、植物根系、凋零物等杂质后过45 mm筛，分别用于测定土壤理化特性与土壤微生物组成。抽取约50 g检测样品装入无菌自封袋中，记录并于-80 ℃冰箱保存备用。放牧试验结束后，选定5个犏牛活动最为频繁的区域，采用相同的样品采集方法采集并记录。

1.4 指标测定

1.4.1 土壤理化特性测定

土壤有机质：550 ℃灼烧法^[13]；土壤全氮：凯氏定氮法^[14]；土壤水分含量：烘箱干燥法^[15]；土壤pH：水溶法^[16]。

1.4.2 土壤微生物检测

将保存于-80 ℃冰箱里的土壤样品，送至北京百迈克生物科技有限公司进行ITS土壤真菌微生物检测。提取土壤总DNA后进行PCR扩增并对其产物进行纯化、定量和均一化形成测序文库（SMRT Bell），质检合格的文库用PacBio Sequel II进行测序。使用Usearch软件对Reads在97.0%的相似度水平下进行聚类，获得OTU，绘制Venn图。以UNITE为参考数据库，使用朴素贝叶斯分类器结合比对的方法对特征序列进行分类学注释，可得到每个特征对应的物种分类信息，进而在各水平（phylum，class，order，family，genus，species）统计各样品群落组成，利用QIIME软件生成不同分类水平上的物种丰度表，再利用R语言工具绘制成样品各分类学水平下的群落结构图。

1.5 数据分析

用IBM SPSS Statistics 27（IBM公司，美国）软件进行单因素试验统计分析，对土壤理化特性进行t检验，土壤微生物多样性采用单因素方差分析（LSD法），绘图采用Origin 2024（OriginLab公司，美国）。所有结果均以平均值±标准差表示，P < 0.05认为有显著性差异，0.05 < P < 0.10认为有趋势，P > 0.05认为无显著性差异。

2 结果与分析

2.1 地表草地生物量及土壤理化特性分析

由表1可知，犏牛放牧后土壤有机质、全氮、C/N均显著高于对照组，地表草地生物量显著低于对照组。

2.2 物种组成分析

对各组相对丰度前1%的真菌进行比较分析。由表2可知，在门分类水平下，对照组和放牧组的优势菌门为子囊菌门Ascomycota和担子菌门Rozellomycota，对照组相对丰度分别为44.91%、5.53%，放牧组相对丰度分别为81.32%、1.50%。对照组和放牧组的子囊菌门Ascomycota与担子菌门Rozellomycota相对丰度均差异显著（P < 0.05），对照组的担子菌门Rozellomycota相对丰度极显著高于放牧组（P < 0.01），但其子囊菌门Ascomycota相对丰度显著低于对照组（P < 0.05）。

在属分类水平下，对照组的优势菌为Mortierella、Glomus，放牧组的优势菌为镰孢属Fusarium、Articulospora、Vishniacozyma。对照组优势菌相对丰度分别为3.56%、8.31%，放牧组优势菌相对丰度分别为7.94%、3.79%、1.83%。放牧组的镰孢属Fusarium、Aticulospora、Vishniacozyma相对丰度均显著高于对照组（P < 0.05），对照组的Mortierella、Glomus相对丰度均显著高于放牧组（P < 0.05）。同时Archaeorhizomyces和Glomus为对照组特有菌。

在种分类水平下，对照组和放牧组的优势菌种为Fusarium_equiseti、Lectera_nordwiniana和Vishniacozyma_victoriae，且对照组相对丰度分别为0.26%、0.02%、0.33%，放牧组相对丰度分别为6.28%、0.60%、3.73%。放牧组的Fusarium_equiseti、Lectera_nordwiniana和Vishniacozyma_victoriae菌相对丰度均显著高于对照组（P < 0.05）。

2.3 物种多样性分析

2.3.1 Alpha多样性分析

Alpha多样性主要研究区域均匀生境下的物种数目，可反映微生物群落的丰富度和多样性。它用一系列统计学分析指数来估计环境群落的物种丰度和多样性，因此也被称为生境内多样性。

