基于文献计量的国内外植物腺毛研究态势分析

Analysis on research situation of plant glandular trichomes at home and abroad based on bibliometrics

摘要

在文献计量的基础上通过中国知网（CNKI）与Web of Science(WOS)数据库，借助文献信息可视化分析软件VOSviewer及CiteSpace系统分析1991—2021年植物腺毛的研究概况、前沿趋势以及研究合作情况，以期为植物腺毛领域相关研究提供科学支撑与理论参考.结果显示，近年中文文献发文量呈现整体下降的趋势，而英文文献发文量则逐年增加；中文文献的热点主要集中于烟草等农业作物以及黄花蒿等药用植物的腺毛分泌物化学成分研究，英文文献更偏向于植物腺毛的次生代谢产物的生物合成与腺毛发育相关的基因表达研究；在研究合作方面，英文文献发文机构之间的合作较为紧密，但研究主题独立性较高；而中文文献发文团队主题关联性较强，交叉合作多.未来，国内植物腺毛研究或将聚焦于通过基因编辑等技术培育新品种，提高目标代谢物产量，为生产应用提供指导.

关键词

植物腺毛 / 文献计量 / 研究热点 / 可视化图谱 / VOSviewer / CiteSpace

Key words

plant glandular trichomes / bibliometrics / research hotspot / visual atlas / VOSviewer / CiteSpace

植物腺毛是存在于植物体表面的极度特化的具有分泌功能的毛发状结构，其能分泌挥发油、树脂、黏液等物质^［1－2］.腺毛广泛存在于陆地植物，相对于其他植物组织，并作为合成和贮存各种类型次生代谢产物的重要场所，这些次生代谢产物对植物本身生长发育具有重要意义，而且具有广泛的用途及价值^［3］.如番茄（Solanum lycopersicum）腺毛产生的代谢产物对于植物防御草食动物至关重要^［4］，在一定程度上也能提高番茄的耐冷能力^［5］；烟草（Nicotiana tabacum）腺毛主要分泌一些重要的香气前体物质如西柏烷二萜等.另一方面，烟草腺毛的分泌物还对蚜虫具有抵御作用，其短柄腺毛中还可合成大量抗性蛋白，在抵御真菌侵染方面具有重要作用^［6］；青蒿素作为抗疟疾药物，主要在黄花蒿（Artemisia annua）的腺毛中合成、分泌和储存^［7］；在农业生产中，黄瓜（Cucumis sativus）腺毛的大小与数量常常是对其进行品质评判的重要特征^［8］.

文献计量学是通过数学、统计学等方法，结合可视化手段，分析和预测学术领域研究现状及发展趋势的学科，最早由英国情报学家阿伦·普理查德（Alan Pritchard）提出^［9］.近年来，文献计量学快速发展，在各个领域都有广泛的应用，通过文献计量手段能够系统分析并揭示这些领域的研究现状和趋势，为推动这些领域的发展提供了一定的理论基础.

植物腺毛作为“具有较大生物技术价值的天然细胞工厂”^［10］，其生物学及实际生产应用中的各个方面均受到广泛关注，尤其是形态、分泌^{［11－12］}与发育、生物工程研究^{［13－14］}等方面，研究集中于多种具有重要农业与药用应用价值的植物如烟草、番茄、黄花蒿等，但现今国内针对植物腺毛研究发展状况与态势的系统分析尚为缺乏.为反映出近30年植物腺毛的研究发展概况与态势，本文利用中国知网（CNKI）及Web of Science（WOS）数据库中的植物腺毛研究文献开展计量学研究，为未来相关研究提供了科学依据与理论参考.

