陕西省陆生缓步动物系统分类组成研究

Study on the taxonomic composition of terrestrial Tardigrada in Shaanxi Province

摘要

缓步动物是一类微小的水生无脊椎多细胞动物，在系统分类上独列一门，与节肢动物有着较近的亲缘关系。目前，缓步动物门分为3纲、5目、13科、110多个属，超过1 250种。本文简要介绍了陕西省缓步动物门的系统分类研究进展，初步分析了陕西省缓步动物的分类组成。在陕西省已描述发表的缓步动物种类107种，隶属于2纲、3目、4科、17属。此外，展望了陕西省缓步动物区系分类的研究方法、研究方向和研究意义。

Abstract

Tardigrada is a kind of micro aquatic invertebrate multicellular animal, which is a unique phylum in systematic classification and has close relationship with arthropod. At present, there are more than 1 250 species in more than 110 genera, 13 families, 5 orders and 3 classes. This paper briefly introduces the progress of systematic classification of Tardigrada in Shaanxi Province, and preliminarily analyzes the taxonomic composition of Tardigrada in Shaanxi Province. There are 107 species of Tardigrada in Shaanxi Province, which belong to 2 classes, 3 orders, 4 families and 17 genera. In addition, the research methods, direction and significance of systematic classification of the Tardigrada in Shaanxi Province are prospected.

关键词

缓步动物 / 陆生 / 系统分类 / 陕西省

Key words

Tardigrada / terrestrial / systematic classification / Shaanxi Province

0 引 言

缓步动物（Tardigrada）是一类微小的水生无脊椎动物，素有“隐生现象”，是微生态系统中重要的动物群落之一。按照动物界的系统分类，缓步动物独列一门^[1]。18S rRNA基因序列分析表明，在系统演化上缓步动物与节肢动物有着较近的亲缘关系^[1,2]。缓步动物门分为3纲：异缓步纲（Heterotardigrada）、中缓步纲（Mesotardigrada）和真缓步纲（Eutardigrada），5目：节缓步目（Arthrotardigrada）、棘甲目（Echiniscoidea）、热生目（Thermozodia）、并爪目（Parachela）和离爪目（Apochela）；13科：冠状熊虫科（Coronarctidae）、端爪熊虫科（Echiniscoididae）、岩生熊虫科（Oreellidae）、枯枝熊虫科（Carphaniidae）、棘甲熊虫科（Echiniscidae）、热生熊虫科（Thermozodiidae）、大生熊虫科（Macrobiotidae）、秀丽高生熊虫科（Calohypsibiidae）、始高生熊虫科（Eohypsibiidae）、小高生熊虫科（Microhypsibiidae）、高生熊虫科（Hypsibiidae）、寡足熊虫科（Necopinatidae）和米氏熊虫科（Milnesiidae），超过110个属。目前全世界已报道的缓步动物超过1 250种。缓步动物分布于陆地和海洋生态系统，遍布包括北极地区在内的所有大陆和海洋。缓步动物的系统分类研究在欧洲、北美、澳大利亚、新西兰和日本等国家和地区发展很快，这些国家和地区的缓步动物系统分类研究已相当深入，区系组成也研究得比较清楚。

有关中国缓步动物区系分类的研究论文最早由国外学者发表于1937年^[3,4,5,6,7]。这5篇论文报道了采自当时9个省市共计25种缓步动物。由中国人报道有关中国缓步动物分类研究的第一篇文章发表于1999年，至今已有70多篇由中国人自己撰写的有关中国缓步动物区系分类的文章发表。截至目前，大约有180余种发现于我国的缓步动物被相继描述报道，分属2纲、3目、5科、21属。根据缓步动物区系的组成特点推测，中国缓步动物门物种总数保守估计超过300种。2004年，陕西师范大学生命科学学院李晓晨等^[8]报道了采自陕西省秦岭南坡平河梁自然保护区缓步动物门的一个新物种，并发表在新西兰的“动物分类（Zootaxa）”杂志上，这是首次报道有关陕西省缓步动物的分类文章。