通过Alpha多样性指数分析，发现ACE指数、Chao1指数、Simpson指数、Shannon指数在对照组和放牧组之间差异不显著（P > 0.05）。表明放牧对土壤真菌群落的丰富度和多样性无显著影响。由表3可知，样本测序深度指数覆盖率 > 99%，表明测序深度已达到要求。

2.3.2 Beta多样性分析

Beta多样性可分析因生态系统不同而造成的物种间的差异，反映生物种类因环境所造成的异质性。即因试验环境变量不同，导致群落结构产生变化，可通过标志物种分析，定位具体的差异物种，来研究驱动群落变化的主要物种因素或者研究处理效应对样本乃至分组的影响。

对OTU水平群落组成结构进行PCoA分析，选取主成分PC1、PC2作图，可解释原始数据的29.80%、15.73%。由图1可得，放牧组相互聚集在一起，样本间差异较小。对照组样本间聚集程度较低，相对较分散。但两试验组间彼此分隔无交集，表明犏牛放牧使得土壤真菌趋于集中，物种组成趋向稳定，改变土壤中的真菌群落结构（P < 0.05）。

2.4 物种差异分析与标志物种

对属分类水平进行LEfSe差异分析，由图2知，放牧组和对照组共有12个真菌类群相对丰度存在显著差异（LDA，SCORE > 4，P < 0.05）。由图3可知，主要分布于放牧组的真菌类群有9个：小不整球壳属Plectosphaerella、镰孢属Fusarium、碘光盘菌属Iodophanus、Lectera、维多利亚维希尼克氏酵母Vishniacozyma、Seoptlariopsis、假三毛孢属Pseudorobillarda、头梗霉属Cephaliophora、Spotormiella。主要分布于对照组的真菌类群有3个：Glomus、古根菌属Archaeorhizomyces、被孢霉属Mortierella。

2.5 标志物种丰度分析

将对照组和放牧组在属分类水平下的标志性物种与相对丰度前1%的菌进行韦恩分析。由图4可知，共鉴别出小不整球壳属Plectosphaerella、镰孢属Fusarium、维多利亚维希尼克氏酵母Vishniacozyma、Glomus、古根菌属Archaeorhizomyces、被孢霉属Mortierella，6个菌属。具有显著差异的菌为：镰孢属Fusarium、维多利亚维希尼克氏酵母Vishniacozyma、Glomus、被孢霉属Mortierella。

由图5可知，犏牛放牧会显著降低孢霉属Mortierella与Glomus的相对丰度（分别降低了67.70%，100%）（P < 0.05），同时显著提高了镰孢属Fusarium、维多利亚维希尼克氏酵母Vishniacozyma的相对丰度（分别提高了274.52%，1730%）（P < 0.05）。

2.6 环境因子与土壤标志物种的相关性分析

将有显著差异的物种与环境因子通过皮尔逊相关性分析，由图6可知，Glomus与有机质和水分呈显著负相关性（P < 0.05），镰孢属Fusarium与水分呈现显著正相关性（P < 0.05），孢霉属Mortierella与地表草地生物量呈显著正相关性（P < 0.05），维多利亚维希尼克氏酵母Vishniacozyma与水分和全氮呈显著正相关性（P < 0.05）。