1 材料与方法

1.1 数据检索

中文文献数据来源于中国知网（China National Knowledge Infrastructure，CNKI），英文文献数据来源于Web of Science（WOS）核心集数据库.在中国知网中使用高级检索功能，设置检索主题词为“腺毛”OR“植物*腺毛”，文献类型为学术期刊和学位论文，并对检索结果进行筛选，去除重复出现的文献以及与主题不相关的文献，保留2 390篇文献作为分析的样本.在Web of Science中使用基础检索功能，设定主题为“glandular trichomes”，语种为“English”，检索文献类型为“Article”与“Review”，共检索到文献2 208篇，检索时间范围均为1991年1月1日 — 2021年12月31日（检索日期为2022年5月4日）.

1.2 统计分析

统计1991 — 2021年植物腺毛研究领域中英文文献发文量，并绘制中英文文献年度发表量趋势概况图；关键词聚类图谱和作者及团队合作网络图谱使用VOSviewer 1.6.18绘制；关键词突现图谱和机构合作网络图谱使用CiteSpace V6.1.R2绘制，软件中设置时间跨度为1991 — 2021年，时间切片（Years Per Slice）设置为1，节点类型（Node Type）在绘制可视化图谱时选择关键词（Keywords）；选择标准（Selection Criteria）为TOP 50，即提取每个时间切片中出现频次最高的50个节点.

2 结果与分析

2.1 年度发文量

对1991 — 2021年关于植物腺毛的中英文文献年度发表量概况进行统计整理（图1）.由图1可知，以CNKI为代表的植物腺毛研究领域的中文文献发文量总体发展趋势为“波动增长→快速增长→波动下降”.1991 — 2011年发文量呈现逐渐增长的趋势，在2012年发文量达到顶峰，为129篇；而在2013 — 2021年间关于植物腺毛研究的中文文献发文量开始呈现波动态势的逐渐下降.相比之下，以WOS为代表的英文文献发文量则是整体呈稳步上升的趋势，2007 — 2021年该研究领域快速发展，2021年发文量达到199篇，其发文量远超中文文献（共计76篇）.总体而言，近30年来中外对于植物腺毛的研究文章发表量均呈现上升的趋势，其中英文发文量一直处于快速攀升中，而中文文献自2016年之后下降趋势明显.

2.2 研究热点分析

2.2.1 高频关键词统计

高频关键词能够直观地反映出该研究领域的研究热点，对植物腺毛研究领域中英文文献高频关键词进行统计（表1）.结果可知，中文文献报道热点较多集中于生药学以及腺毛分泌物的化学成分研究方面，通常是通过对不同植物腺毛的显微观察来对生药进行鉴别与鉴定，研究对象多为黄花蒿、金银花等；此外，烤烟和烟草出现频次也较多，说明中文文献中腺毛是烟草研究的热点之一.英文高频关键词则反映了研究报道更偏向于植物腺毛的次生代谢产物的生物合成、腺毛的组织化学以及与腺毛发育相关的基因表达研究，研究对象主要为拟南芥、黄花蒿等.

2.2.2 关键词聚类

使用VOSviewer 1.6.18对中英文文献关键词进行聚类分析，图谱中的标签代表植物腺毛研究领域的关键词，标签的尺寸与关键词的出现频率相关，标签的颜色则代表了不同的研究方向，即植物腺毛研究的不同领域.图谱中不同关键词之间的连线可展示出各相关研究间的联系，连线越粗表示关联越紧密.根据图2可见，中文文献聚类关系比英文文献疏松，而且各个关键词之间的联系不如英文文献紧密.

由图2可知，中文文献形成7个聚类，按文献出现频次的高低顺序是（1）烟草腺毛的密度、形态结构、基因表达，以及腺毛分泌物的成分研究（蓝色）；（2）黄花蒿等药用植物腺毛的次生代谢研究（青色）；（3）植物腺毛的形态结构与生长发育（橙色）；（4）以腺毛为特征之一进行的植物分类学研究（红色）；（5）生药学中对植物腺毛分泌物进行的化学成分研究（黄色）；（6）通过腺毛/非腺毛特征对药材进行显微鉴别与鉴定（绿色）；（7）对植物腺毛显微形态进行鉴别与鉴定（紫色）.英文文献形成5个聚类，按文献频次多少顺序是（1）植物腺毛产生的次生代谢物与昆虫之间的相互作用（绿色）；（2）植物腺毛的形态解剖学、组织化学以及涉及的植物分类学研究（蓝色）；（3）植物腺毛的生长发育及抗逆性作用研究（紫色）；（4）植物腺毛代谢物的成分研究（黄色）；（5）植物腺毛的代谢物生物合成与代谢组学研究（红色）.

