色季拉山垂直植被带谱下土壤团聚体粒级结构与稳定性

Soil Aggregate Stability and Particle Size Structure under Vertical Vegetation Spectrum in Sejila Mountain

摘要

本研究旨在系统考察色季拉山垂直带谱中（海拔3 188 ~ 4 367 m）典型植被生态系统（草甸、灌木、针叶林、针阔混交林和人工林）下土壤团聚体的粒径分布特征及其稳定性差异。采用分层采样法获取0 ~ 10 cm、10 ~ 20 cm和20 ~ 40 cm土层的土壤团聚体，通过筛分法测定团聚体各粒径占比，采用平均重量直径（MWD）、几何平均直径（GMD）、分形维数（D）及团聚体破碎率（PAD）等多项参数，结合不同粒径团聚体的分布比例，系统评价了色季拉山垂直植被带谱下土壤团聚体稳定性。主要研究结果如下：（1）各植被下机械稳定性团聚体均以> 0.25 mm粒级为主（54.9% ~ 85.6%）。经湿筛处理后，土壤团聚体粒径分布发生显著变化（P < 0.05），< 0.25 mm微团聚体含量显著增加，> 5 mm大团聚体含量则显著降低；（2）方差分析表明，不同植被间团聚体稳定性存在显著差异（P < 0.05），整体表现为：中低海拔（针阔混交林）> 低海拔（人工林）> 高海拔（草甸、灌木）> 中高海拔（针叶林）的垂直地带性特征。除中针叶林外，其余植被下团聚体稳定性均随土层深度增加而显著降低（P < 0.05），表现出明显的铅直分异规律；土壤团聚体破碎率在19.81% ~ 69.52%之间，针叶林显著高于其他类型（P < 0.05）；（3）色季拉山团聚体稳定性沿海拔梯度的变化主要受海拔梯度所驱动的植被垂直带谱和土层深度的直接控制，方差分析表明，植被类型与土层深度的交互效应对两种不同处理条件下土壤团聚体的组成分布及其稳定性能均产生了极为显著的影响。（P < 0.01），水分增强二者对团聚体的协同影响；（4）相关性分析表明，团聚体结构极显著影响团聚体稳定性（P < 0.01）。> 5 mm粒级大团聚体有利于稳定性团聚体结构形成，<0.25 mm粒级微团聚体积累降低团聚体稳定性。相对于MWD、GMD，分形维数D受水分作用影响较小，可作为水力侵蚀下微结构退化的敏感指标。本研究揭示了海拔梯度通过植被类型和土层深度共同调控团聚体稳定性的机制，对高寒山区土壤结构恢复与生态屏障功能提升具有理论与实践意义。

Abstract

The purpose of this study was to investigate the particle size distribution and stability of soil aggregates across typical vegetation types (meadow, shrub, coniferous forest, mixed coniferous-broad leaf forest, and plantation) along an elevational gradient (3 188 ~ 4 367 m) on Sejila Mountain. Soil samples were collected from 0 ~ 10 cm, 10 ~ 20 cm, and 20 ~ 40 cm depths. Aggregate stability was evaluated using MWD, GMD, D, and PAD. Key findings include:(1) Mechanically stable aggregates were dominated by the > 0.25 mm fraction (54.9 ~ 85.6%). Wet sieving significantly increased the proportion of < 0.25 mm micro-aggregates and reduced > 5 mm macro-aggregates(P < 0.05).(2) Aggregate stability differed significantly among vegetation types (P < 0.05), ranking: mixed forest > plantation > meadow > shrub > coniferous forest. Stability decreased with soil depth across all types except coniferous forest. The PAD values ranged from 19.81% to 69.52%, with coniferous forest exhibiting significantly higher fragmentation (P < 0.05).(3) Variance analysis indicated a significant interaction between vegetation type and soil depth on aggregate stability under both dry and wet conditions (P < 0.01). Moisture amplified their synergistic effects on aggregation.(4) Correlation analysis revealed that macro-aggregates (> 5 mm) positively contributed to stability, whereas micro-aggregates (< 0.25 mm) negatively affected it (P < 0.01). Fractal dimension D was less influenced by water and may serve as a robust indicator of micro-structural degradation under hydraulic stress.This study demonstrates that elevational gradient modulates aggregate stability primarily through vegetation type and soil depth, providing insights for soil conservation and ecosystem rehabilitation in high-altitude zones.

