海南尖峰岭国家级自然保护区雨季鱼类群落结构特征研究

Structure charcateristics of fish community of Hainan Jianfengling National Nature Reserve in rainy reason

摘要

为了了解海南尖峰岭国家级自然保护区雨季鱼类群落结构和多样性特征，于2018年8月采用地笼、手抄网等网具对该区域内溪流的鱼类资源进行了调查。结果表明：本次调查共采集到鱼类样本310尾，隶属于6目13科21属23种。新记录鱼类共有14种，其中9种为外来物种。鱼类香农⁃威纳多样性指数（H′）为2.41，物种丰富度（D）为3.84，均匀度指数（J'）为0.77，优势度为（λ）为0.14。与历史资料相比，群落多样性显著升高，同时外来物种入侵生态风险也在升高。该研究结果丰富了尖峰岭国家自然保护区鱼类多样性基础资料，为海南热带雨林国家公园生物多样性保护策略制定提供科学依据。

Abstract

In order to understand the structure and diversity of fish community of the Jianfengling National Nature Reserve in rainy season， a total of 310 individuals were collected by benthic fyke net and hand⁃held net， which belonging to 6 orders， 5 families and 23 species. 14 fish species were regarded as new records， 9 of which were alien species. The fish Shannon⁃Wiener diversity index （H′） was 2.41， the Margalef’s richness index （D） was 3.84； the Pielou’s evenness index （J'） was 0.77 and the Simpson’s dominance index （λ） was 0.14. Compared with the historical data， the diversity of fish community is significantly increased， and the ecological risk of invasive alien species is also increased. The results will enrich the basic information of fish diversity in Jianfengling National Nature Reserve and provide scientific basis for the formulation of biodiversity conservation strategies in Hainan National Rainforest Park.

Graphical abstract

关键词

尖峰岭国家级自然保护区 / 热带雨林 / 群落结构 / 鱼类多样性

Key words

Jianfengling National Nature Reserve / hylaea / community structure / fish diversity

0 引 言

鱼类群落是指在一定时间和一定地理区域内，生活在同一水体环境中具有相互联系的不同鱼类种群的集合体^［1］。鱼类群落在面对人为活动及水域环境变化时做出的响应主要表现在物种丰富度、多样性和功能团等方面。鱼类作为水域生态系统食物网中的顶级消费者之一，是水⁃陆地生态系统物质和能量流动的枢纽，不同营养生态位上的鱼类具有不同的生态功能，其群落多样性的改变很容易引起生态系统其他环节的重新调整，从而造成食物网能流途径的突变，进而对整个系统的结构和功能产生影响^［2］。基于鱼类在水域生态系统中的作用，鱼类现已被视为水域生态系统状况的重要指示类群和评估监测的理想工具^［3］。

尖峰岭国家级自然保护区位于海南岛西南部乐东县与东方市的交界处，是我国现有面积较大、保存较为完整的热带原始森林之一^［4］。尖峰岭国家级自然保护区是海南省自1960年开始筹建的第一个自然保护区，现属于海南热带雨林国家公园，属于低纬度热带岛屿季风气候区，干湿两季分明（11月到来年4月为干季，5-10月为湿季，也称雨季），降雨充沛，溪流数量众多。雨季期间，暴雨频发，河水水位暴涨暴落，流量变化急剧，此外，暴雨频发有利于热带雨林陆上丰富的有机质进入溪流为鱼类提供了丰富的饵料资源。丰富的水源、多样的生境以及独特的气候条件为鱼类生存提供良好的栖息地。然而，有关尖峰岭自然保护区境內的研究主要集中在植物^［5，6］、鸟类^［7］以及土壤水文特征^［8，9］等方面，而有关尖峰岭鱼类生物多样性方面，仅潘骏^［10］及李红敬等^［11］曾做过零星记载。在过去近20年时间里，随着海南的经济和社会发展，人类活动对自然环境的影响日益剧增，使得很多生物丧失生存环境，进而面临灭绝威胁。尖峰岭国家级自然保护区现已纳入海南热带雨林国家公园，故摸清其鱼类群落结构特征对于海南热带雨林国家公园制定鱼类资源保护策略至关重要。因此，本研究通过对尖峰岭雨季鱼类群落调查数据分析，阐明其雨季鱼类群落特征，为海南热带雨林国家公园鱼类资源保护提供科技支撑。

1 材料与方法

1.1 调查方法

尖峰保护区雨季为5月至10月，雨季雨量占全年降雨量80%~90%。于2018年雨季期间（6月-8月）采用地笼（日落之前放置地笼，次日6∶00收网，收集网内所有的渔获物）、手抄网（采样距离50~100 m，走之字形）对尖峰岭保护区域内溪流8个采样点进行鱼类样本采集，其中每个采样点地笼和手抄网的采样次数分别为2次和1次（采样图见图1）。采集的所有鱼类标本现场进行物种鉴定，测量全长、体长（精确到1 mm）以及体重（精确到0.01 g）。根据《海南岛淡水及河口鱼类志》^［12］、《广东淡水鱼类志》^［13］和《中国动物志》^［14］进行鱼类种类鉴定和生态学类型划分。