3 讨论

3.1 犏牛放牧对土壤地表草地生物量和理化特性的影响

草地地上生物量是土地的重要组成部分，对保持水分、有机质、氮源等有重要的意义，随着放牧强度的增加，植物种数量减少^[17]。有相关研究指出，土壤中碳氮储量与地表草地生物量呈正相关^[18]，但本试验结果发现土壤地表草地生物量与土壤碳氮储量呈负相关，可能与土壤采样测定深度有关，有研究指出，高原地区的土层全氮主要集中于植被的根部^[19]，由于犏牛放牧对植被的踩踏、啃食等行为，导致植被被大量破坏，地表草地生物量大量减少，最终导致大量氮元素流入土壤，同时，牛每日粪便排泄量可达14 kg，尿液排泄量可达7 kg^[20]，畜禽粪便中氮含量0.51% ~ 3.35%^[21]，碳含量32.58%^[22]。放牧家畜的粪便、尿液及雨水积累、土壤中的固氮微生物等，都会导致土壤中的碳氮储量增加，致使本试验的土壤地表草地生物量与土壤碳氮储量呈负相关。本试验为重度放牧，且土壤中的碳氮含量均显著增加，有研究表明，土壤碳积累会随放牧程度的增加，呈现出先增加再降低的趋势，这可能与根系碳动力学密切相关，同时，热带地区的碳流失较寒冷地区更为明显^[23]。

测定和监测土壤碳氮比及其动态，可以评估土壤氮可利用质量和生产力指标。本试验表明，放牧可显著增加土壤碳氮比，由14.91增加至26.28，这更利于微生物生存。有研究指出保持微生物活性最佳的C/N为25 ~ 35，因为微生物自身的C/N大致为5:1，在分解利用有机质时需消耗约4倍的有机碳^[24]。同时，不同地形碳氮比也有不同影响，有学者发现，泥炭地N₂O会随着C/N增加呈现先增加后降低的趋势，转折峰点阈值为18 ~ 19，其可作为评估区域N₂O排放指标^[25]。当放牧强度超过草场载畜量后，就会导致地表植物被放牧家畜所破坏^[26]，先前被植被所覆盖的土壤层也会完全暴露在阳光下，经受风雨的洗刷，致使土壤中的水分流失与蒸发，造成土壤中原有的无机盐含量变相增加，导致土壤表现出盐碱性^[27]。同时，犏牛所产粪便经长期放牧堆积影响，逐渐被土壤中的微生物将有机物质分解成无机盐等物质，这些物质随雨水和放牧踩踏等影响逐渐渗入土壤，导致土壤中的盐分浓度升高，加剧土地盐碱化程度^[28]。本试验土壤pH在放牧前后无显著差异，但略有下降。分析原因，植被丰富的草地，在植被组织枯萎凋谢后经过微生物的处理会产生大量的有机酸^[29]，本试验犏牛的踩踏和大面积啃食等行为对地表植被造成破坏，分解产生的有机酸量相应降低。同时，西藏自治区林芝市地区平均土壤水分含量约为18% ~ 20%，本试验土壤样品采集时间为2023年12月，12月林芝的降水量为3.6 mm，因此土壤中含水量低于平均值，使得土壤中水分和pH差异不显著，有研究发现土壤的温湿度在每日不同时间呈现不同变化^[30]。相关研究指出，可通过放牧管理措施和关键技术优化，改善牧场植被的覆盖度、生物量、生物多样性和土壤全氮等指标，实现高寒草地生态系统的健康及资源的可持续利用^[31]。

3.2 放牧后的土壤理化特性对土壤真菌的影响

真菌作为土壤中的微生物群落，在生态循环中发挥着巨大的作用，可通过参与碳氮循环来稳定土壤的结构，进而影响植物的生长，作为分解者在生态循环中发挥着巨大作用^[32]。

对差异分析结果与相对丰富度进行Venn分析，在属分类水平下，放牧组与对照组差异显著的菌为镰刀菌属Fusarium、Vishniacozyma、Glomus、被孢霉属Mortierella，将其与环境因子进行相关性分析，发现均有显著相关性（P < 0.05）。

