稻田不同放养规格的克氏原螯虾生长性能及养殖效果

Growth performance and culture effects of red swamp crayfish with different stocking sizes in paddy field

摘要

通过稻田原位围隔（每个20 m²）试验，比较了不同规格的克氏原螯虾生长、存活及养殖效果。试验设计了三个不同放养规格处理组，小规格平均体重为3.35 g，中规格为6.49 g，大规格为10.35 g，每个处理组有3个重复，试验开始时投放的虾种生物量均为1 000 g。试验结果为：小规格组围隔内伊乐藻生物量和覆盖度急剧减少，可能与放养密度过高有关；虾体重特定生长率与放养规格呈现负相关的趋势；大规格组的存活率（77.3%）最高，显著高于中规格组（58.1%）和小规格组（60.1%）；大规格组试验前后的性比出现了显著的变化，但中规格组和小规格组试验前后的性比均无明显变化；经过45 d养殖，大规格组平均体重为45.15 g、单个围隔平均产量为3.64 kg；中规格组平均体重37.64 g、围隔平均产量3.32 kg；小规格组平均体重27.47 g、围隔平均产量5.08 kg；大规格组饲料系数为1.85，中规格组1.77，小规格组2.34；大规格组单个围隔毛利润为165元，中规格组79元，小规格组96元。这些结果表明放养大规格（10 g左右）虾种时，养殖死亡率低、产品档次高，因而能以较低的产量获得最好的经济效益。

Abstract

The growth, survival and culture effects of red swamp crayfish (Procambarus clarkii) with different stocking sizes were compared by in situ net⁃enclosure experiment in the paddy field. We designed three treatment groups of small⁃, medium⁃ and large⁃sized crayfish seed of which body weight was averaged to be 3.35g, 6.49g and 10.35g, respectively. Each treatment had three replicates, and the stocking biomass of crayfish seed was 1 000 g for each treatment at the beginning of the experiment. The main results were as follows: the sharp decrease in waterweed biomass and coverage for the small⁃sized treatment might be mainly related to high stocking density; specific growth rate in body weight of the crayfish was negatively correlated with stocking size; the survival rate (77.3%) of large⁃sized treatment was the highest, which was significantly higher than those (58.1%, 60.1%) of medium⁃ and small⁃sized treatments; there was a significant change in the sex ratio (females to males) of large⁃sized treatment before and after the experiment, but there was no significant change in the sex ratio of medium⁃ and small⁃sized treatments. After 45 days of cultivation, the average yield of the crayfish per net⁃enclosure (20 m²) in the large⁃, medium⁃ and small⁃sized treatments was 3.64 kg, 3.32 kg and 5.08 kg, respectively, and their individual weight averaged to be 45.15 g, 37.64 g, and 27.47 g, respectively. The feed conversion ratio was 1.85 for the large⁃sized treatment, 1.77 for the medium⁃sized treatment, and 2.34 for the small⁃sized treatment. The average gross profit per net⁃enclosure in the large⁃, medium⁃ and small⁃sized treatments was 165, 79 and 96 yuan, respectively. The above results indicated that there were low mortality rate and high product grade of the crayfish, thereby, the best economic benefit could be obtained with lower yield when stocking the large⁃sized crayfish seed (about 10 g in body weight).

Graphical abstract

关键词

克氏原螯虾 / 放养规格 / 特定生长率 / 存活率 / 养殖效益 / 稻田

Key words

Procambarus clarkii / stocking size / specific growth rate / survival rate / culture benefit / paddy field

0 引 言

稻渔综合种养是实现农业绿色发展、生态循环的有效途径，是今后我国水产品产量增长的一种重要方式。克氏原螯虾（Procambarus clarkii）（俗称小龙虾），在分类上隶属十足目（Decapoda）螯虾科（Cambaridae）原螯虾属（Procambarus），克氏原螯虾稻田养殖是现阶段最流行的一种综合种养模式，2018年全国克氏原螯虾稻田养殖接近1 600万亩（每亩667 m²），约占整个稻渔综合种养面积的50%，主要集中在长江中下游地区（占全国的94%），养殖产值突破400亿元，已形成巨大的产业规模。目前克氏原螯虾稻田养殖基本上采用繁养一体化模式，难以做到养殖过程精准控制，产量年际波动大，而且产品上市集中，容易导致供过于求，价格急剧下滑，市场风险高，不利于产业可持续发展。因此，亟待建立稻田克氏原螯虾繁养分离的养殖技术，优化稻虾综合种养模式，以期实现产品错峰均衡上市。

