生境是支撑生物个体、种群或群落完成生活史的基础生存单元
[1]。而生境适宜性是指生境对特定物种存活与繁衍的潜在支持能力，是影响野生动物种群动态与分布格局的重要因素
[2]。开展生境适宜性评价是野生动物科学保护和管理的第一步，能为相关部门制定合理策略提供科学依据。
中国亚洲黑熊的研究多聚焦于地理分布
[3,4]、节律
[5-7]、人兽冲突
[8,9]等基础生态学领域。近年来，物种分布模型（Species Distribution Model，SDM）在生境适宜性评价中的应用日益广泛，如GARP模型、ENFA模型、MaxEnt模型、Bioclim模型等
[10]。其中，最大熵模型（MaxEnt）凭借对样本量需求低和预测结果的高稳健性
[11-14]，在濒危物种保护、生物入侵预警及疫源疫病防控等领域展现出显著优势
[15-19]。例如齐增湘等基于秦岭山系68个分布点及34个环境因子，发现土地利用类型和人类干扰对黑熊生境的影响最大，并对黑熊的生境廊道进行了合理规划
[20]。张留栓等基于MaxEnt模型评估了神农架国家公园的黑熊，揭示居民点密度与降水季节性变化是驱动黑熊垂直迁移的关键因子
[21]。
亚洲黑熊（
Ursus thibetanus）属食肉目（Carnivora）熊科（Ursidae）林栖物种，其典型生境为山地森林生态系统，昼间多栖居于树洞或岩隙，夜间活动特征显著
[22]。该物种广布于亚洲大陆及邻近岛屿，2012年《世界自然保护联盟濒危物种红色名录》（IUCN Red List）将其评估为易危（VU）等级
[23]，我国《国家重点保护野生动物名录》列为国家Ⅱ级重点保护动物
[24]。现存亚种分化研究表明，该物种包含7个亚种：指名亚种（
Ursus thibetanus thibetanus）、喜马拉雅亚种（
U. t. laniger）、四川亚种（
U. t. mupinensis）、台湾亚种（
U. t. formosanus）、东北亚种（
U. t. ussuricus）、日本亚种（
U. t. japonicus）和巴基斯坦亚种（
U. t. gedrosianus）
[25]。西藏地区分布的黑熊为指名亚种（
U. t. thibetanus）
[26]。
西藏林芝市作为该物种在青藏高原东南缘的核心分布区，受区域经济快速发展的叠加影响，正面临栖息地破碎化加剧和人为干扰强度持续升高的双重胁迫，导致其适宜生境呈现区域性缩减趋势
[27]。本文将运用MaxEnt模型定量分析林芝市亚洲黑熊生境与环境因子之间的关系，并划分适宜生境，以期为林芝市亚洲黑熊的资源保护和自然保护区管理提供科学依据。
1 区域概况及研究方法
1.1 研究区域概况
林芝市地处青藏高原东南缘构造地貌过渡带（92°09′43″-98°18′30″E，27°33′02″-30°40′26″N），东西长646.7 km，南北宽353.2 km，土地面积约114 400 km
2[28]。受雅鲁藏布江、怒江等深切河谷的影响，该区域地势呈现显著的西北－东南向倾斜格局，地貌为典型的高山峡谷系统
[29]。林芝市作为西藏自治区重要的生态功能区，其植被覆盖率达46.09%，在区域生态格局中占据关键地位，该地区集中分布着西藏自治区约80%的森林资源，构成了中国第三大林区的主体部分
[30]。林芝市年降水量约650 mm，年均温度约8.7 ℃，无霜期约180 d，植被类型丰富，从谷底到雪峰依次分布着热带雨林、热带常绿阔叶林、温带松林、温带冷杉林、高山灌丛及高山草甸等
[31]。
1.2 研究方法
1.2.1 亚洲黑熊分布点来源
2023年4 - 9月，在林芝市7个区县共23条样线布设了红外相机285台，并回收了269台相机，其中100台拍摄到了亚洲黑熊，每条样线都发现了亚洲黑熊（
表1，
图1）。