1 研究方法

中国知网收集发表于国内的有关陕西省缓步动物分类研究论文23篇，博士论文1篇，硕士论文2篇；通过外文期刊网站收集发表于国外的有关陕西省缓步动物分类研究论文9篇。根据35篇论文中关于缓步动物的分类描述，统计采集于陕西省缓步动物的地理分布、生境信息以及新物种、中国新纪录种的数量。中文分类阶元名称参照李晓晨^[9]发表的“缓步动物形态构造和分类术语中⁃西文对照”。

2 结果与分析

2.1 陕西省陆生缓步动物的分类系统组成

迄今为止，在陕西省发现报道的缓步动物共计107种，隶属于2纲、3目、4科、17属（表1）^{[8,10,11,12,13,14,15,16,17,18,19,20,21,22,23,24,25,26,27,28,29,30,31,32,33,34,35,36,37,38,39,40,41,42,43]}。陕西省缓步动物的物种数约占世界总种数的8.3%，约占中国缓步动物总种数的59.44%。其中14种是以新物种的形式报道，占中国缓步动物总种数的7.78%；43种是以中国新纪录种的形式报道，占中国缓步动物总种数的23.89%。在陕西省报道的缓步动物主要采集于秦岭山区，特别是其主峰太白山，动物地理区系包括古北界和东洋界。所有陕西省缓步动物种类均采自陆生苔藓或地衣环境，淡水环境下的陕西省缓步动物分类研究至今仍未见报道。

陕西省陆生缓步动物系统分类组成为：异缓步纲主要包括1目（棘甲目）、1科（棘甲熊虫科）和3属（角棘甲熊虫属1种、棘甲熊虫属27种和假棘甲熊虫属8种）；真缓步纲主要包括2目（并爪目和离爪目）、3科（大生熊虫科、高生熊虫科和米氏熊虫科）和14属（距突熊虫属1种、大生熊虫属18种、小生熊虫属1种、雷氏熊虫属1种、趾生熊虫属1种、无托熊虫属1种、高生熊虫属9种、等高熊虫属14种、依塔夸熊虫属2种、矮嵴熊虫属1种、拉氏熊虫属2种、具矛熊虫属6种、双相熊虫属9种和米氏熊虫属4种）。

2.2 陕西省陆生缓步动物分类组成的分析

陕西省地处中国内陆西北地区，在陕西省发现的缓步动物均为陆地种类。陕西省陆生缓步动物共有107种，分属于2纲、3目、4科、17属。在陕西省陆生缓步动物属级及其以上分类阶元组成中，陆生异缓步纲（Heterotardigrada）包括1目、1科和3属，分别占陕西省总数的33.33%、25%和17.65%，中国陆生异缓步纲的主要科和属在陕西省都有发现；陆生真缓步纲（Eutardigrada）包括2目、3科和14属，分别占陕西省总数的66.67%、75%和82.35%，中国陆生真缓步纲的主要科和属在陕西省也都有发现。

在陕西省陆生缓步动物物种分类组成中，异缓步纲36种，占中国缓步动物物种总数的20%，占陕西省物种总数的33.64%，其中以棘甲熊虫科（Echiniscidae）类群为主，以棘甲熊虫属（Echiniscus）为优势属，具有27种。真缓步纲71种，占中国缓步动物物种总数的39.44%，占陕西省物种总数的66.36%，其中以大生熊虫科（Macrobiotidae）和高生熊虫科（Hypsibiidae）类群为主，大生熊虫科的优势属为大生熊虫属（Macrobiotus），具有18种；高生熊虫科具有3个优势属，分别为等高熊虫属（Isohypsibius）（14种）、高生熊虫属（Hypsibius）（9种）和双相熊虫属（Diphascon）（9种）。