苗种放养参数包括放养时间、放养规格、放养密度和放养量，这些都是实现克氏原螯虾繁养分离的关键养殖技术参数。目前缺乏这些放养参数的原位试验及其养殖效果评估的报道，已有的少量研究集中在克氏原螯虾放养密度方面，而且试验研究大部分在水簇箱或水泥池等人工模拟环境中进行^[1,2]，与养殖生产的实际环境存在很大差异。近年也有研究揭示了稻⁃虾综合种养中克氏原螯虾的生长动态^[3]，但仅仅是对小规格虾种的生长进行跟踪监测并着重于其性腺发育的动态变化。因此为更好地比较不同投放规格虾种的养殖效果，本实验设置三种不同投放规格的虾种进行跟踪监测其生长动态。

本研究在水稻休耕期的稻田中采用网片构建围隔，通过原位试验评估了三种规格的克氏原螯虾生长、存活及养殖效果，分析了不同养殖阶段生长特征，相关结果为克氏原螯虾合理放养参数的确定提供了科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点与围隔安置

试验地点位于湖北省大冶市陈贵镇的一个渔农综合种养示范基地。2019年4月7日选取一块面积1 800 m²的稻田，田中秸秆基本腐烂，但有少量稻茬，设计安置了20个面积为20 m²的围隔（10 m×2 m×1.2 m，聚乙烯网片），其中9个围隔用于本研究。围隔网眼约为6 mm，围隔上缘缝制了防逃薄膜，底纲采用竹签固定埋入底泥20~30 cm。围隔建成后灌水，水深保持10 cm左右，采用生石灰溶液（浓度20 ppm）消毒并调节水质。

1.2 水草移栽

4月15号在每个围隔中移栽水草（伊乐藻）15穴，每穴间隔0.8 m，每穴的伊乐藻植株生物量均为1 kg，总生物量15 kg，覆盖度设计为50%。大约8 d后水草生根存活并开始分蘖。随后灌注新水，保持水深50 cm左右。

1.3 虾种投放

试验设计三个不同规格的养殖处理组，每个处理组设置3个重复。4月30号投放虾种，试验虾种来自周边的虾田，采用地笼捕捞，5∶00~6∶00am取虾，按照体重筛选出大、中、小三种规格。虾种从捕捞点运到试验田只需10 min，所选试验虾种附肢齐全、健康无病。对三种规格的虾种随机抽样100尾，大规格平均全长（均数±标准差）为(72.85±4.65) mm、体重为(10.35±1.07) g;中规格全长为(64.62±2.97) mm、体重为(6.49±0.72) g；小规格全长(51.20±2.84) mm、体重为(3.35±0.62) g。每个试验围隔中投放的虾种生物量（即重量）保持一致，投放量均为1 000 g，并统计每个围隔投放的个体数量，不同规格处理组由于规格的差异，每个围隔数量不一致，大规格组密度最低（4.8 尾/m²），小规格组密度最高（14.9 尾/m²）。

1.4 饲料投喂

虾种投放后第二天开始投喂配合饲料，试验所用饲料为膨化颗粒料，蛋白质含量为28%（天门海大饲料有限公司）。采用饱食投喂策略，根据饲料台上饵料的残余情况确定饱食投喂量，投喂量每个星期调整一次。基于试验初期估算的投喂水平为3%~4%。