2.2.3 关键词突现

关键词突现图谱能够直观的反映出研究领域的研究热点的衍变及发展历程，使用CiteSpaceV 6.1.R2绘制植物腺毛研究领域中英文文献关键词突现图谱，筛选出1991—2021年中英文文献中最显著的15个关键词（图3）.

由图3可知从1991年至今，生药学方面的显微鉴别与鉴定基本贯穿了中文文献植物腺毛的研究领域，主要内容围绕在对中药材混淆品的区别、对药材性状的显微观察、显微特征等.2010年左右出现了新的研究热点，即化学成分的质量分数测定与薄层色谱方面，强调了植物腺毛分泌物的利用价值，腺毛的研究对象转向黄花蒿等药用植物.值得注意的是，中文文献突现强度（Strength）最高的关键词为烤烟，这也说明了在中文文献植物腺毛研究中，烤烟等农业作物备受关注.

相比于中文文献，英文文献的15个关键词突现图谱明显展现出2个研究阶段.2006年前的研究内容主要以野生番茄、马铃薯和茄子为研究对象所代表的作物植物内源性防御；而2006年后研究热点植物开始转向以黄花蒿为代表的药用植物、以拟南芥为代表的模式植物，主要研究内容为植物腺毛的组织化学、腺毛分泌物的成分分析与生物活性，随着时间推进，研究逐渐拓展到腺毛发育的基因表达与代谢调控分析方面.

结合关键词统计、关键词聚类与突现分析，对植物腺毛的核心热点研究进行梳理归纳，将其整理为药用植物及生药的显微鉴定、植物腺毛代谢产物的分析及其合成研究、腺毛次生代谢产物的代谢调控与生物合成研究、植物腺毛生长发育的机制研究4个方面：

（1）对于药用植物及生药的显微鉴定.植物腺毛可以作为差异性状，用于鉴别易混淆的植物或药材.如吴飞燕等^［15］通过电镜观察发现，有无花外表皮腺毛可作为识别金银花和山银花的依据.在中药材的真伪鉴定中，非分泌性腺毛也常被用作植物品种鉴定的依据^{［16－17］}.此外，从植物分类学的角度，腺毛的存在与结构特征也具有一定的分类学意义.

（2）对于植物腺毛代谢产物的分析及其合成研究.腺毛产生的次生代谢产物也是腺毛研究的关键要素.植物腺毛代谢物主要为萜类，以及黄酮类、脂类等物质，具有多种多样的用途，例如黄花蒿腺毛中具有抗疟作用的倍半萜类成分青蒿素^［18］；烟叶具有高密度的腺毛，可产生大量的次级代谢物，如西柏三烯二醇类物质为烟叶重要的致香物质^［19］；腺毛代谢物中主要成分的合成途径包括萜类化合物和氨基酸类及苯丙烷类等非萜类化合物的合成途径，目前对萜类化合物的合成途径研究较为清晰^［20］，而对非萜类化合物的合成代谢机制研究较少，主要通过组织化学手段对化合物进行初步定性研究^［21］.

（3）对于腺毛次生代谢产物的代谢调控与生物合成研究.腺毛次生代谢产物的产量可通过基因改造或转录因子调控加以优化；或通过调控次生代谢物相关腺毛的发生与发育，改变腺毛的形态与密度，可以提高或降低目标化合物的含量，如肖楠等^［22］通过在黄花蒿腺毛细胞中过表达AaADS基因不仅提高青蒿素的质量分数，还促进了青蒿素前体物质及其衍生物的合成，同时加速了腺毛细胞的发育，从而提高青蒿素产量.