在红外相机架设前，走访了当地的农牧民、护林员和技术人员，特别是对有狩猎经验的长者进行访问。根据访问调查结果，选择有亚洲黑熊或曾有亚洲黑熊的区域作为红外相机重点监测样区。红外相机之间的水平间隔（直线距离）大于200 m。红外相机位点选择在兽道上，避免人类频繁利用的林下小道，以避免相机遭到破坏或丢失。将相机固定于距离地面约1 m的树木上，并根据地面的坡度调整相机镜头的角度，记录模式为拍照+视频。利用GPS记录相机位点的经纬度、安放时间等基本信息，并拍摄各相机位点的生境照片。第3 ~ 6个月进行相机电池和存储卡的更换，并收集整理照片及视频数据。
红外相机的照片及录像通过在电脑上回放进行数据提取。提取过程中，首先应用Bio-Photo软件（版本2.1）将文件名称及拍照的背景信息提取到Excel表格中，包括照片和录像的文件名、文件格式、拍摄日期、拍摄时间、工作天数等。以同一相机位点30 min内触发的首次有效照片标记为独立探测首张，需要补充记录以下变量：动物类别、物种名称、动物数量、性别、是否为独立探测首张
[32]。
1.2.2 环境因子来源
本文参照长白山自然保护区黑熊
[33]、凉山山系黑熊
[34]、岷山黑熊
[35]、秦岭山系黑熊
[20]等地区研究，综合选取了27个对亚洲黑熊生境有影响的环境因子，含气候因子（bio1 ~ bio19）、地形因子（坡向、坡度、海拔）、距道路距离、距河流距离、距居民点距离、土地利用类型（lucc）、归一化植被指数（ndvi）。将上述27种环境因子统一像元大小和行列号及坐标系，并转为MaxEnt软件识别的ASC文件。27种环境因子基本信息如
表2所示。其中气候变量、海拔、坡向、坡度来源于Worldclim2.1（1970 - 2000）（
http://www.worldclim.org/)，分辨率为“30 arcseconds”。居民点、道路、河流数据来源于全国地理信息资源目录服务系统（
https://www.webmap.cn/）（年份：2020年，空间分辨率为30 m）。土地利用类型选自数据共享服务系统（网址：
https://data.casearth.cn/dataset/6523adf6819aec0c3a438252）（年份：2020年；分辨率为30 m）的GLC_FCS 30D: 1985 - 2022年全球30 m精细土地覆盖动态监测数据集。林芝市边界来源于西藏自治区自然资源厅（
https://www.resdc.cn），归一化植被指数（ndvi）选自scientific data：Long-term reconstructed vegetation index dataset in China from fused ODlS and Landsat data，网址：
https://www.nature.com/articles/s41597-025-04497-9（年份：2020年，空间分辨率为30 m）。
1.2.3 数据分析及处理
为降低样本点的空间自相关，避免影响模型预测的准确性
[36]，用ENMTools工具对样本点进行相关性分析，共得到99个黑熊分布点。其次为避免环境因子之间过高的相关性导致模型过度拟合
[37]，将物种分布点和环境因子导入MaxEnt模型进行预实验，根据贡献率从高到低将环境因子依次排列，然后利用Arcgis中的“采样”工具提取相应的环境因子用于SPSS进行相关性分析，再导入R语言软件制作热图（
图2），若
r ≥ |0.8|，则选择贡献率大的环境因子，
r < |0.8|的环境因子都保留。经筛选后得到bio2、bio3、bio5、bio7、bio17、jmd、river、slope、ndvi、aspect、lucc、road共12个环境因子，最终建立林芝市亚洲黑熊的最大熵模型。
1.2.4 MaxEnt模型建立与评估
研究者采用受试者工作特征曲线（receiver operating characteristic, ROC）来评估MaxEnt模型的模拟测试能力，ROC曲线下的面积即为AUC值，AUC值越大，代表着模型的测试能力越好
[38]。本研究将筛选处理过的99个亚洲黑熊分布点数据和12个环境因子导入MaxEnt模型中，随机选取75%的分布点建模，25%的分布点验证模型，Bootstrap重复运行10次，其他参数保存默认，以logistic格式输出结果