Graphical abstract

关键词

土壤团聚体稳定性 / 植被类型 / 土层深度

Key words

Soil aggregate stability / Vegetation type / Soil depth

土壤团聚体作为土壤结构的基本组成单元^[1]，其稳定性与粒径分布格局对土壤的抗侵蚀能力、水分渗透性、养分保持及微生物活性具有直接影响，使其成为评价土壤质量状况和生态服务功能的核心指标^[2-4]。色季拉山位于藏东南林芝地区，是雅鲁藏布江流域的重要生态屏障，具有明显的垂直植被带谱^[5]，研究表明，沿海拔梯度变化的水热条件驱动植被类型的垂直变化^[6]。而不同植被类型通过调控凋落物输入、根系分布及微生物活动等过程，显著影响土壤团聚体的形成过程与结构特征，进而导致植被类型间土壤抗蚀性能存在显著差异^[7]。因此植被类型可作为关键环境因子，显著调控土壤团聚体的形成过程与结构特征^[8,9]。目前，该区土壤团聚体的相关研究多集中在冻融作用^[10]以及土地利用类型对团聚体的影响方面^[11]。植被覆盖方面，现研究主要聚焦于单一植被类型与土壤团聚体特征的关联性分析^[12,13]，关于针对多植被类型比较视角下的土壤团聚体结构特征及其稳定性机制研究仍存在明显不足^[14]，导致不同植被覆盖条件下土壤团聚体稳定性分异特征及其形成机制尚不明确。因此，本研究以色季拉山垂直带谱下5种典型植被覆盖类型（草甸、灌木、针叶林、针阔混交林和人工林）为研究对象，揭示不同植被覆盖下土壤团聚体的粒径分布规律、阐明土壤团聚体稳定性的铅直分异特征，探究植被类型与土层深度交互作用对团聚体特性的影响，明确主导团聚体稳定性的粒径范围，为深入理解高寒山区土壤形成和发育过程提供理论依据，同时为生态恢复和土壤保育实践提供科学指导。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

色季拉山（94°12′-94°35′ E，29°10′-30°15′ N）作为藏东南林区核心地带，地处雅鲁藏布江大峡谷西北侧，呈西北-东南走向，属唐古拉山脉南延余脉，海拔梯度2 200 ~ 5 300 m，是典型的亚高山寒温性湿润气候特征，降水季节分配不均，降水集中分布在6 - 9月，年平均相对湿度、气温分别为78.83%和-0.73 ℃，最热月（7月）均温9.23 ℃，最冷月（1月）均温-13.98 ℃，年日照时数1 151 h（12月出现峰值151.7 h）^[15]。土壤以酸性棕壤为主（pH 4 ~ 6）。研究样地基本情况见表1，本研究中将海拔4 000 m标注为中海拔高度，则高寒草甸、高山灌丛、针叶林、针阔混交林和人工林对应海拔梯度分别为高海拔、中高海拔、中海拔、中低海拔和低海拔。