1.5 水质环境测定

放养前和试验期间对9个围隔中水体常见理化参数进行了监测，包括总氮（TN）、总磷（TP）、氨氮（NH₄⁺-N）、硝态氮（NO₃^--N）、亚硝态氮（NO₂^--N）、叶绿素a（Chl.a），测定结果见表1。放养期间每隔15 d采用便携式多参数水质分析仪（YSI PROPLUS）测定水体温度、溶氧、pH值，试验期间水温变幅为23~30 ℃，均值（26±3.57） ℃，溶氧变幅为2.26~4.62 mg/L，均值（3.1±0.42） mg/L，pH值变幅为8.03~8.56，均值为8.42±0.50。

1.6 数据收集与统计分析

虾种投放后每隔15 d抽样测定每个处理组的克氏原螯虾体长和体重，并记录性别。试验结束（6月15日）时，干田捕捉并统计每个围隔的克氏原螯虾的数量，按性别抽样测定虾体长和体重，长度精确到0.1 mm，体重精确到0.01 g。试验结束时测量每个围隔中水草生物量和覆盖度。

体重特定生长率（SGR）的计算公式如下：

SGR(%/d)=(lnW₂-lnW₁)/Δt×100%

饲料系数（FI）计算公式如下：

FI=FW/(W₂-W₁)

上式中，W₂和W₁分别表示在t₂和t₁时的体重，Δt为养殖天数，FW为养殖期间投喂的配合饲料重量。每个围隔水草采用采草器采集称量湿重，并统计每个围隔水草覆盖度。试验结束后将每个围隔收集的虾进行雌雄分辨并计数，为便于直观分析经济效益，养殖过程中的饲料和水草以及虾苗种的成本均按照围隔面积与每亩面积的比值进行换算。

所有平均数据都采用（均值±标准差）表示；运用ANOVA单因素方差分析比较多个均数之间的差异，运用卡方检验分析试验虾的性比，比较试验前与试验后性比的差异。当统计概率值P<0.05时，则差异显著。所有数据采用EXCEL及SPSS 20.0软件进行处理。

2 结 果

2.1 试验围隔内水草的变化

试验前不同规格组移栽的伊乐藻生物量和覆盖度均一致，试验结束时（经过45 d）大规格组的伊乐藻生物量为每个围格21.50 kg，覆盖度为(60.20±9.76)%，较试验前均有明显增加；中规格组的生物量和覆盖度分别为每个围格21.50 kg、(51.60±5.56)%，较试验前略有增加；小规格组生物量和覆盖度分别为每个围格5.21 kg、(10.2±1.26)%，较试验前急剧减少（表2）。

2.2 生长特性

图1展示了克氏原螯虾体重生长动态。经过45 d的养殖，克氏原螯虾大规格组的平均体重达到(45.15±9.24) g，中规格组为(37.64±5.94) g，小规格组为(27.47±4.02) g。

图2和图3分别展示了雌虾、雄虾在不同养殖阶段（前期、中期、后期）体重特定生长率的变化。对于雌虾而言，在各个养殖阶段，不同规格组之间生长率存在显著的差异（ANOVA,P<0.05）；养殖前期的生长率与规格之间呈明显负相关，即个体越大生长率越小，但在养殖中期和后期，由于体重增加的影响，生长率与规格之间的关系没有前期明显；从整个养殖期来看，生长率与规格之间也呈明显负相关，大规格组的生长率显著小于中规格组（ANOVA，P<0.05），中规格组的生长率显著小于小规格组（ANOVA，P<0.05）。对于同种规格的雌虾，生长率随着时间推移（个体生长）呈现明显的下降趋势。

对于雄虾而言，各个养殖阶段的不同规格组之间生长率也存在显著差异（ANOVA,P<0.05），小规格组的生长率最大，生长率与规格之间的关系没有雌虾明显，但仍存在一定差异；同种规格雄虾的生长率随着时间推移也呈明显的下降趋势，与雌虾的结果非常类似（图3）。

