兰科(Orchidaceae)是单子叶植物中物种多样性最为丰富的一个科
[1]。其作为全球分布最广的植物家族之一,全球约有兰科植物750属28 500种
[2],在热带地区分布最多,中国约有194属1 620种
[3-5]。由于兰科植物自身不具有胚乳
[6],自然条件下很难萌发,需依赖共生真菌为其生长提供营养
[7],其唇瓣特化需特定媒介传粉
[8,9],生境要求同样苛刻,营养繁殖速度较慢,导致了兰科植物的稀有程度和濒危程度不断上升
[10,11]。同时兰科植物大部分具有较高的药用价值和观赏价值
[12,13],早期资源不合理利用,加之环境因子在全球变暖的前提下不断变化,使其生境变得狭窄、丰富度不断减少
[14],成为生物多样性保护中的“旗舰”类群
[15]。
九寨沟县位于四川省阿坝藏族羌族自治州东北部,作为川滇森林和生物多样性保护国家重点生态功能区的重要组成部分,该区域西南面、西北面及高山地区冷而湿润,东南部河谷地带、半山腰地带刚好相反,暖而干燥。区域内立地条件、生境复杂多样,继而为野生动植物生长发育提供了有利条件,形成了较为丰富的动植物资源,孕育了丰富多样的兰科植物资源
[16]。在该区域开展珍稀濒危兰科植物调查研究是评估其生物多样性保护成效的关键环节。根据检索该区域兰科植物研究相关文献及查阅资料,未见关于九寨沟县兰科植物多样性及分布特征的相关研究报道。在郎楷永等前辈对九寨沟县兰科植物调查的基础上
[17],笔者对九寨沟县的兰科植物进行补充调查,明确九寨沟县的兰科植物本底资源、分布格局,为该区域兰科植物多样性有效保护和可持续利用提供基础数据。
1 研究区概况
九寨沟县(32°54′-33°19′N,103°46′-104°4′E)西部、西南部、西北部为浅切割高山山原,中部为中切割高山峡谷,东部为深切割河谷
[18],干湿季分明,年平均气温12.7 ℃,年平均相对湿度65%,年平均降水量为550 mm,降水主要集中在5 - 10月。该区域山地高差悬殊,塑造了完整鲜明的垂直气候植被带谱。在海拔1 600 m以下为暖温带半干旱季风区,发育着以耐旱落叶栎类为代表的落叶阔叶林带;在海拔1 600 ~ 2 500 m为温带季风区,植被演替为结构复杂的针阔叶混交林带;在海拔2 500 m以上为寒温带季风区,气候冷湿,植被依次更替为以云杉、冷杉为主的高山针叶林带、低矮的高山灌丛草甸带,直至山顶的流石滩与裸岩带。这种由水热条件梯度性变化所驱动的生态序列,形成了该地区特有的景观格局基础,也是维系区域丰富生物多样性的关键生境框架
[17]。
2 研究方法
2.1 野外调查
2024年8月至2025年7月期间,采用样线法和样带法结合的方式,记录区域内兰科植物空间格局、生活特征等相关信息。
2.2 文献资料调查
在野外调查的基础上,结合九寨沟县相关文献资料、植物智—植物物种信息系统(
https://www.iplant.cn/)、中国数字植物标本馆(
https://www.cvh.ac.cn/)标本信息,全面统计九寨沟县内兰科植物种类及分布。本研究参考《四川植物志》
[19]、《九寨沟自然保护区的生物多样性》
[20]、《中国植物志》
[21]、《中国兰花全书》
[22]、《Flora of China》
[23]。
2.3 兰科植物信息核对
物种中文名、学名和生活型依据《中国植物志》
[21]《Flora of China》
[23]《植物志》,参照吴征镒的种子植物区系地理划分体系
[24,25],结合《国家重点保护野生植物名录》
[26]《中国生物多样性红色名录—高等植物卷》
[27]、世界自然保护联盟(IUCN)《濒危物种红色名录》
[28](
https://www.iucnredlist.org/),确定该区域兰科植物保护等级和濒危等级。
2.4 数据处理和分析