1.2 数据分析

采用Shannon⁃Wiener指数（H′）、Margalef物种丰富度指数（D）、Pielou均匀度指数（J'）和Simpson指数（λ）等多样性特征值对尖峰岭雨季鱼类多样性进行描述，群落优势种成分分析选用Pinkas的相对重要性指数（IRI）进行分析。各指数计算公式如下：

（1） Shannon⁃Wiener多样性指数（H′）^［15］：

H'=-{\displaystyle \sum _{}^{}}(P_i\mathrm{l}\mathrm{n}{P}_i)

（2） Margalef物种丰富度指数（D）^［16］：

D=（S-1）/lnN

（3） Pielou均匀度指数（J'）^［17］：J'=H′/lnS

（4） Simpson优势度指数（λ）^［18］：λ={\displaystyle \sum _{}^{}}({P^{\mathrm{2}}}_i)

（5） Pianka相对重要性指数（IRI）^［19］：

IRI =（N%+W%）×F%×10 000

式中：S为群落中所有物种的种类数；N为群落中物种的总数量；P_i 为群落中第i种个体数的比例，即P=n_i /N；N%为某一种类的尾数占总尾数的百分比，W%为某一种类的质量占总质量的百分比，F%为某一种类在捕捞中出现的次数占总捕捞次数的百分比。按照Pianka相对重要性指数（IRI）对尖峰岭热带雨林保护区鱼类的重要性进行分类：IRI > 1000的种类为优势种，100 < IRI < 1000的种类为重要种，10 < IRI < 100的种类为常见种，1 < IRI < 10的种类为一般种，IRI < 1的为种类少见种。

数据的统计分析采用SPSS 24.0软件完成。

2 结 果

2.1 种类组成

本次调查共采集到鱼类样本310尾，隶属于6目13科21属23种。其中目级水平上，鲤形目（Cypriniformes）最多，有11种，占总物种数的47.8%；鲈形目（Perciformes）6种，占总物种数的26.1%；鲇形目（Siluriformes）3种，分布比例为总数的13.0%；脂鲤目（Characiformes）、鳗鲡目（Anguilliformes）及鳉形目（Cyprinodontiformes）各为1种，均占总物种数的4.3%（图2）。

科属级水平上，在鲤形目中鲤科鱼类最多，有5亚科10属10种，其中尼罗鱼亚科（Leuciscinae）种类最多，为3种，占鲤科总数的30%，分隶于草鱼属（Ctenopharyngodon）、拟细鲫属（Nicholsicypris）、马口鱼属（Opsariichthys）；鲤科鱼类中鲤亚科（Cyprininae）为2种，占鲤科总数的20%，分隶于鲤属（Cirrhinus）、鲫属（Carassius）；鲴亚科（Xenocypriniae）为2种，占鲤科总数的20%，分隶于鲢属（Hypophthalmichthys）、鳙属（Aristichthys）；鲃亚科（Barbinae）为2种，占鲤科鱼类的20%，分隶于白甲鱼属（Onychostoma）、小鲃属（Puntius）；鮈亚科（Gobioninae）为1种，占鲤科总数的10%，隶属于麦穗鱼属（Pseudorasbora）。其中土著种有14种，外来种有9种。

2.2 鱼类群落生态特征

参照陈宜瑜^［14］划分鱼类的栖息环境和洄游方式，尖峰岭国家级自然保护区雨季鱼类可以分为以下两种生态类型（表1和图3）：① 定居性鱼类有18种，例如缘鳢、斑鳢、子陵吻虾虎鱼等。该类群鱼类为尖峰岭热带雨林保护区中的优势类群，占调查鱼类物种数的比例为78.26%；② 洄游性鱼类有5种，例如花鳗鲡（降海洄游鱼类）；鲢、鳙等（江湖洄游鱼类），占调查鱼类物种数的比例为21.74%。

尖峰岭雨季鱼类根据水层分布可分为以下三种类型：① 中上层鱼类，如南方马口鱼、拟细鲫等，占调查鱼类物种数的比例为30.44%；② 中下层鱼类，如细尾白甲鱼、条纹小鲃等，占调查鱼类物种数的比例为17.39%；③ 底层鱼类，如琼中拟平鳅、胡子鲶等，占调查鱼类物种数的比例为52.17%（表1和图3）。

参照鱼类食性文献资料和食性类型划分的办法^{［20，21］}，将尖峰岭国家级自然保护区雨季鱼类分为以下的5种食性类型（表1和图3）：① 食鱼性鱼类有7种，如缘鳢、胡子鲇等，占调查鱼类物种数的比例为30.44%；② 食无脊椎动物鱼类有2种，如子陵吻虾虎鱼、叉尾斗鱼等，占调查鱼类物种数的比例为8.70%；③ 杂食性鱼类有10种，如拟细鲫、南方马口鱼等，占调查鱼类物种数的比例为43.48%；④ 植食性鱼类有2种，为草鱼和细尾白甲鱼，占调查鱼类物种数的比例为8.70%；⑤ 食浮游生物鱼类有2种，如鲢、鳙等，占调查鱼类物种数的比例为8.70%。