[39]。AUC值的范围是0 ~ 1，评估标准为：0.5 ~ 0.6，不及格；0.6 ~ 0.7，较差；0.7 ~ 0.8，一般；0.8 ~ 0.9，良好；0.9 ~ 1，优秀
[40]。MaxEnt模型的运行结果中包含响应曲线，即物种存在概率与环境因子阈值范围之间的联系，当物种存在概率
b ≥ 0.5时，可通过对环境因子响应曲线的描述来分析亚洲黑熊在林芝市潜在生境适宜性的影响
[41]。为简化对亚洲黑熊的适宜生境描述，采用自然间断点分类法（Jenks）进行重分类分为4个等级：>0.5为高适生区，0.31 ~ 0.5为中适生区，0.1 ~ 0.3为低适生区，< 0.1为非适生区
[42,43]。
2 结果与分析
2.1 模型的准确性评价
模型的ROC曲线结果见
图3，重复运行10次结果的平均AUC值为0.962，说明模型的预测结果是优秀的，可以满足林芝市亚洲黑熊模型预测的精度要求。
2.2 影响亚洲黑熊分布的环境因子
根据刀切法（Jackknife）分析的结果，距居民点距离、土地利用类型、最暖月最高温度、平均日较差是影响亚洲黑熊分布的关键环境因子，具有较高的重要性，贡献率分别为20.2%、16.1%、13.8%、9.7%，累计贡献率达59.8%。12个环境因子的贡献率见
表3。
2.3 主要环境因子响应曲线分析
综合
表3和
图4表明，居民点距离（jmd）对亚洲黑熊模型的贡献最为显著，占比达到20.2%，适宜阈值在0 ~ 3.8 km，在1.2 km时出现概率最大。土地利用类型（lucc）贡献率为16.1%，黑熊分布概率最高的土地类型是常绿阔叶林，其中常绿阔叶林、落叶阔叶林、针叶林、灌木地、常绿灌木地比其他地类高，黑熊对其有更高的适宜性。最暖月最高温度（bio5）贡献率为13.8%，适宜阈值在16.2 ℃ ~ 23.9 ℃，在18.1 ℃时出现概率最大。平均日较差（bio2）贡献率为9.7%，适宜阈值在10.8 ℃ ~ 15.6 ℃，在12.2 ℃时出现概率最大。
从刀切法（Jackknife）的检验结果（
图5）来看，仅利用单个环境因子建模时，最暖月最高温度训练增益值最高，其次是居民点距离和归一化植被指数，表明这3个环境因子对模型预测有较高的价值。去掉某一因子后，再用剩余因子建模时，土地利用类型、最暖月最高温度、居民点距离等因子使增益降低的最多，即这几个因子具有其他因子难以替代的作用。
2.4 亚洲黑熊适宜生境划分
如
图6所示，亚洲黑熊的总适生区面积26 025.23 km
2。其中高适生区面积2 813.31 km
2，占林芝市面积的2.47%；中适生区5 986.44 km
2，占林芝市面积的5.24%；低适生区面积17 225.48 km
2，占林芝市面积的15.05%；非适生区面积88 374.77 km
2，占林芝市面积的77.25%。通过ArcGis软件“面积制表”工具计算各县域亚洲黑熊的高、中、低适生区面积在林芝市的占比，如
表4所示。结合模型预测的亚洲黑熊适生区（
图6）与实地调查的亚洲黑熊分布点可知：在林芝市亚洲黑熊的高、中、低适生区分布较为集中，高适生区主要集中在工布江达县、波密县和墨脱县，分别为705.36 km
2、705.49 km
2、458.12 km
2。同时亚洲黑熊对阔叶林和针叶林表现出较高的适宜性，可能与食物资源斑块的分布有关。
3 讨论
本研究表明，居民点距离是影响亚洲黑熊生境适宜性的重要环境因子，其贡献率为20.2%，齐增湘等人
[20]研究秦岭山系黑熊，证实了人类干扰是影响黑熊生境选择的主要环境因子。居民点周围伴有农业开垦和车辆噪音等因素，亚洲黑熊需在资源获取和风险规避之间权衡。土地利用类型也是影响亚洲黑熊生境适宜性的重要环境因子。亚洲黑熊对常绿阔叶林适宜性最高，其次是灌木地和针叶林。林芝地区作为西藏森林生态系统的重要载体，下辖的7个县级行政单元均有森林资源分布，其中林分面积与活立木蓄积量分别占据西藏自治区总量的52.4%和63.6%
[44]。这与鲁庆彬等