（4）对于植物腺毛生长发育的机制研究.植物腺毛的生长发育受多种因素影响，包括植物种类、品种、部位以及环境条件等.目前，黄花蒿、番茄和烟草已成为腺毛研究的模式植物，其腺毛发生与发育的分子机制研究相对成熟.最近，Chalvin等^［21］系统地综述了青蒿与番茄等模式植物腺毛生长发育的分子机制以及遗传调控模型.

2.3 合作研究分析

2.3.1 作者及团队合作网络

中文文献中，植物腺毛研究领域主要以蔡毅、朱华、朱意麟、谭勇、宁小清、陆海琳、韦松基、廖月葵为代表的8个研究团队（图4a），其中广西中医药大学的蔡毅是该领域中文文献发文量最高的作者，主要研究方向为显微鉴别、生药研究.同时，蔡毅团队与其它7个学术团队间均存在合作关系，各中文研究团队之间的合作交叉关系密切，反映了各团队研究主题之间具有较高的相关性和协同性.英文文献作者及团队合作可视化图谱则形成了以LI（黎胜红）、TISSIER（Alain Tissier）、SPRING（Otmar Spring）、LEISS（Kirsten A. Leiss）、KANELLIS（Angelos K. Kanellis）、BARRY（Comelius S. Barry）、JONES（A Daniel Jones）、LANGE（B. Markus Lange）为代表的8个研究团队（图4b）.且各研究团队较为独立，合作关系相对固定，间接表明各团队研究主题相对分散且独立.

结合发文量前10的高产作者研究方向也可以发现，各个研究团队对植物腺毛的研究方向各不相同，发表中文文献报道的植物腺毛的研究方向较少，主要集中在为形态学研究，以及烟草腺毛分泌物代谢与烟叶品质的研究，而英文文献则是涉及不同植物腺毛分泌物的调控机制与代谢工程研究（表4）.

以蔡毅、韦松基、廖月葵为核心作者的研究团队^{［24–26］}在广西壮药的研究较多，主要是通过中药材的根茎叶的横切片、组织构造、粉末及上下表皮的腺毛等方面对生药材进行显微鉴别，研究结果对不同来源的植物或生药材鉴定具有重要意义；而崔红、潘文杰等的研究团队^{［27–29］}从烟草腺毛的分泌物含量、形态结构、基因编辑等方面研究，为烤烟的品质发展、抗性提供了实验依据；刘燕与黎胜红等研究团队^{［30–32］}则致力于揭示植物特殊结构如腺毛中的次生代谢产物及其生物活性与功能，推动创新天然药物的研究开发.以JONES（A Daniel Jones）为核心的团队^{［33–34］}主要研究植物次级代谢物的代谢机制与生物合成途径，揭示了在茄科植物龙葵（Solanum nigrum）中酰基葡萄糖的生物合成途径，并探讨了酰基葡萄糖类物质在茄科植物中合成的进化机制.SPRING（Otmar Spring）及其研究团队对菊科植物向日葵的研究较多，报道了向日葵腺毛从参与生物合成到衰老的超微结构变化过程^［35］，通过对向日葵幼苗不同植物器官和发育阶段的关键酶进行基因表达分析，证明了内源性倍半萜内酯的生物合成具有组织特异性，且其生理功能可能与植物生长激素的拮抗作用有关^［36］.此外，Barry团队^{［37–39］}的研究重点是菊科植物除虫菊（Tanacetum cinerariifolium）的次生代谢产物除虫菊酯，通过代谢工程研究其作为天然杀虫剂的应用潜力.