大规格组在养殖前期和中期以及整个养殖全期，雄虾生长率显著高于同规格组雌虾（ANOVA, P<0.05）（图4）；中规格组在养殖前期雄虾生长率显著高于雌虾，在养殖中期显著低于雌虾（ANOVA,P<0.05），从整个养殖全期来看，中规格组雌雄虾之间生长率无显著性差异（ANOVA，P>0.05）（图5）；小规格组在养殖中期雄虾生长率显著高于雌虾，在养殖后期显著低于雌虾（ANOVA,P<0.05），从整个养殖全期来看，小规格组雌雄虾之间生长率无显著性差异（ANOVA，P>0.05）（图6）。

2.3 性比

表3列出了试验前后克氏原螯虾不同规格组的性比。试验开始时三个规格组之间的性比无显著的差异（卡方检验，P>0.05），均与假设的理论值（1∶1）没有显著的差异。大规格组试验开始时的性比（雌∶雄）为1∶1.04，试验结束时雌虾数量明显减少，性比变为1∶1.66，试验前后的性比存在极显著的差异（卡方检验，P<0.01）。中规格组和小规格组试验前后的性比无显著差异（卡方检验，P>0.05）。

2.4 存活率

经过45 d养殖后，大规格组的存活率为(77.25±5.12)%，显著高于中规格组（58.06±3.26）%和小规格组（60.10±3.0）%（ANOVA，P<0.01），中规格组与小规格组的存活率无显著差异（表4）(ANOVA，P>0.05)。

2.5 养殖效益

经过45 d养殖，大规格组的虾体重由10.35 g增加到45.15 g，中规格组由6.49 g增加到37.64 g，小规格组由3.35 g增加到27.47 g；大规格组养殖产品的体重变异系数最大，显著大于中规格和小规格组，后两者没有显著差异；大、中和小规格组的单个围隔平均产量分别为3.64、3.32、5.08 kg，小规格组产量最高，比大规格组和中规格组分别增加28.3%、34.6%；大、中和小规格组的饲料系数分别为1.85、1.77、2.34，前两者没有显著差异，但均显著小于后者（表4）（ANOVA，P<0.05）；大、中和小规格组单个围隔毛利润分别为165、79、96元（表5）。

3 讨 论

3.1 试验围隔内水草的变化

水草（指沉水植物）是克氏原螯虾养殖生境中极为重要的一部分，不仅为虾提供蜕壳和避险的隐蔽场所^[4,5]，还能作为虾天然的食物资源^[6,7]。因此，在克氏原螯虾养殖过程中，维持适量的水草覆盖度非常重要。已有研究表明伊乐藻适宜的覆盖度为50%，过高（80%）或过低（20%）都不利于克氏原螯虾的生长和存活^[8]。在本研究中，试验开始时所有围隔内伊乐藻覆盖度设计为50%，其生物量均为每围格16 kg，经过45 d后，大规格组的伊乐藻生物量和覆盖度较试验前有明显增加，中规格组略有增加，小规格组急剧减少。尽管试验开始时各个围隔投放的虾种生物量是一样的，但放养密度不同。有研究发现大规格个体比小规格个体摄食更多的植物性饵料^[9,10]。因此，本研究中小规格组的伊乐藻生物量和覆盖度急剧减少，可能主要与放养密度过高导致觅食活动对水草的破坏作用增大有关^[11]。这也暗示，在生产实践中，当虾种规格为(3.35±0.62) g/尾、放养密度为15 尾/m²时，起始的水草覆盖度至少维持在50%、生物量至少保800 g/m²。

3.2 不同规格组生长率的变化

甲壳类生长是不连续的，生长速度一般用蜕壳间期和蜕壳增长率来评价^[12,13]。由于在一些试验中蜕壳生长难以适时监测，往往用体重特定生长率或增重率作为指标，比较分析特定养殖期甲壳类不同处理组的生长特征^[14,15]。本研究也以体重特定生长率为指标，对不同规格组及不同养殖期的克氏原螯虾生长特征进行了分析。从整个养殖期来看，无论是雌性还是雄性，规格越小，体重特定生长率越高，生长率与投放规格呈现出了负相关的趋势（图2、3）。对于同一规格组而言，养殖前期的生长率最高，中期次之，后期最低，两性生长率均随着个体生长呈现下降的趋势（图2、3）。