镰刀菌属Fusarium是镰刀菌科下的一个重要的植物病原菌，其普遍存在于土壤和植物之中，通过产生单端孢霉烯族毒素（Trichothecenes）、伏马菌素（Fumonisin）和玉米赤霉烯酮（Zearalenone）等代谢产物引发植物根部溃烂，导致植物枯萎致死，对生态环境和植物产生巨大的破坏^[33]。有研究者指出尖孢镰刀菌F. oxysporum孢子萌发率会随着湿度的增加而上升^[34]，这与本试验相关性分析结果一致，本试验放牧后土壤的湿度略显增加，相关性分析显示，镰刀菌属Fusarium与土壤水分含量呈显著正相关。本试验在种水平下发现木贼镰刀菌F. equiseti放牧后显著增加，有研究指出木贼镰刀菌F. equiseti是镰刀菌属Fusarium的一种^[35]，过去认为其对植物具有较弱的致病效果^[36]，但随着近年来气候等环境因素的变化，有研究发现，木贼镰刀菌F. equiseti较之前对植物表现出更强的入侵性^[37]，主要寄生和危害植物的种子、根、茎、叶及果实，如引起辣木枝枯病^[38]、玉米穗腐病^[39]、橡胶树幼年早枯^[40]。随着微生物药物学的发展，Adione N M等人发现木贼镰刀菌F. equiseti产生的新型生物活性化合物部分具有抗病毒、抗真菌、保肝、抗菌、抗癌、细胞毒性和抗氧化特性，在药理学、制药等行业具有潜在的重要意义^[41]。

目前研究发现Vishniacozyma共有11个菌种，分别为V. carnescens、V. dimennae、V. foliicola、V. globispora、V. heimaeyensis Vishniac ex、V. nebularis、V. penaeus、V. psychrotolerans、V. taibaiensis Phaff、V. tephrensis Vishniac ex、V. victoriae^[42]。本试验在种分类水平下发现V. victoriae放牧后显著增加，有研究指出V. victoriae在反复接触后具有引起小鼠独特气管炎症的作用^[43]。随着放牧程度的增加，可能V. victoriae也具有引起犏牛等放牧家畜呼吸性疾病的隐患，从而对家畜和人体健康产生影响。本试验发现其与土壤全氮存在显著正相关，且放牧显著增加Vishniacozyma的数量，推测可能提供氮源促进Vishniacozyma的生长繁殖。

Glomus是Glomeraceae下的一个内共生真菌种类，普遍与植物根系共生，形成丛枝状体与囊泡^[44]。本试验发现放牧后土壤水分会降低，且Glomus是对照组特有的，可能与抗逆能力有关。有研究指出，Glomus可以显著提高白刺花的生长和生理表现，增强幼苗水分胁迫抗性^[45]。同时，也有学者指出Glomus对菌根的定植效果好，以及对植物的产量有正向影响，增加土壤微生物量和地表氮素积累，对农业生态系统有积极影响^[46]。

有研究表明，被孢霉属Mortierella广泛存在于散装土壤、植物组织中，改善土壤钾、铁利用率，合成植物激素，提高酶活，改善细菌群落组成，改变根部基因表达水平直接促进作物生长，同时，与本地根瘤菌相互作用间接促进作物生长，也可以提高环境氮含量，保护农业植物免受病原体的侵害，在部分条件下甚至可以促进秸秆降解^[47-49]。本试验，犏牛放牧导致被孢霉属Mortierella显著降低，可能是因为，被孢霉属Mortierella广泛分布于植物组织和根部，犏牛会通过踩踏、啃食等行为破坏植物组织与根部，间接破坏其生长环境，同时，其他优势菌的竞争也可能进一步导致其丰度下降。

4 结论

综上所述，犏牛重度放牧会显著降低高寒草甸类地表草地生物量，导致土壤全氮、有机质含量增高，会一定程度改善碳氮比例，有利于微生物生长。同时，增加镰刀菌属Fusarium、V. victoriae等致病菌的丰度，可能对植物、家畜和人体的健康产生危害，降低Glomus、被孢霉属Mortierella等有益菌的丰度，对土壤生态结构和植物的生长产生负面影响。

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基金资助

西藏农牧学院研究生教育创新计划项目(YJS2025-18)

西藏高原饲料加工工程研究中心项目(XZJYT2018GCZX)

西藏高原生态草牧业协同创新中心项目(KY2022ZY-01)