养殖条件下克氏原螯虾亲虾的形态性状研究

Morphological traits of parent crayfish， Procambarus clarkii， under rearing conditions

摘要

为了解人工养殖的克氏原螯虾（Procambarus clarkii）亲虾的生长和形态性状，为人工放养亲本的选择提供参考依据，测定了342尾体重大于20 g的克氏原螯虾的体重（W）、全长（TL）、头胸甲长（CL）、头胸甲宽（CW）、螯足长（ChL）和螯足宽（ChW），比较了雌性和雄性生长和形态参数的差异性，模拟了各参数间的回归方程，并探讨了各参数间的相关性。结果显示，雌性个体体重、螯足长和螯足宽的均值显著低于雄性，而头胸甲长和头胸甲宽的均值则显著高于雄性，全长和丰满度在雌雄之间差异不显著。雌性和雄性个体的优势全长范围均为90~119.99 mm，优势体重范围分别为20.0~39.9 g和30.0~44.9 g。克氏原螯虾全长⁃体重的关系为W_♀=0.000 01×TL^{3.381 3}、W_♂=0.000 01×TL^{3.230 9}，雌性和雄性均为正异速生长；头胸甲长⁃体重的关系为W_♀=0.000 1×CL^{3.215 5}、W_♂=0.000 2×CL^{3.179 8}；头胸甲长⁃全长的关系为TL_♀=2.928 6+2.027×CL、TL_♂=-5.036 9+2.370 1×CL；头胸甲宽⁃头胸甲长的关系为CL_♀=5.479 2+1.942 3×CW、CL_♂=9.646 8+1.765 6×CW；螯足宽⁃螯足长的关系为ChL_♀=-13.721+6.679×ChW、ChL_♂=-4.828+6.148 7×CW。相关性分析表明，总体上6个参数之间均有显著的正相关关系，其中与体重相关性较高的为全长和头胸甲长与宽。

Abstract

In order to reveal the growth and morphological traits of farmed parent red swamp crayfish （Procambarus clarkii） and provide useful information for parent crayfish selection for culture stocking， the body weight （W）， total length （TL）， carapace length （CL）， carapace width （CW）， chela length （ChL） and chela width （ChW） of 342 crayfishes with body weight higher than 20 g were measured， the differences of growth and morphological traits between female and male crayfish were analyzed， the regressions and relationships among these parameters were analyzed. The results showed that the mean values of W， ChL and ChW of females were significantly lower than those of males， while the females had significantly higher mean values of CL and CW， and there was no significant difference of the TL or fullness between females and males. The range of dominant TL was 90.00⁃119.99 mm， and the ranges of W were 20.0⁃39.9 g and 30.0⁃44.9 g for the females and males， respectively. The TL⁃W relationships of the crayfish were described as W_♀=0.000 01×TL^{3.381 3} and W_♂=0.000 01×TL^{3.230 9}， indicating that both of the males and females exhibited positive allometric growth； the CL⁃W relationships were described as W_♀=0.000 1×CL^{3.215 5} and W_♂=0.000 2×CL^{3.179 8}； the CL⁃TL relationships were described as TL_♀=2.928 6+2.027×CL and TL_♂=-5.036 9+2.370 1×CL； the CW⁃CL relationships were described as CL_♀=5.479 2+1.942 3×CW and CL_♂=9.646 8+1.765 6×CW； and the ChW⁃ChL relationships were described as ChL_♀=-13.721+6.679×ChW and ChL_♂=-4.828+6.148 7×ChW. The Pearson correlation analysis results showed significantly positive correlations among the 6 indexes， and the TL， CL and CW were most correlated to the W.