在本研究中，不同规格组在试验开始时保持了相同的投放量，即每个围隔中虾的起始生物量均为1 000 g，这种设计导致不同规格组之间放养密度存在较大的差异，大、中和小规格组的放养密度分别为4.8 尾/m²、7.7 尾/m²、14.9 尾/m²。事实上，我们也考虑到了这个问题，为了最大限度减少甚至避免因放养密度不同而产生的效应，在确定起始生物量时采用了生产实践中常用的放养密度15 尾/m²（规格300 尾/kg）作为最大值，而且在养殖过程中采用饱食投喂策略。这个密度并不高，因为已有研究表明^[8]，当个体规格较小时，适宜的放养密度可为50 尾/m²。因此，本研究中不同规格组的生长结果可能混合了放养密度的效应，但密度差异的影响很小，生长效应主要来源于放养规格的不同。

3.3 不同规格组性比的变化

在本研究中，中规格组和小规格组试验前后的性比均无显著变化，但大规格组的性比（雌∶雄）由试验开始时的1∶1.04变为试验结束时的1∶1.66。这表明在养殖过程中大规格组雌性比雄性具有更高的死亡率，而这种情况并未发生在中规格组和小规格组中。一般而言，克氏原螯虾的雄性比雌性个体大，具有更强壮的螯足，在争斗过程中往往占据明显的优势^[16]，更容易在格斗和竞争中取胜^[17]。克氏原螯虾也有同类相残的行为，特别是在资源紧张时竞争更加激烈^[8]。在本研究中，与中规格组和小规格组相比，大规格组的食物资源（饱食投喂）和隐蔽场所比较丰富，不存在资源紧张的问题；为何出现雌性死亡数量增加的情况？导致这种情况的主要原因是什么？这些问题还有待今后深入研究。

3.4 不同规格的养殖效果

在市场销售过程中，克氏原螯虾产品一般分为三级，一级虾的体重为45 g以上，二级虾的体重为35~45 g，三级虾的体重为20~35 g。不同级别的虾产品在价格上存在很大差异，正常情况下，一级虾的价格比二级虾的高50%左右，往往是三级虾的2倍，二级虾的价格比三级虾高40%~45%。在本研究中，克氏原螯虾经过45 d养殖，大、中和小规格组的平均存活率分别为77.25%、58.06%、60.10%，单个围隔平均产量分别为3.64、3.32、5.08 kg，成虾产品的个体重量分别为45.15、37.64、27.47 g/尾。经过投入产出分析，大规格组的毛利润最高（每围格169元），比中规格组（每围格79元）和小规格组（每围格96元）分别增加114%、76%。这些结果表明放养大规格（10 g左右）虾种时，养殖死亡率低、产品档次高，因而能以较低的产量获得最好的经济效益。

参考文献

[1] 邓梦颖, 吴志强, 肖英平, 等. 养殖密度对克氏原螯虾幼虾生长、摄食和饵料利用影响[J]. 淡水渔业, 2010, 40(3): 13⁃17.

[2] Deng M Y, Wu Z Q, Xiao Y P, et al. Effects of rearing density on growth, food⁃intake and feed utilization of juvenile Procambarus clarkii [J]. Freshwater Fisheries, 2010, 40(3): 13⁃17.

[3] 刘国兴,李玲,彭刚,等.放养密度对克氏原螯虾生长和养殖水质的影响 [J].江西农业学报, 2014, 26(4): 86⁃89, 93.

[4] Liu G X, Li L, Peng G, et al. Effects of stocking density on growth of Procambarus clarkii and aquaculture water quality [J]. Acta Agriculture Jiangxi, 2014, 26(4): 86⁃89, 93.

[5] Jin S Y, Jacquin L, Xiong M T, et al. Reproductive pattern and population dynamics of commercial red swamp crayfish (Procambarus clarkii) from China: implications for sustainable aquaculture management [J].PeerJ,2019,7: e6214.

[6] 窦寅. 两种水生植物在克氏原螯虾养殖中的应用研究[D]. 南京: 南京大学, 2011.