1.2 研究方法

本研究于2025年4月分别在色季拉山垂直带谱5种典型植被覆盖类型区（针叶林、针阔混交林、灌木、草甸、人工林）分别设置5 ×5 m的样本地块，每个地块内依据S形路径布置3个采样点，分别采集原状土样，采样时设置3个土层梯度（0 ~ 10 cm、10 ~ 20 cm、20 ~ 40 cm）按自然节理取土壤样品各500 g，将样品带回实验室内置于常温下自然风干，剔除植物根系与石砾后，进行团聚体筛分实验^[16]，并通过干筛法分析其机械稳定性团聚体的组成特征，分别过10、7、5、3、2、1、0.5、0.25 mm粒径土筛，待各粒径级别团聚体分离完成后，分别进行称重并核算其质量百分比。水稳性团聚体组成采用湿筛法测定：依据干筛所得粒级分布结果，称取50 g土壤样本进行湿筛处理，分别过5、2、1、0.5、0.25 mm粒径土筛，筛分结束后收集各粒级团聚体，称量质量并计算其百分比含量。

1.3 指标选择及计算方法

平均重量直径（MWD）、几何平均直径（GMD）以及分形维数（D）通常被用于衡量团聚体稳定性。而团聚体破碎率（PAD）常被用于表征其在水分侵蚀环境中的抗破碎性能。本研究选取以上4个指标用于评价团稳性，各指标计算方法如下：

（1）平均重量直径MWD^[17]

（1）

式中：x_i 表示第i粒级团聚体平均直径，mm；w_i 表示第i粒级团聚体质量占比，%。

（2）几何平均直径GMD^[17]

GMD=\mathrm{e}\mathrm{x}\mathrm{p}\left[\frac{{\sum }_{i=\mathrm{1}}^n\left(w_i\mathrm{l}\mathrm{n}\overline{x_i}\right)}{{\sum }_{i=\mathrm{1}}^n{w}_i}\right]（2）

式中：x_i 表示第i粒级团聚体平均直径，mm；w_i 表示第i粒级团聚体质量占比，%。

（3）团聚体破碎率PAD^[17]

PA{D}_{\mathrm{0.25}}=\frac{D{R}_{\mathrm{0.25}}-W{R}_{\mathrm{0.25}}}{D{R}_{\mathrm{0.25}}}\times \mathrm{100}\mathrm{\%}（3）

式中：DR_0.25表示 > 0.25 mm机械稳定性团聚体质量所占百分比，%，WR_0.25表示 > 0.25 mm水稳性团聚体质量所占百分比，%。

（4）分形维数D^[18]

（4）

两边取以10为底的对数，

\mathrm{l}\mathrm{g}W/W_T=\left(\mathrm{3}-D\right)\mathrm{l}\mathrm{g}\left(\overline{R_i}/R_{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}\right)（5）

式中：W表示粒径小于R的团聚体累积质量，W_T 表示团聚体总质量，\overline{R_i}表示相邻粒级粒径R_i 与R_i+1 的平均直径，R_max 表示最大粒级土壤的平均直径。

1.4 数据分析

通过单因素方差分析（One-way ANOVA）进行不同植被覆盖类型下团聚体稳定性差异分析，LSD（least-significant difference）法进行显著性检验。通过Pearson相关分析对团聚体稳定性指数与各粒径团聚体含量进行分析。数据统计分析采用SPSS 20.0和Excel 2016完成，采用Origin 2021绘制图表。

2 结果分析

2.1 土壤团聚体分布特征

2.1.1 土壤机械稳定性团聚体粒径分布特征

如图1所示，机械稳定性团聚体在不同植被类型下均以 > 0.25 mm粒径范围为主导（含量介于54.9% ~ 85.6%之间），方差分析结果发现，各植被类型在该粒径范围内的粒级分布具有显著异质性（P < 0.05）。具体表现为：在0 ~ 20 cm土层中，针阔混交林、针叶林及草甸，以及人工林的所有土层内，> 5 mm粒径团聚体比例较高；而在20 ~ 40 cm深度的草甸土壤中，则以1 ~ 0.5 mm粒径团聚体为主要组成部分；其余情形均以5 ~ 2 mm粒径团聚体占优势。针叶林土壤中< 0.25 mm粒径团聚体的比例明显高于其他植被类型（P < 0.05）。除针叶林和人工林外，其余植被类型下< 0.25 mm粒径团聚体的比例随土层加深均显著增加（P < 0.05）。