Graphical abstract

关键词

克氏原螯虾 / 体重 / 形态性状 / 相关关系 / 亲本选择

Key words

Procambarus clarkii / body weight / morphological trait / correlationship / parent selection

0 引 言

克氏原螯虾（Procambarus clarkii），俗称小龙虾，在分类上隶属十足目（Decapoda）、螯虾科（Cambaridae）、原螯虾属（Procambarus）^［1］。克氏原螯虾的养殖近年在中国取得了巨大成功，从2017年开始年产量均高于100万吨^［2］。目前国内养殖克氏原螯虾的主要方式包括稻虾综合种养、池塘（含虾蟹混养）养殖、藕虾共作等，其中又以稻虾综合种养规模最大^［1，2］。在克氏原螯虾的养殖中，人工规模化繁育目前尚未取得突破，苗种供应已成为制约其养殖面积扩张的最重要因素之一^［2］。针对克氏原螯虾的人工繁殖，近年国内一些学者从繁殖生物学、人工催产、交配行为、性早熟及环境因子对性腺发育、繁殖的影响等方面开展了大量的研究^［3~8］，但仍未取得实质性突破。在当前的养殖过程中，主要是通过放养亲本虾，通过其自然繁殖获得苗种；或在养殖水体中捕捞虾种放养^［9］。因此，在放养亲本过程中挑选性状优良的个体是十分必要的。体重、体长是遗传育种和苗种繁育的重要依据，是选育优质品种最直接、最便捷的目标性状之一^［10］。但在实际选育过程中，克氏原螯虾的亲虾放养密度一般达到每亩（667 m²）20~30 kg，逐一测量工作量非常大。此外，仅依靠体重、体长进行选育也不够准确，因此需要结合其他形态性状和生长性状进行间接选择^［11］。尽管目前对养殖水体中克氏原螯虾的生长特征、形态参数已有较多报道^［11~17］，然而这些研究中仅韩晓磊等^［14］选取的克氏原螯虾全部达到亲虾规格，其他研究中均有未成熟个体。有必要研究克氏原螯虾亲虾的形态和生长特性。

本研究选取体重大于20 g的克氏原螯虾亲虾为研究对象，有研究表明20 g左右的克氏原螯虾中已有一部分发生了交配和抱卵行为^［4，18］。通过测定亲虾的体重、全长、头胸甲长、头胸甲宽、螯足长和螯足宽，利用相关性分析、回归分析等方法，分析不同参数之间的相关关系。本研究将分析克氏原螯虾亲虾的形态和生长特性，为人工放养亲本的选择提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 研究材料

克氏原螯虾样本采自湖北省黄冈市红安县七里坪镇张石河村莲虾种养合作社（E 114°39′8.74′′，N 31°27′47.019′′）。该合作社的种植年限为2年，种养池塘水深约2 m，沿池塘内部塘堤开挖环沟，环沟宽度为3 m，深度1.5 m。2019年3月投放体重3~5 g的种虾，密度为每亩6 000尾。种虾放养后，3~5月为主要投喂期，所用饲料为正大牌小龙虾专用饲料，蛋白含量为30%，日投喂量为虾体重的3%~8%，每天8：00和18：00左右各投喂当日饲料量的30%和70%，5~6月开始捕捞出售，并留一部分规格较小的虾作为繁殖亲本。采样时间为2019年9月，随机挑选体重大于20 g、无明显伤病、附肢完整、无抱卵的个体，共挑选342尾样本虾，并立即带回室内进行形态学测量和分析。

1.2 参数测定

用游标卡尺测量克氏原螯虾的全长、头胸甲长、头胸甲宽、螯足长和螯足宽，精确到0.01 mm；用电子天平测量体重，精确到0.01 g。形态参数包括体重（weight， W）：吸去体表水分后的湿重；全长（total length，TL）：头胸甲额剑前端至尾扇末端的直线长度；头胸甲长（carapace length，CL）：头胸甲的眼窝后缘至头胸甲背部中线末端的直线长度；头胸甲宽（carapace width，CW）：头胸甲背部最大宽度；螯足长（chelae length，ChL）：螯足基节后缘至指节末端的直线长度；螯足宽（chelae width， ChW）：掌节最大宽度^{［13，16］}。按是否有交接器鉴定性别^［3］。雌性和雄性的测定数量分别为172和170尾，测量所有个体的体重，而其他参数则只是随机测定一部分（表1）。