2.3 鱼类群落多样性特征

根据鱼类多样性指标的计算公式计算出尖峰岭保护区雨季鱼类群落几种多样性指数：物种丰富度（D）为3.84、多样性指数（H′）为2.41、均匀度指数（J'）为0.77以及优势度为（λ）为0.14。

通过计算本次采集到鱼类样本的相对重要性指数，以IRI > 1 000为划分优势种的标准，结果表明尖峰岭自然保护区雨季鱼类没有明显的优势种。条纹小鲃的IRI值最高，高达924，是占主导性地位的重要种。100 < IRI < 1 000的重要种为条纹小鲃、拟细鲫（IRI值为713）、缘鳢（IRI值为198）、子陵吻虾虎鱼（IRI值为165）、麦穗鱼（IRI值为151.32）以及细尾白甲鱼（IRI值为136）。100 < IRI < 10的常见种为马口鱼（IRI值为70）、尼罗罗非鱼（IRI值为62）以及胡子鲇（10）。IRI < 1的种类少见种为食蚊鱼（IRI值为0.54）、越鲇（IRI值为0.21）以及叉尾斗鱼（IRI值为0.15）。

2.4 新出现种与缺失种

近年来尖峰岭鱼类种类发生了改变，出现了不少历史未记载的鱼类。新记录鱼类共有14种，隶属于6目7科14属。其中鲤形目7种，其次是鲈形目3种，鲇形目2种，鳗鲡目和脂鲤目各1种。新出现鱼类中外来物种9种、国家Ⅱ级保护野生动物1种（花鳗鲡）以及海南岛特有鱼类1种（琼中拟平鳅）。此外，与尖峰岭历史资料对比，此次调查共缺失鱼类4种：西江鲇（S. gilberti）、圆尾斗鱼（M.ocellatus）、黄鳝（M. albus）及鲇（Silurus asotus）。

3 讨 论

3.1 鱼类群落结构特征

尖峰岭保护区雨季鱼类群落组成主要以鲤科鱼类为主，该研究结果与我国其他区域鱼类群落特征相类似，例如南渡江、鹦哥岭保护区、太湖等^［22~24］。尖峰岭保护区主要以溪流小型鱼类为主，这可能与溪流水体交换快，生物资源较少，饵料生物总量较小，鱼类总载荷能力较差有关^［11］。与历史资料相比^{［10，11］}，尖峰岭保护区内新纪录鱼类种类为14种，其中土著种5种，外来物种9种。土著种类相比历史数据有了明显升高，这可能与调查的区域大小、网具选择和频次多少有关，而外来物种种类出现可能与拦河坝建设，外来物种养殖，放生等人类活动有关。近年来随着海南旅游业不断的发展，位于尖峰岭保护区内的尖峰岭国家森林公园接待的游客数量也在逐年上升，故为了满足游客的休闲垂钓和食用的需求，在水体中养殖尼罗罗非鱼（O. sniloticus）、马拉瓜丽体鱼（C. mamanaguense）、革胡子鲇（C. gariepinus）等外来物种，但因防逃措施不完善，导致这些入侵种逃逸到野外水体并形成一定的野外种群。外来鱼类在生态位竞争上相比土著鱼类明显处于优势^［25］，其入侵已在我国许多水域造成严重危害，如云南高原湖泊洱海的波氏虾虎鱼（Rhinogobius cliffordpopei）和子陵吻鰕虎鱼（Rhinogobius giurinus）的成功入侵造成了当地一些土著鱼类的资源急剧下降，甚至灭绝^［26］。此次调查，尼罗罗非鱼渔获数量以及渔获重量都较多，说明尼罗罗非鱼在尖峰岭自然保护区已建立了一定规模的种群，存在一定的入侵危害隐患，需要更进一步的调查研究。

3.2 鱼类多样性保护建议

鱼类群落多样性主要受空间、生境复杂性以及干扰（自然或人为）等的影响^［27］。与历史数据相比尖峰岭保护区鱼类外来物种种类数量有了明显增加，说明保护区内外来物种入侵生态风险在升高，其对土著鱼类生存空间挤压将会导致土著鱼类的灭绝。因此，为了保护尖峰岭国家自然保护区鱼类多样性提出以下建议：①急需开展保护区内外来物种入侵现状及其对土著鱼类的影响研究，摸清外来物种入侵机制，为采取针对性措施清除外来物种提供理论依据。②加强保护区内管理，减少人为因素干扰。完善相关法律法规，加强保护区管理工作，严禁保护区内出现危害物种多样性的行为，如电鱼、毒鱼、放流外来物种等，以确保保护区内淡水鱼类多样性得到合理有效的保护。③ 合理拆除水利设施，恢复河流生态环境。根据系统的调查研究资料，依据实际情况保护鱼类重要产卵场，合理拆除或疏通低效或已荒废的小型水利设施，以恢复河道自然生态环境。

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基金资助

海南省自然科学基金项目(419QN256)

海南省社会发展项目(ZDY2019144)

科研院所技术开发专项(T101189.505)