2.1.2 土壤水稳性团聚体粒径分布特征

与干筛处理下机械稳定性团聚体组成相比，湿筛下水稳性团聚体< 0.25 mm粒级比例显著上升，> 5 mm粒级比例显著下降（图1）。在针叶林各土层中，水稳性团聚体均以< 0.25 mm粒级主导，含量介于72.8% ~ 80.8%之间。针阔混交林下仅在10 ~ 20 cm处< 0.25 mm粒级占比较高，在其余土层均表现为 > 0.25mm水稳性大团聚体主导，其余植被类型在10 ~ 20 cm、20 ~ 40 cm土层也多以< 0.25 mm粒级团聚体为主，含量占比在60.2% ~ 73.8%之间，而在0 ~ 10 cm土层处以> 0.25 mm粒径范围主导。从垂直分布上看，除针叶林外，其余植被类型下< 0.25 mm粒级含量均随土壤剖面深度增加而显著升高（P < 0.05）。> 0.25 mm水稳性大团聚体是保持土壤结构稳定和评估抗侵蚀性能力的关键指标^[19]。研究表明，各植被类型下 > 0.25 mm水稳性团聚体含量差异显著（P < 0.05），表现为针阔混交林 > 人工林 > 灌木林 > 草甸 > 针叶林。

2.2 不同植被覆盖类型下土壤团聚体稳定性

如图2所示，机械稳定性团聚体平均重量直径（MWD）、几何平均直径（GMD）及分形维数（D）分别在1.07 ~ 4.1 mm、0.49 ~ 2.13 mm及2.50 ~ 2.81之间，水稳性团聚体MWD、GMD、D则分别在0.24 ~ 2.41 mm、0.17 ~ 0.72 mm及2.69 ~ 2.93之间，湿筛处理下团聚体MWD、GMD值显著低于干筛处理（P < 0.05），D值则相反。不同植被类型下团聚体稳定性差异显著（P < 0.05），表现为，针阔混交林> 人工林> 草甸> 灌丛> 针叶林。在土壤垂直剖面中，经干筛法处理的团聚体稳定性分析表明，除针叶林与人工林间差异不显著外，其余植被类型土壤团聚体的MWD与GMD均随土层加深而显著下降（P < 0.05），而D值仅在灌木和针叶林中表现出显著土层差异（P < 0.05），其中灌木林下D值随土层深度增加而增大，针叶林则呈现相反趋势；湿筛处理下团聚体稳定性，除针叶林下团聚体MWD、GMD随土层深度增加呈现上升趋势外，其余植被覆盖类型均显著降低（P < 0.05），而D值变化趋势则与MWD、GMD相反，针阔混交林下D值呈现先增后降的趋势。总体而言，湿筛处理下团聚体稳定性在各植被类型下均低于干筛处理下团聚体稳定性，表明水力对团聚体的破坏强度大于机械作用。

2.3 不同植被覆盖类型下土壤团聚体破碎率

如图3所示，色季拉山土壤团聚体破碎率在19.81% ~ 69.52%之间，不同植被间存在显著差异（P < 0.05），针叶林在各土层下PAD值均达到50%以上，显著高于其余植被类型（P < 0.05）。除针叶林外，其余植被类型0 ~ 10 cm土层下PAD值显著低于深层土壤（P < 0.05），表明表层土壤抵抗水力破碎能力较强，土层差异上，除针叶林PAD值在不同土层间未表现出显著差异外，其余植被类型下各土层间差异均达到显著水平（P < 0.05），针阔混交林PAD值随土层加深呈先增后降的变化趋势，而其余植被类型PAD值均随土层加深而增加并达到显著水平（P < 0.05）。总体而言，针叶林土壤团聚体最易受水力破坏，除针叶林外，表层土壤（0 ~ 10 cm）普遍具有更强的抗破碎能力。