1.3 分析方法

计算各参数的均值X、标准差SD和变异系数CV（标准差与均值之比）。采用SPSS（IBM，Armonk City，NY，USA）模拟全长、头胸甲长与体重的关系，头胸甲长与头胸甲宽、全长的关系，及螯足长和螯足宽的关系，取其中回归系数最高的回归方程。进行统计检验前，对所有的数据进行正态性检验，结果表明6个参数均不符合正态性。用Mann⁃Whitney Test比较体重、全长、头胸甲长、头胸甲宽、螯足长、螯足宽在雌性之间的差异，用单样本t检验比较全长⁃体重回归方程的b值与3之间的差异（b>3，为正异速生长；b=3，为匀速生长；b<3，为负异速生长），用协方差分析全长⁃体重、头胸甲长⁃体重回归方程的b值在雌性之间的差异，协变量分别为全长和头胸甲长。数据计算和作图在Excel 2007中完成，统计分析在和SPSS 13.0中完成。P<0.05和P<0.01分别表示差异显著和差异极显著。

2 结果与分析

2.1 生长参数

雌性和雄性克氏原螯虾全长的范围分别为88.0~134.0 mm、90.06~139.81 mm，优势全长的范围均为90~119.99 mm，分别占样本量的79.8%和87.5%。雌性和雄性体重的范围分别为20.0~73.65 g、20.51~79.85 g，优势体重的范围分别为20~39.9 g和30~44.9 g，分别占样本量的61.6%和50.0%（图1）。

雌性和雄性克氏原螯虾亲虾的体重、5种形态参数和丰满度见表1。Mann⁃Whitney U test结果表明，雌性的平均体重（U=12 524.5，P<0.022）、螯足长（U=335，P<0.000 1）和螯足宽（U=273.5，P<0.000 1）显著小于雄性。雌性的平均全长略小于雄性，但雌雄之间无显著差异（U=4 362，P=0.332）。雌性的头胸甲长（U=8 797.5，P<0.000 1）和头胸甲宽（U=8 645，P<0.000 1）均显著大于雄性。丰满度在雌雄之间无明显差异（U=4 581，P=0.756）。

2.2 各参数之间的关系

经回归分析筛选，雌性和雄性克氏原螯虾全长、头胸甲长与体重的关系以幂函数回归方程Y=aX^b相关性最高，头胸甲宽、全长与头胸甲长，及螯足长与螯足宽的关系以一元线性回归方程Y=a+bX相关性最高。全长与体重的回归方程为W_♀=0.000 01×TL^{3.181 3}（R²=0.962 7，P<0.001）（图2a）和W_♂=0.000 01×TL^{3.230 9}（R²=0.976 9，P<0.001）（图2b）。经单样本t检验，雌性和雄性克氏原螯虾均为正异速生长（b>3，♀：t=149.21，P<0.000 1；♂：t=203.37，P<0.000 1）。协方差分析（One⁃way ANCOVA）结果表明，雌性与雄性个体的全长⁃体重回归方程的b值无显著差异（全长TL为协变量，F=0.057，P=0.812）。头胸甲长与体重的回归方程为W_♀=0.000 1×CL^{3.215 5}（R²=0.974 8，P<0.001）（图2c）和W_♂=0.000 2×CL^{3.179 8}（R²=0.947 3，P<0.001）（图2d）。雌性头胸甲长⁃体重回归方程的b值显著高于雄性（One⁃way ANCOVA，以头胸甲长CL为协变量，F=4 505.97，P<0.001）。头胸甲长与全长的回归方程为TL_♀=2.928 6+2.027×CL（R²=0.955 6，P<0.000 1）（图2e）和TL_♂=-5.036 9+2.3701×CL（R²=0.965 3，P<0.000 1）（图2f）。头胸甲长与头胸甲宽的回归方程为CL_♀=5.479 2+1.942 3×CW（R²=0.964，P<0.000 1）（图2g）和CL_♂=9.646 8+1.765 6×CW（R²=0.961 1，P<0.000 1）（图2h）。螯足长与螯足宽的回归方程为ChL_♀=-13.721+6.679×ChW（R²=0.972 9，P<0.000 1）（图2i）和ChL_♂=-4.828+6.148 7×CW（R²=0.966 1，P<0.000 1）（图2j）。

