角苔门在中国西藏的新记录种

New Records of Species of Anthocerotophyta from Xizang, China

摘要

本文报道了西藏角苔门植物新记录种，丰富了西藏苔藓植物区系研究。通过对采自中国西藏色季拉山苔藓植物进行鉴定、分析，采用经典分类学方法结合超微结构观察，结果发现，角苔（Anthocerospunctatus L.）和黄角苔［Phaeoceros laevis （L.） Prosk］为西藏的新记录种。详细描述了其形态特征，提供了显微形态结构图片和孢子超微结构图片，对其生境和分布进行了详细分析，上述2种角苔的发现丰富了西藏自治区苔藓植物区系名录，为角苔植物研究提供了新资料。

Abstract

This paper reports the new recorded species of Anthocerotophyta in Xizang, which enrich the study of bryophytes flora in Xizang. The bryophytes collected from Sejila Mountain in Xizang, China were identified and analyzed by classical taxonomic methods combined with ultrastructure observation. It was found that Anthocerospunctatus L. and Phaeoceros laevis (L) Prosk were new recorded species in Xizang. This paper describes their morphological characteristics, provides pictures of their microscopic morphology and spore ultrastructure, and analyzes their habitat and distribution. The discoveries of these two species enrich the flora list of bryophytes in Xizang, and provide new information for the study of Anthocerotophyta.

Graphical abstract

关键词

角苔门 / 角苔 / 黄角苔 / 西藏 / 新记录

Key words

Anthocerotophyta / Anthocerospunctatus L / Phaeoceros laevis (L) Prosk / Xizang / New record

角苔类因细长呈角状的孢子体而得名，与苔类、藓类共同构成苔藓植物。近年来分子证据发现角苔类是现苔藓植物中分化较早的类群之一，是研究和理解早期陆生植物进化的关键类群^[1]。由于其特殊的地位和结构特点，角苔类被划分为单独的门类——角苔门（Anthocerotophyta）^[2]，包括5目、5科、12属、约220种，是苔藓植物3个门中种类最少的^[3]。角苔门植物在全球有广泛分布，通常着生于阴凉处的潮湿土壤表面。中国角苔植物有1纲4目4科8属28种1变种，主要分布在南方湿润地区，其中台湾省和云南省是角苔物种丰富度最高的省份，而四川、贵州等省也分布有较多种类。与世界角苔植物相比，中国角苔植物种类偏少，但在科、属水平上却较为丰富。

苔藓植物对于揭示植物区系演化历史具有重要意义^[4]，西藏是中国苔藓植物丰富度最高的地区之一，有丰富而独特的苔藓植物类群，如西藏墨脱藓类植物^[5]。早在1985年出版的《西藏苔藓植物志》中就收录了62科、254属、754种苔类植物和藓类植物^[6]，但未记录角苔门植物。近20年来，西藏作为气候变化的敏感区域^[7]，苔藓多样性及其功能的研究受到国内外苔藓植物学者高度关注，陆续有新种^[8,9]和新记录^[10,11]被发现，也发现了一些苔藓功能性状与环境的关系^[12,13]，但这些研究都集中于苔类^[14]和藓类^[15]。迄今为止，西藏仅记录有芽胞角苔（Anthoceros angustus）、卡氏褐角苔（Folioceros kashyapii）、褐角苔（Folioceros fuciformis）和林氏黄角苔（Phaeoceros carolinianus）^[16]。

西藏色季拉山（29°110ʹ-30°15ʹN，93°12ʹ-95°35ʹE）位于西藏东南部雅鲁藏布江大峡谷西北侧，属于念青唐古拉山向南延伸的余脉，与喜马拉雅山向东延伸的山系相连^[17]。该山体年均降水量1 134 mm，集中于6 - 9月，地区每年6 - 9月为雨季，约占全年降雨80%，平均相对湿度78.8%，年均蒸发量544 mm，年均气温-0.73 ℃，7月最暖月均气温为9.8 ℃，1月最冷月均气温为-13.8 ℃，全年无霜期160 d。海拔2 200 ~ 5 300 m，生境类型多样，动植物资源丰富^[18]。本团队于2022年8月在色季拉山苔藓植物调查时采集到了角苔植物的标本，鉴定后得到西藏角苔新记录种2个，分别为角苔（Anthocerospunctatus L.）和黄角苔[Phaeoceros laevis (L.) Prosk]。本文对其形态特征和生境进行了详细描述，并提供了形态解剖的照片。凭证标本存放于中国农业大学标本馆（BAU）。

中国的角苔类植物大约有30种，主要分布在中国南方各省区；西藏已报道4种。

1 分析与讨论

1.1 新记录种：角苔（Anthocerospunctatus L.）^[19]

形态特征：植物体绿色，常形成莲座状，直径达1.7 cm，边缘有裂片，无中肋（图1-A，1-B），具黏液腔；植物体背面具片状突起，背面表皮细胞具1个叶绿体（图1-C）。精子器着生于植物体背面表皮下，不规则排列，成熟的精子器椭圆形，（101 ~ 158）μm × （58 ~ 72）μm，具柄，（40 ~ 93）μm × （19 ~ 20）μm。孢蒴外壁具气孔，气孔由2个肾形细胞组成，被5 ~ 8个长矩形细胞围绕着；外壁细胞长矩形，细胞壁轻微加厚（图1，D）；假弹丝3 ~ 5个细胞，呈膝状弯曲，淡棕色，薄壁，具不规则的带状加厚（图1，E）；孢子体长角状，直立生长，高达3 cm，孢蒴成熟后纵向从顶端向下两瓣开裂（图1，F）；孢子单细胞，黑棕色，直径32 ~ 45 µm；近极面观具有明显的三射线突起，达孢子边缘，具有四陷的网状结构，没有刺状突起（图1，G）；远极面观具钝的脊形成的不明显的网状结构，在这些脊突的结上具有顶端分叉的刺状突起（图1，H）。