2.4 土壤团聚体稳定性影响因素

2.4.1 土壤团聚体稳定性与植被类型和土层间交互关系

利用方差分析探究植被类型和土层深度对土壤团聚体稳定性的影响机制（表2、表3）。在土壤机械稳定性团聚体方面，植被类型显著影响团聚体各粒级组成和稳定性指标（P < 0.05），其中对5 ~ 2 mm（F=11.13）、1 ~ 0.5 mm（F=36.46）粒级团聚体含量与土壤分形维数D影响达到极显著水平（P < 0.01）；土层深度对团聚体分形维数D影响达到显著水平（F=3.617，P < 0.05），对1 ~ 0.5 mm粒级团聚体含量影响达到极显著水平（F=21.83，P < 0.001），植被类型和土层深度交互作用对所有指标均有极显著影响（P < 0.01），其中2 ~ 1 mm（F=12.15）和1 ~ 0.5 mm（F=13.20）粒级最为敏感；在土壤水稳性团聚体方面，植被类型与土层深度间交互作用对所有指标均产生极显著影响（P < 0.01），其中对1 ~ 0.5 mm粒级（F=22.98）和2 ~ 1 mm粒级（F=14.05）团聚体的影响最为突出。水稳定性团聚体受植被类型和土层深度交互作用的影响程度（F=22.98）显著高于机械稳定性团聚体（F=13.20），表明水分作用增强了植被类型与土层深度的协同效应。

2.4.2 土壤团聚体稳定性与团聚体粒径分布间相关性分析

相关性分析表明（图4），不同稳定类型土壤团聚体均表现出明显的粒径依赖特征。机械稳定性团聚体平均重量直径（MWD）和几何平均直径（GMD）均与> 5 mm团聚体组分呈现高度正向关联性（P < 0.01），而与< 2 mm团聚体组分表现出显著负相关性（P < 0.05）。分形维数（D）与微团聚体（< 0.25 mm团聚体组分）含量存在极强的正相关性（P < 0.01），但与中等粒径（5 ~ 0.5 mm团聚体组分）呈现极显著负相关（P < 0.01）。水稳性团聚体粒径分布和稳定性间也存在类似的粒径依赖规律。MWD和GMD与 > 1 mm团聚体组分呈极显著正相关关系（P < 0.01），而与<0.25 mm团聚体组分表现为极显著负相关（P < 0.01）。分形维数D值不仅与微团聚体含量之间存在极显著正相关（P < 0.01），同时与5 ~ 0.25 mm团聚体组分也显示出极显著的正相关性（P < 0.01）。