2.3.2 机构合作网络分析

机构合作可视化图谱反映出了植物腺毛研究领域中英文文献参与发文机构之间形成的主要学术研究团体及合作关系.由图5可见，植物腺毛领域中文文献发文量最多的机构是广西中医学院（广西中医药大学），其次是河南农业大学，其余发文机构发文量都差不多；值得注意的是，以贵州省烟草科学研究院为核心的烟草研究机构形成独立的合作机构网络.英文文献发文量最多的机构是中国科学院（Chinese Acad Sci），其次是巴西圣保罗大学（Univ Sao Paulo），第三是美国密歇根州立大学（Michigan State Univ）.从节点与连线数来看，在英文文献发文机构中各机构之间形成较为完成的网络，表明相互之间均存在合作，比如希腊塞萨洛尼基亚里士多德大学（Aristotle Univ Thessaloniki）至少10个机构之间存在网络联系.而中文文献发文机构之间则没有完成的网络，且存在多个独立发文的机构，说明英文文献的机构合作网络整体合作性明显高于中文文献.

根据表2展示的中英文文献发文量前10的机构也可以发现，中文文献高产发文机构中以中医药类大学与农业类大学为主，说明国内对于植物腺毛的研究偏重于中医药领域与农业领域；英文文献的高产发文机构中，中国科学院（Chinese Acad Sci）发文量远超其它国外机构，说明我国研究者们的植物腺毛研究在英文期刊发文也比较多，在推动整个植物腺毛研究领域的发展中具有不可或缺的作用.

3 讨论与结语

使用CiteSpace和VOSviewer软件对1991 — 2021年间CNKI和WOS数据库中的植物腺毛研究文献进行了计量学统计和可视化分析.植物腺毛相关中文文献近年发文量呈现整体下降的趋势，但英文文献发文量则越来越高.推测造成此种情况的主要原因是国内学者近年发表的英文文献增多，从英文文献发文量最多的机构是中国科学院可以得到佐证.另外，2012年是中文发文量最高的年份，推测其与国内出现新的研究热点之间是存在一定关系的.因为2012年出现频次较高的热点主题词为“显微鉴别”“生药学研究”“标准研究”等，与突现图谱所揭示2010年出现的“性状鉴别”“薄层鉴别”等研究热点词有一定程度的吻合.植物腺毛研究的核心方向包括显微鉴定、植物次生代谢产物分析及其调控、腺毛生长发育机制等.英文文献中中国作者较多，表明国内研究在植物腺毛领域的发展贡献逐渐增大，同时也反映出国内研究逐步走向国际化.但从中英文文献关键词聚类与突现分析来看，国内目前植物腺毛研究多处于组织化学定性阶段，需要从更多角度进行研究，包括形态发育学、基因组学、生物学功能和代谢工程，尤其是对腺毛次生代谢物种形成机制以及腺毛发育分子机制解析.中文文献作者间的合作比英文文献更密切，表明发表中文文献的作者关注的研究主题较一致.而英文文献机构间的合作更频繁，可能是开展的研究主题更多样.因此，需要鼓励国内研究者开展独立且丰富研究主题.

综上所述，笔者认为未来植物腺毛研究的重难点依然为立足于现今研究的基础上，去尝试阐明一些研究较少的非模式植物腺毛发生发育与合成代谢的机制，回答一些尚未被解决的机理问题，例如腺毛的完整发生过程与分子机制尤其是在非模式植物中腺毛发生过程，进而诱导和调节腺毛的发生发育.此外，在农业应用方面需要着重开展代谢工程研究，如在农业生产中通过基因编辑技术进行新品种与株系的培育^［38］；通过异源生物合成手段以提高特定的目标植物代谢物产量^［39］.重要的是，学者们应致力于推动各个科研团队间的学术交流与科研合作，从多个角度推动并发展植物腺毛研究新领域，为未来农业、医药生产应用等领域提供科学的参考依据.

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基金资助

国家自然科学基金(31060031)

国家自然科学基金(31460137)

中国烟草总公司云南省公司科技计划重点项目(云烟科〔2019〕94号)