回归分析表明体重/全长的比值与全长的关系以一元线性回归方程Y=a+bX相关性最高，表达式为W/TL_♀=-0.401 2+0.006 8×TL（R²=0.929，P<0.000 1）和W/TL_♂=-4.17+0.007×TL（R²=0.955 2，P<0.000 1）（图3）。雌性与雄性回归方程的b值无显著差异（One⁃way ANCOVA，全长TL为协变量，F=0.012，P=0.913）。这表明随着克氏原螯虾全长的增加，其体重的增加速度大于全长的增加速度。

经Pearson相关性分析，雌性全长与螯足长、螯足宽相关关系不显著（P>0.05），其他性状间均呈正相关关系（P<0.01）。雌性的头胸甲长与体重的相关性最高，其余4个性状与体重的相关性从高到低依次为全长、头胸甲宽、螯足宽和螯足长；雄性的全长与体重的相关性最高，其余4个形状与体重的相关性从高到低依次为头胸甲长、头胸甲宽、螯足宽和螯足长（表2）。从表2中也可以看出，雌性和雄性的体重与头胸甲宽、头胸甲长和体长的相关系数较接近，而雌性体重与螯足宽、螯足长的相关系数则远小于雄性，这说明雄性克氏原螯虾的螯足对体重的影响要大于雌性。

3 讨 论

3.1 克氏原螯虾的生长及各参数之间的关系

本研究中运用幂函数Y=aX^b模型模拟克氏原螯虾全长⁃体重的关系时相关系数高于其他回归方程，表明Y=aX^b模型更适合克氏原螯虾全长⁃体重之间的关系表达，这与大部分研究的模拟结果一致^{［12，16，19，20］}。在Y=aX^b模型中，可以通过指数b与3的差异来判断水生动物是处于负异速生长、等速生长还是正异速生长^［21］。本研究中的b值均显著大于3，表明研究区域的雌性和雄性克氏原螯虾亲虾均为正异速生长，这与Wang等^［16］的研究结果相符，但吉红等^［12］、唐建清等^［19］、李浪平等^［20］的研究结果均表明雌性克氏原螯虾为等速生长，雄性为正异速生长。螯虾类的全长⁃体重关系受到性别、生长阶段和环境因子的影响^［16］。本研究所测定的个体均为规格较大的性成熟个体，而大规格个体的体重增加速度要快于小规格个体（图3），这可能是雌雄和雄性b值显著大于3的主要原因。而吉红等^［12］、唐建清等^［19］、李浪平等^［20］的研究中克氏原螯虾样本均包含幼虾、亚成虾和成虾，其中小规格个体的存在会降低整体的b值。Mazlum等^［22］报道了白河原螯虾（Procambarus acutus acutus）幼虾全长⁃体重关系的b值要低于大规格个体的b值，也能说明这一点。

本研究中头胸甲长⁃体重的关系以Y=aX^b模型模拟效果最好，头胸甲长⁃全长、头胸甲宽⁃头胸甲长和螯足宽⁃螯足长的关系则以Y=a+bX模型模拟最好。这与李浪平等^［20］的研究结果较为相似，而Wang等^［16］用Y=aX^b模型模拟克氏原螯虾的螯足宽⁃螯足长关系相关性最好。Wang等^［16］用10种回归方程模拟螯足宽⁃螯足长关系的相关系数范围为0.866~0.935，本研究中10种回归方程的相关系数范围为0.925~0.977，这表明可以用多种回归方程来模拟克氏原螯虾螯足宽⁃螯足长的关系。

相关性分析表明6种性状之间总体上均有明显的正相关性，这表明随着克氏原螯虾的生长，其体重、全长、头胸甲和螯足会在一定程度上同步增长。几种形态参数中，全长和头胸甲长与宽与体重的相关性较高，其次是螯足长与宽。张龙等^［11］报道与克氏原螯虾体重相关性最高的为头胸甲长，其次为全长和头胸甲宽；张小谷等^［13］发现与克氏原螯虾体重相关性最高的是头胸甲宽，其次为全长、头胸甲长；何吉祥等^［15］报道与克氏原螯虾体重相关性最高的是头胸甲宽和尾节长，这些结果均与本研究较为一致。对比这些结果，可以认为全长和头胸甲长与宽是影响克氏原螯虾体重的最重要因子。此外，目前关于克氏原螯虾形态参数的研究中，很少涉及螯足的形态^{［11~15，17~20］}，仅Wang等^［16］探讨了其螯足宽⁃螯足长的关系，本研究发现螯足的长、宽与克氏原螯虾的体重有显著相关性，这表明螯足对体重有显著的影响。