3 讨论

土壤团聚体稳定性的差异主要源于植被类型和土层深度的共同作用，而非海拔梯度本身的直接影响。本研究通过色季拉山垂直带谱下典型植被类型的对比，揭示了植被特征和土壤垂直分异对团聚体稳定性的主导作用。研究结果表明，不同植被类型下团聚体稳定性存在显著差异（P < 0.05），其中针阔混交林表现出最优的团聚体结构，其5 ~ 2 mm粒级团聚体含量显著高于其他植被类型（P < 0.05），这种粒径优势可能源于该林分类型下丰富的根系和凋落物输入，通过分解形成稳定化合物和胶结物质，促进大团聚体形成，这一发现与王平等^[20]研究结果一致。相比之下，针叶林团聚体结构较差，主要限制因素在于酸性凋落物输入导致土壤环境酸化及由此受抑制的微生物活性^[21-24]，而非海拔高度本身。不同植被类型团聚体稳定性的差异与其粒径组成特征密切相关。有研究表明，团聚体粒级分布可直接影响团聚体稳定性^[25]，筛分处理结构表明，各植被类型下团聚体物理稳定性均高于水稳定性。这一结果与陈曦等^[26]的研究结论一致。方差分析进一步证明了植被类型与土层深度对团聚体稳定性存在显著的交互影响，这与卢华兴等^[27]在黄土高原的研究一致。在团聚体稳定性铅直变异上，土壤团聚体稳定性表现出明显的表聚特征。MWD、GMD值随土层加深显著降低（P < 0.05），主要由于表层土壤植物凋落物和根系分泌物的输入促进了大团聚体形成^[28]，同时植物根系缠绕和微生物（如菌丝）及其代谢产物（如胞外多糖）的胶结作用共同增强了团聚体稳定性^[29]。随着深度增加，有机质含量减少，团聚体形成主要依赖矿物胶结^[30]，叠加频繁的冻融作用^[31]，致使团聚体稳定性降低。其中针叶林下MWD、GMD随土层深度而增加的反常现象，或受土壤胶结作用及该区强烈的淋溶作用影响^[32,33]。强烈的酸性淋溶作用导致表层胶结物质流失^[34,35]，而深层土壤中铁铝氧化物与有机质形成的稳定复合物则增强了团聚体的稳定性^[36]，导致团聚体稳定性随深度而增加。同时，分形维数D值随土层深度增加而降低与张磊^[37]等研究结果一致，主要由频繁冻融导致微团聚体重组引起^[38,39]，相关性分析表明，大团聚体对稳定性有积极贡献，而微团聚体可能降低稳定性，与现有土壤结构理论一致^[40-42]。本研究结果表明，在色季拉山地区，植被类型通过调控有机质输入特性和微生物活动过程，与土层深度共同决定团聚体稳定性的空间分异格局。这一认识为高寒山区土壤质量管理和生态恢复提供了重要的理论依据。本研究存在一定局限性。基于自然海拔梯度的方法虽能有效揭示植被带谱与土壤属性的关联，但无法严格控制温度、降水等环境协变量，因此数据反映的植被覆盖或土层深度对团聚体稳定性影响的相关性难以确定为直接因果关系。未来研究可通过跨区域对比、设置原位控制实验等方法，进一步验证本研究的推断并深入解析其内在机理。

4 结论

各植被类型下机械稳定性团聚体均以> 0.25 mm粒级为主（54.9% ~ 85.6%），湿筛处理后< 0.25 mm微团聚体含量显著增加，> 5 mm大团聚体含量显著降低（P < 0.05）。团聚体稳定性在不同植被类型间差异显著（P < 0.05），整体表现为：中低海拔（针阔混交林）> 低海拔（人工林）> 高海拔（草甸、灌木）> 中高海拔（针叶林）的垂直地带性特征。除中高海拔（针叶林）外，其余海拔植被下团聚体稳定性均随土层深度增加而显著降低（P < 0.05）。团聚体破碎率（PAD）介于19.81% ~ 69.52%之间，针叶林下PAD值显著高于其他植被类型。

方差分析表明，植被类型和土层深度间的交互作用对两种处理下团聚体结构及团稳性均产生极显著影响（P < 0.01），植被类型通过调控有机质输入与根系结构直接作用于团聚体，而土层深度则决定了有机质的分布与保存间接影响团聚体。二者共同调控团聚体的形成与稳定机制。同时，水分作用增强二者对团聚体的协同影响，Pearson相关性分析表明，团聚体结构极显著影响团聚体稳定性（P < 0.01）。说明 > 5 mm粒级大团聚体有利于稳定结构形成，< 0.25 mm粒级微团聚体积累降低团聚体稳定性，分形维数D相对于MWD、GMD受水分作用影响较小，可作为水力侵蚀下微结构退化的敏感指标。本研究结果揭示了植被-土层二者协同调控团聚体稳定性的机制，弥补了现有研究在多植被类型对比与垂直带谱分析方面的不足。可为高寒山区生态恢复与土壤保育提供科学依据。

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基金资助

国家自然科学基金资助项目(32241036┫高山冻土土壤有机碳组分响应气候变化的分异规律及其驱动机制研究)