标本鉴定：西藏色季拉山；海拔3 420 m；地理坐标E94°44′51.49″，N29°44′51.49″；标本号：20220729039(BAU）；采集人：邵小明，宋晓彤，卓嘎巴永，洪嘉康。

生境：生长于林芝云杉林林缘的草甸中，土生。

地理分布：中国（安徽、福建、广东、贵州、黑龙江、香港特别行政区、湖北、江苏、江西、吉林、辽宁、四川、陕西、上海、台湾地区、云南与浙江）；国外分布于印度、日本、尼泊尔、印度尼西亚爪哇岛，以及欧洲、北美洲和南美洲^[16]。

角苔（A. punctatus）在中国比较常见，且易于与其他物种区分。该种的区别特征是叶状体背面平滑还是具突起，有无中肋，横切面是否具黏液腔，叶绿体形状、大小、数量及蛋白核的有无，精子器的形态、大小及精子器壁细胞是否分层，孢子体形态，蒴壁气孔有无，孢子大小、颜色、表面纹饰，假弹丝颜色及是否加厚等特征，是角苔类植物在科、属和种等级上的分类依据^[20]。但它与在欧洲分布的Anthoceros agrestis Paton孢子形态极为相似，二者区别在于植物体和精子器的大小：A.agrestis的植物体较小，直径0.6 ~ 1.5 mm，角苔（A. punctatus）的植物体较大，可达1.7 cm；A. agrestis的精子器较小，为（45 ~56）μm × （56 ~ 88）μm，角苔（A. punctatus）的精子器相对较大，为（101 ~ 158）μm × （58 ~ 72）μm。而与已记录的西藏芽孢角苔（A. angustus）区别在于孢子近远极面观，芽孢角苔（A. angustus）的近极面观具乳头状至小刺状突起；远极面观具稠密或者分散的假片状突起。角苔（A. punctatus）的近极面观具有凹陷的网状结构，没有刺状突起；远极面观具钝的脊形成的不明显的网状结构，在这些脊突的结上，具有顶端分叉的刺状突起。

1.2 新记录种：黄角苔[Phaeoceros laevis (L.) Prosk]^[21]

形态特征：植物体绿色至深绿色成片生长或形成莲座状（图2，A、B），叶状体呈条带形至半圆形，叉形分瓣，浅裂，裂片宽，无中肋，无黏液腔。植物体背面平滑（图2，B）；雌雄异株。精子器腔着生于植物体背面表皮下，成熟的精子器近球形至椭圆形，具柄，精子器壁由排列不规则的细胞构成（图2，F）。苞膜单生，直立生长，圆柱形。孢子体长角形，突出苞膜，孢蒴成熟后瓣裂，扭曲，具气孔，气孔由2个肾形细胞形成，蒴轴发育良好；外壁细胞长矩形，细胞壁加厚（图2，C）。孢子单细胞，黄色，具赤道带（图2，G:b）；假弹丝2 ~ 4细胞，条带状，淡黄色，壁薄，具不规则带状加厚（图2，G:a）；近极面观具明显的三射线突起，达赤道带；乳头状突起遍布整个孢子表面（图2，H）；远极面观密集的乳头状突起顶端细尖（图2，I），而近极面观上较钝。

标本鉴定：西藏色季拉山；海拔3 420 m；土生；地理坐标E94°44′51.49″，N29°44′51.49″；标本号：20220729032(BAU）；采集人：邵小明，宋晓彤，卓嘎巴永，洪嘉康。

生境：生长于林芝云杉林林缘的草甸中，土生。

地理分布：中国（安徽、澳门特别行政区、重庆、福建、广东、广西、贵州、河北、黑龙江、香港特别行政区、湖北、湖南、江苏、江西、吉林、辽宁、山东、陕西、四川、台湾地区、云南、浙江）；国外分布于日本、韩国、印度、东南亚、斐济、新几内亚、澳大利亚，以及欧洲、北美洲、南美洲、非洲^[16]。

黄角苔广泛分布在中国的各个省区，该种在形态上容易与林氏黄角苔[Phaeoceros carolinianus (Michx.) Prosk]混淆，不同之处在于林氏黄角苔为雌雄同株，而黄角苔为雌雄异株；林氏黄角苔的孢子近极面观每个面中央密布乳头状突起，而黄角苔的乳头状突起则遍布整个孢子表面。

2 结论

角苔植物偏好湿润、阴暗的环境，常见于森林地面、岩石缝隙或溪流旁。它们对水分需求高，依赖环境湿度维持生命活动，形态简单但结构独特，对研究植物进化有重要意义。随着调查研究的深入，西藏可能有更多的物种分布，而藏东南因其生境比较湿润、小生境复杂、受污染程度低，是角苔植物的适宜分布区域。

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基金资助

西藏自治区自然科学基金项目(XZ202601ZR0140)

西藏自治区自然科学基金项目(XZ202301ZR0039G)

国家自然科学基金项目(41771054)

西藏高原森林生态教育部重点实验室开放课题项目(XZA-JYBSYS-2023-22)

西藏高原森林生态教育部重点实验室开放课题项目(XZA-JYBSYS-2021-02)

西藏农牧学院柔性人才引进项目(604419044)