在对九寨沟县境内兰科植物进行调查统计的过程中,系统记录了各物种的地理位置、海拔及生活型等基本信息。所有野外采集的数据经整理后,采用Excel 2020软件进一步分析。参考王举举等
[29]提出的方法,将研究区内兰科植物属级分类单元中包含6种及以上的属判定为优势属,以此分析该地区兰科植物的属级组成特征。
3 结果与分析
3.1 兰科植物多样性分析
调查结果显示(
表1),该区域内共有兰科植物27属75种。其中含6种及以上的有3个属,为杓兰属(
Cypripedium)20种,如对叶杓兰(
C. debile)、巴朗山杓兰(
C. palangshanense)、华西杓兰(
C. farreri)等;虾脊兰属(
Calanthe)8种,如反瓣虾脊兰(
C. reflexa)、剑叶虾脊兰(
C. davidii)、钩距虾脊兰(
C. graciliflora)等;舌唇兰属(
Platanthera)7种,如尖药兰(
P. urceolata)、二叶舌唇兰(
P. chlorantha)、蜻蜓兰(
P. souliei)分别占研究区域内兰科植物总属数和总种数的11.11%和46.67%,为研究区域兰科植物的优势属;含2 ~ 3种的属有11个,如盔花兰属(
Galearis)、山兰属(
Oreorchis)、手参属(
Gymnadenia)等,共有27种,分别占研究区域内兰科植物总属数和总种数的40.74%和36.00%;含1种的属较多,如天麻属(
Gastrodia)、绶草属(
Spiranthes)、白及属(
Bletilla)等,共13个属,占研究区域兰科植物种总数的17.33%。
3.2 兰科植物生活型分析
生活型分析显示(
表2),九寨沟县境内地生兰、腐生兰、附生兰均有分布
[23]。其中,地生兰最多,共20属68种,占总种数的90.67%;附生兰有4属4种,占总种数的5.33%;腐生兰有3属3种,占总种数的4.00%。表明在研究区域内兰科植物以地生兰为主,且占有绝对优势。
3.3 兰科植物濒危等级和保护级别分析
结果显示(
表3),九寨沟县境内国家二级重点保护野生兰科植物有65种,缺乏保护等级数据10种,占该区域兰科植物总数的86.67%,其中杓兰属19种,舌唇兰属6种,虾脊兰属5种,盔花兰属、兰属(
Cymbidium)、山兰属各3种,小红门兰属(
Ponerorchis)、角盘兰属(
Herminium)、头蕊兰属(
Cephalanthera)、斑叶兰属(
Goodyera)、火烧兰属(
Epipactis)、手参属各2种。该地区濒危(EN)兰科植物4属中的13种,分别是杓兰属10种,如巴朗山杓兰、四川杓兰(
C. sichuanense)、华西杓兰;手参属1种,为手参(
G. conopsea);白及属1种,为黄花白及(
B. ochracea);石斛属(
Dendrobium)1种,为细叶石斛(
D. hancockii),占该区域兰科植物总数的17.33%;该地区易危(VU)兰科植物7属中的10种,分别是杓兰属3种,为山西杓兰(
C. shanxiense)、黄花杓兰(
C. flavum)、毛杓兰(
C. franchetii);兰属2种,为建兰(
C. ensifolium)、春兰(
C. goeringii);筒距兰属(
Tipularia)的筒距兰(
T. szechuanica)、鸟巢兰属(
Neottia)的花叶对叶兰(
N.puberula var.
maculata)、盔花兰属的河北盔花兰(
G. tschiliensis)、手参属的西南手参(
G. orchidis)、火烧兰属的疏花火烧兰(
E. veratrifolia)占该区域兰科植物总数的13.33%;近危(NT)兰科植物12属18种,如北方盔花兰(
G. roborowskyi)、密花兜被兰(
Neottianthe cucullata var.