[35]对岷山黑熊生境选择的研究结论一致，亚洲黑熊食性较杂且具有冬眠习性，植食性食物占比约98%。常绿阔叶林（如壳斗科、樟科树种）秋季提供大量高脂坚果（如橡子、锥栗），为亚洲黑熊冬眠前积累脂肪。同时茂密林冠能有效遮蔽水源地，减少亚洲黑熊暴露风险。另外相较于针叶林，常绿阔叶林的浆果成熟期更长，可延续至初冬，缓解食物季节性短缺。
最暖月最高温度反映高温压力，影响亚洲黑熊的热调节、能量代谢等。林芝市最暖月一般在7月或8月。高温在一定程度上导致浆果早熟凋落，进而缩短亚洲黑熊秋季能量储备期，迫使黑熊向食物丰富的地区迁移。平均日较差可能影响亚洲黑熊的休息场所和觅食地点。亚洲黑熊的日活动节律是典型的双峰型，高峰活动时间主要集中在上午的6:00 ~ 10:00以及下午的16:00 ~ 20:00
[45]。在白天，黑熊可能选择更为凉爽的地方来避免高温或觅食。在夜间可能会选择保温的地方进行休息以减少能量消耗。
通过模型预测，我们发现亚洲黑熊的高适生区主要集中在波密县、工布江达县、巴宜区等地区，三县域的高适生区占比约66%，原因包含4个方面：（1）这4个环境因子在藏东南特定地理单元内高度协同、相互强化，共同创造了亚洲黑熊的“天堂”。在林芝地区，高山峡谷地形拦截了印度洋暖湿气流，带来丰沛降水和温和气候。而人类活动（村镇、农田）主要集中于海拔较低的河谷地带（如雅鲁藏布江、尼洋河、帕隆藏布河谷）。两侧的高山森林区域则成为天然的避难所和缓冲区，在秋冬季节，较大面积的原始或接近原始状态的森林，林分结构复杂，大树、老树多，树洞资源丰富，是理想的冬眠场所；（2）林芝市政府及相关单位长期致力于野生动物保护及科普宣传，像雅鲁藏布大峡谷自然保护区、波密岗乡自然保护区等为亚洲黑熊的生存提供了优质的自然条件；（3）林芝地区地广人稀、地势险要复杂，2023年在该区域布设285台红外相机是一个实际难题，我们在前期布设红外相机时，首先向当地的农牧民、护林员进行咨询，了解何时、何地有见过亚洲黑熊或亚洲黑熊活动痕迹，再结合文献资料等渠道综合考虑布设地点。根据亚洲黑熊的活动痕迹，确实有少量相机布设的地点靠近村庄，间接影响了亚洲黑熊适宜分布的环境因子中居民点距离排在了第一位，但红外相机整体布设是科学合理的；（4）最大熵模型是基于环境因子和分布点的相互关系来进行模拟预测，亚洲黑熊的潜在适生区分布是上述27个环境因子共同影响下的结果
[46]。软件的代码分析与现实亚洲黑熊的分布之间区别较大，在现实中，亚洲黑熊的分布受到多方面影响，除了本文提到的27种环境因子之外，像亚洲黑熊之间的种内关系、亚洲黑熊与食物资源的分布等因子都有影响。
本模型预测结果与实际认知有一定差异。首要原因在于青藏高原地区环境数据的精度限制，现有环境图层分辨率较粗，难以捕捉黑熊生存所依赖的沟谷、岩穴等关键微生境，且缺乏食物资源等驱动因子，导致预测结果存在偏差。其次，模型在青藏高原地区的验证点数量有限且可能存在采样偏差，使得从有限样本中学到的规律在向外推演时不确定性增大，无法充分反映亚洲黑熊在复杂高原环境中的真实分布。因此，当前结果更应被视为基于宏观环境因子的潜在分布概率，需结合后续实地调查进一步验证与修正。
4 结论
（1）黑熊的总适生区面积26 025.23 km2。其中高适生区面积2 813.31 km2，占林芝市面积的2.47%；中适生区5 986.44 km2，占林芝市面积的5.24%；低适生区面积17 225.48 km2，占林芝市面积的15.05%；非适生区面积88 374.77 km2，占林芝市面积的77.25%。在林芝市亚洲黑熊的高、中、低适生区分布较为集中，高适生区主要集中在工布江达县、波密县和墨脱县，分别为705.36 km2、705.49 km2、458.12 km2。同时亚洲黑熊对阔叶林和针叶林表现出较高的适宜性，可能与食物资源斑块的分布有关。
（2）影响林芝市黑熊分布的主要环境因子有4个，分别是距居民点距离、土地利用类型、最暖月最高温度、平均日较差，其他环境因子，如距道路距离、坡度、坡向和距河流距离因子贡献较小。
中央财政林业草原转移支付资金(XZZHLZ20220418)
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