[7] Dou Y. The application of two aquatic plants in Procambarus clarkii aquaculture [D]. Nanjing: Nanjing University, 2011.

[8] 袁兆嘉，龚世园，龚文杰，等. 不同人工栖息环境对克氏原螯虾越冬的影响[J].湖北农业科学, 2009,48(10): 2530⁃2532.

[9] Yuan Z J, Gong S Y, Gong W J, et al. Effects on survival rate of Procambarus clarkii during overwintering in different artificial environment [J].Hubei Agricultural Sciences, 2009, 48(10): 2530⁃2532.

[10] 但丽，张世萍,羊茜,等.克氏原螯虾食性和摄食活动的研究[J].湖北农业科学,2007, 46(3): 436⁃438.

[11] Dan L, Zhang S P, Yang Q, et al. Feeding habit and behavior of Procambarus clarkii [J].Hubei Agricultural Sciences, 2007, 46(3): 436⁃438.

[12] Jin S Y, Jacquin L, Ren Y, et al. Growth performance and muscle composition response to reduced feeding levels in juvenile red swamp crayfish Procambarus clarkii (Girard, 1852) [J]. Aquac Res, 2019, 50(3): 934⁃943.

[13] Yu J X, Xiong M T, Ye S W, et al. Effects of stocking density and artificial macrophyte shelter on survival, growth and molting of juvenile red swamp crayfish (Procambarus clarkii) under experimental conditions [J]. Aquaculture, 2020, 521: 735001.

[14] Alcorlo P, Geiger W, Otero M. Feeding preferences and food selection of the red swamp crayfish, Procambarus clarkii, in habitats differing in food item diversity [J]. Crustaceana, 2004, 77(4): 435⁃453.

[15] Chucholl C. Feeding ecology and ecological impact of an alien ‘warm⁃water’ omnivore in cold lakes [J]. Limnologica, 2013, 43(4): 219⁃229.

[16] Verhoef G D, Austin C M. Combined effects of shelter and density on the growth and survival of juveniles of the Australian freshwater crayfish, Cherax destructor, Clark: Part 2 [J]. Aquaculture, 1999b, 170(1): 49⁃57.

[17] Chen S L, Wu J W, Malone R F. Effects of temperature on mean molt interval, molting and mortality of red swamp crawfish (Procambarus clarkii) [J]. Aquaculture, 1995, 131: 205⁃217.

[18] Paglianti A， Gherardi F. Combined effects of temperature and diet on growth and survival of young⁃of⁃year crayfish: a comparison between indigenous and invasive species [J]. J Crustacean Biol, 2004, 24(1): 140⁃148.

[19] Fuertes J B, Celada J D, Carral J M, et al. Replacement of fish meal with poultry by⁃product meal in practical diets for juvenile crayfish (Pacifastacus leniusculus Dana, Astacidae) from the onset of exogenous feeding [J]. Aquaculture, 2013, 404/405: 22⁃27.

[20] Pattikawa J A, Wenno P A. Effect of temperature and photoperiod on growth, molting and survival of marron Cherax tenuimanus [J]. Aacl Bioflux, 2014, 7(3): 217⁃224.

[21] 张家宏, 王守红, 寇祥明, 等. 克氏原螯虾自相残食特性及人工繁育中的关键技术研究[J]. 江西农业学报, 2010, 22(2): 109⁃112.

[22] Zhang J H, Wang S H, Kou X M, et al. Study on characteristics of cannibalism and key technology in artificial reproduction of Procambrarus clarkii [J]. Acta Agriculturae Jiangxi, 2010, 22(2): 109⁃112.

[23] Edsman L, Jonsson A. The effect of size, antennal injury, ownership, and ownership duration on fighting success in male signal crayfish, Pacifastacus leniusculus (Dana) [J]. Nordic J Freshw Res, 1996, 9(5): 537⁃51.

基金资助

湖北省技术创新专项重大项目(2018ABA102)

国家重点研发计划“蓝色粮仓科技创新”重点专项项目(2019YFD0900304)