3.2 雌性和雄性克氏原螯虾生长的差异

多项研究报道了克氏原螯虾雌性和雄性在体型、生长方面的差异性^{［11~14，16，17，19，20］}。本研究中，雌性克氏原螯虾的平均全长和丰满度略小于雄性，平均头胸甲长、头胸甲宽显著大于雄性，而平均体重、螯足长和螯足宽则显著小于雄性。徐滨等^［17］对长江中下游地区6个克氏原螯虾群体的研究发现，6个群体均表现出雌性全长大于雄性的趋势，其中4个群体的雌性体重小于雄性，另外2个群体则为雌性体重大于雄性。唐建清等^［19］的研究发现克氏原螯虾中雌性的体重均略低于雄性，Ⅰ和Ⅱ期雌性个体的体长略小于雄性，而Ⅲ和Ⅳ期雌性个体则略大于雄性。本研究与上述2项研究的结果既有一定相似，也有区别。本研究结果说明，克氏原螯虾到达一定的规格后，雄性个体的生长速率可能要高于雌性，这种结果已见于多项研究^{［12，13，16，20］}。全长⁃体重的回归方程也表明，当全长相同时，雄性克氏原螯虾的体重和体重/全长要高于雌性；反之，当体重相同时，雌性的全长要大于雄性。鉴于雌性个体的螯足宽和螯足长均显著小于雄性，体重也与螯足宽、螯足长有明显的正相关关系，推测螯足尺寸和重量的差异是导致性成熟的雌性和雄性体重差异的重要原因之一。螯虾类的雌性和雄性在螯足上的差异已有一些报道^{［16，22，23］}。如Wang等^［16］发现当克氏原螯虾的全长相同时，雄性个体的螯足宽和螯足长要大于雌性；当螯足长相同时，雄性个体的螯足宽也要大于雌性。Mazlum等^［22］对白河原螯虾的研究中也发现了相同的结果。达到性成熟后，雄性个体的螯足生长速度大于雌性，雄性个体拥有更大的螯足有利于在繁殖行为中获得更大的优势^［23］。

在克氏原螯虾全长⁃体重和全长⁃体重/全长的回归方程中，雌性的b值略低于雄性，但二者之间差异不明显；在头胸甲长⁃体重的回归方程中，雌性的b值明显高于雄性。而在相关的研究中，雌性克氏原螯虾全长⁃体重回归方程的b值显著低于雄性^{［12，16，19，20］}，这种差异可能是因为上述研究中测定的克氏原螯虾包含幼虾、亚成虾和成虾，而本研究只测定了体重大于20 g的成虾。本研究结果表明克氏原螯虾雌雄个体之间的生长存在一定的差异。

3.3 本研究结果对克氏原螯虾亲本选择的指导意义

在亲本选择过程中如果对每个个体的体重、全长、头胸甲长与宽等参数逐一测量，则较为费时费力，还会造成较高的死亡率，这在生产中无疑是不现实的。基于本研究结果中克氏原螯虾雌性和雄性在形态、生长等方面的差异，及头胸甲宽与体重的显著正相关关系，可以优化克氏原螯虾的亲本选择。在生产中，应对雌性和雄性分开挑选，首先分别测定不低于30尾的雌性和雄性的体重、头胸甲宽，建立回归方程，反推预期体重下的最小头胸甲宽数值，将此值作为筛网的最低网眼规格，挑选时将对应性别的克氏原螯虾过筛，留在筛网上的即满足设定的亲本规格。这种优化方法既能保证所筛选的个体全部达到亲本规格要求，考虑了雌雄个体间的差异，又能提高选择速度。

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基金资助

湖北省汉江流域特色生物资源保护开发与利用工程技术研究中心开放基金(2019⁃08)

江汉大学科研启动费(2019020号)