calcicola)、绿花杓兰(
C. henryi)等,占该区域兰科植物总数的24.00%;无危(LC)兰科植物10属18种,如广布小红门兰(
P. chusua)、反瓣虾脊兰、头蕊兰(
C. longifolia),占该区域兰科植物总数的24.00%;未予评价(NE)兰科植物13属16种,如火烧兰(
E. helleborine)、布袋兰(
C. bulbosa)、尖药兰,占该区域兰科植物总数的21.34%。调查结果中,未发现该区域极危(CR)的兰科植物。
3.4 兰科植物垂直分布特征
结果显示(
图1),九寨沟县兰科植物呈典型单峰式垂直分布,呈现先下降再升高,再下降的趋势,这与该区域完整的暗针叶林及针阔混交林带密切相关,其荫蔽、高湿、腐殖质丰富的生境为兰科植物提供了适宜条件。在海拔2 501 ~3 000 m段分布的种类最多,为20种,占总种数的26.67%;在海拔2 001 ~ 2 500 m段分布的种类次之,为19种,占总种数的25.33%;随后为海拔3 001 ~ 3 500 m段分布的13种,占比为17.33%;再为海拔1 ~ 500 m,为7种,占总种数的9.33%;然后为海拔501 ~ 1 000 m段分布的6种,占比为8.00%;在1 501 ~ 2 000 m海拔区段分布的最少,仅为2种,占比2.67%。表明了九寨沟县内兰科植物垂直分布主要集中在海拔2 001 ~ 3 000 m段。
3.5 区系特征
3.5.1 属的区系特征
根据吴征镒对中国种子植物分布区类型划分原则
[24,25],该地区27属兰科植物的分布型可划分为8类型(
表4)。
世界分布有1个属,为原沼兰属(Malaxis)。
热带性质分布有7属,占比25.93%。其中兰属、石仙桃属(Pholidota)、天麻属3属为热带亚洲至热带大洋洲分布;斑叶兰属、石斛属2属为热带亚洲分布;泛热带分布和热带印度至华南分布各仅有1属,分别为虾脊兰属、独蒜兰属(Pleione)。
温带性质分布19属,占比70.37%。杓兰属、头蕊兰属、盔花兰属等11属为北温带分布;角盘兰属、鸟巢兰属2属为旧世界温带分布;山兰属、白及属2属为东亚分布;舌喙兰属(Hemipilia)、紫茎兰属(Risleya)2属为中国-喜马拉雅分布;布袋兰属(Calypso)为北温带和南温带间断分布;筒距兰属为东亚和北美洲间断分布。
3.5.2 种的区系特征
小尺度的区系特征主要通过种来体现
[30]。九寨沟县75种兰科植物可划分为7类型,4个变型(
表4)。
热带性质分布种有3种,占比4.00%。热带亚洲至热带大洋洲分布天麻(G. elata)1种,热带亚洲分布建兰1种,越南至华南(或西南)分布云南石仙桃(P. yunnanensis)1种。
温带性质分布的种有44种,占比58.67%。北温带分布有绶草(S. sinensis)、手参、紫点杓兰(C. guttatum)等10种,其变型北温带和南温带间断分布有大花杓兰(C. macranthos)、小花舌唇兰(P. minutiflora)、火烧兰等5种。旧世界温带分布有角盘兰(H. monorchis)、头蕊兰2种。东亚分布有广布小红门兰、春兰、叉唇角盘兰(H. lanceum)等7种。东亚和北美洲间断分布物种仅簇生杓兰(C. fasciculatum)1种。其变型中国-喜马拉雅分布有滇藏舌唇兰(P. bakeriana)、西藏杓兰(C. tibeticum)、蕙兰(C. faberi)等13种。其变型中国-日本分布有山西杓兰、银兰(C. erecta)、对叶兰(N. puberula)等6种。
中国特有种有毛杓兰、独蒜兰(P. bulbocodioides)、少花虾脊兰(C. delavayi)等28种,占比37.33%,其中四川特有种有3种,为卵叶兜被兰(P. ovata)、四川杓兰、巴朗山杓兰。
4 结论与讨论
4.1 植物多样性