在陕西省陆生环境中发现的107种缓步动物中 14种（其中异缓步纲7种，真缓步纲7种）是新物种，占中国缓步动物物种总数的7.78%，占陕西省物种总数的13.08%；43种（其中异缓步纲17种，真缓步纲26种）是中国新纪录种，占中国缓步动物物种总数的23.89%，占陕西省物种总数的40.19%。

缓步动物具有较强的抵抗不良环境（极端温度、高压、辐射和缺氧等）的能力和借助风力、洪水等远距离扩散的分布特点，使不同地区缓步动物的区系组成相当复杂。例如，进行陕西省秦岭地区缓步动物区系初步调查就发现63 种缓步动物^[15]，云贵高原的缓步动物区系初步调查结果也发现63种缓步动物^[44]。两个地区发现的相同的物种数达27种，区系差异较小，地区的特有种很少，大多数种类都是广布种。

3 陕西省缓步动物区系分类研究的展望

国内外研究人员已经发表了70多篇有关中国缓步动物区系分类的文章，先后发现和报道的中国缓步动物物种数量超过180种，其中在陕西省陆生环境中发现了107种，分属于2纲、3目、4科、17属，占中国缓步动物物种总数的59.44%。其中，新物种和中国新纪录共有57种，占中国缓步动物物种总数的31.67%，说明陕西省缓步动物的特有种类较为丰富。中国陆生缓步动物的主要3个科（棘甲熊虫科、大生熊虫科和高生熊虫科）和5个属（棘甲熊虫属、大生熊虫属、等高熊虫属、高生熊虫属和双相熊虫属）在陕西省陆生环境中都有发现，说明陕西省缓步动物的区系组成和中国缓步动物的区系组成较为相似，其科属组成具有一定的代表性。

从2004年以来发表的有关陕西省缓步动物区系分类的论文看，新物种和中国新纪录种约占总发现种数的53.27%，说明对陕西省缓步动物区系分类研究有待于进一步深入，特别是秦岭山脉的缓步动物区系分类研究还很不充分，已有的研究主要集中在太白山、平河梁等少数几个自然保护区。陕西省北部的北山山脉（桥山山脉、黄龙山脉、子午岭山脉和陇山山脉）缓步动物的区系分类研究，除了一篇关于黄龙山缓步动物区系的初步研究外^[39]，基本上还处于研究的空白。此外，有关陕西省淡水环境下缓步动物区系分类研究至今还未见报道。

陕西省境内的秦岭山脉横亘于我国中部地区，山体高大，不仅是南北气候的自然分界线，同时也是东洋界与古北界物种分布的重要分界。秦岭地区的生态景观复杂，生物多样性程度高，在整个中国淡水-陆地缓步动物区系组成中占有重要地位。今后，陕西省缓步动物的相关研究可以采用常规动物系统分类并结合分子生物学的研究方法，在深入研究秦岭缓步动物属、种比较形态学和分子生物学的基础上，应用支序系统学研究原理和方法，探讨和推断秦岭缓步动物属级支序关系，建立缓步动物系统演化关系；在系统学研究的基础上，应用支序生物地理学原理和方法，分析、探讨缓步动物种、属分布格局和动物地理学规律。

陕西省缓步动物区系分类研究的成果在一定程度上将会提高中国缓步动物系统学研究水平，对于与缓步动物有关的生态学、林学、农学和地理学等方面的研究以及对于自然保护和生物多样性保护都具有重要的意义，为我国缓步动物区系分类和多样性研究、为建立中国淡水-陆地缓步动物分类系统和动物地理区划研究奠定基础。

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基金资助

陕西省自然科学基金项目(2013JM3013)

陕西省自然科学基金项目(2014JM2⁃3026)

大学生创新创业训练项目(201614390006)

大学生创新创业训练项目(2743)

大学生创新创业训练项目(7283)

大学生创新创业训练项目(2016DC016)