本研究共调查到兰科植物27属75种。其区系组成以单种属和少种属(含2 ~ 3种)为主体,共计24属,占总属数的88.89%,所包含的物种数占总种数的53.33%。这些属大多是从其主要起源中心扩散并渗透至本区域,与该地区复杂的地形和独特的气候条件密切相关,反映出兰科植物在属级水平上的分化较为活跃。在各属中,杓兰属尤为突出,共计20种,表现出极高的物种丰富度。该属植物虽广布于青藏高原南部及喜马拉雅南段
[31,32],但研究表明本区域已成为其重要的多样性中心之一。
4.2 生活型特征
通过对该区域兰科植物生活型进行调查发现,兰科植物以地生兰为主,占有绝对优势,共有20属68种,占总种数的90.67%。附生兰主要附生于林中树干、枝杈或部分岩壁上
[33],共有4属4种,占总种数的5.33%。腐生兰需要依靠与其共生的真菌供给营养,生活在阴暗潮湿、腐殖质丰富的环境下
[34,35],该区域占比较少,仅为3种,占总种数的4.00%,反映了该区域的环境因子和生境条件不太适宜附生兰和腐生兰的生长发育。
4.3 濒危等级和保护级别
该区域兰科植物的受威胁状况评估显示,易危及以上等级的物种共23种(占30.67%),近危及无危(含未予评估)等级的物种共52种(占69.33%),反映出多数种类在当前环境下具备相对稳定的种群状态与适应能力。此外,区域内共有65种兰科植物被列为国家二级重点保护野生植物,其中与受威胁物种重合度较高,典型代表包括四川杓兰、独蒜兰、蕙兰等。这一重叠现象凸显了该区域在兰科植物就地保护方面的重要性与紧迫性,表明了该区域受威胁兰科植物的就地保护工作应加大保护力度。
4.4 垂直分布特征
该区域兰科植物在中高海拔(2 001 ~ 3 000 m)最为丰富,共有39种。该区段以落叶阔叶树种为主,林下腐殖质层深厚,为兰科植物提供了充足的养分和环境条件
[36],因此该海拔区段较为适宜兰科植物生长。在海拔1 501 ~ 2 000 m分布种类最少,仅有2种,这是由于该区域以干旱河谷为主,兰科植物裸露的气生根依赖高空气湿度吸收水分,生存和种子萌发高度依赖共生真菌,而干旱土壤会抑制真菌活动
[37,38]。同时,兰科植物普遍缺乏有效储水组织,叶片保水能力差,在高温强光下蒸腾过快
[39,40]。兰科植物的这些生理特性与干旱河谷的低湿、高温、干燥土壤条件发生冲突,导致不适宜兰科植物生存。
4.5 区系特征
根据对九寨沟县兰科植物分布区类型的分析,其在属、种两级均表现出显著的温带区系性质。在属级水平上,27个兰科植物属中以温带成分为主(19属,占70.37%),热带成分次之(7属,占25.93%)。在种级水平上,温带分布种占58.67%,而热带分布种仅占4.00%;尤为突出的是,中国特有种占比高达37.33%。从地理背景看,该地区正处在亚热带常绿阔叶林区域向青藏高原高寒植被区域的过渡带
[41],这种独特的生态交汇性创造了多样化的生态位,是形成并维持该地区兰科植物多样性的关键驱动因素。
4.6 兰科植物保护建议
兰科植物在维持生态平衡和促进生物多样性方面具有重要意义
[42]。然而,因其较高观赏性和药用价值驱动,促使人类对该类群采集需求剧增
[43-45]。此外,“5·12”汶川地震与“8·8”九寨沟地震所引发的山体滑坡、泥石流等次生灾害,破坏了该区域部分生态系统,导致植物群落结构发生改变,林下组成与地被条件也发生了变化
[46,47],致使兰科植物适宜生境萎缩,微环境趋于恶化,进一步加剧了其濒危状况。
结合调查实际发现的种群规模和生境特点,为有效保护该区域的兰科植物,构建“保护-繁育-监测”一体化保护体系,实现就地保护与生境管控,同时对四川杓兰等濒危物种进行人工繁育,并建立长期监测机制以动态调整策略,确保该区域兰科植物的有效保护,从而减少人类对兰科植物种群的破坏,实现该区域兰科植物资源的有效保护、种群恢复与可持续利用。
2024年九寨沟县草原基况监测项目
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