西藏双须叶须鱼年龄与生长特点研究

Age and growth characteristics of Ptychobarbus dipogon in Tibet

摘要

双须叶须鱼（Ptychobarbus dipogon Regan）隶属裂腹鱼亚科（Schizothoracinae）叶须鱼属（Ptychobarbus），是西藏特有经济鱼类，2016年被列入中国脊椎动物红色名录，必须加快推动该鱼的养护工作。2013年2~3月份及2014年2~6月份，在雅鲁藏布江谢通门段与支流拉萨河上游段采集1 030尾双须叶须鱼样本，以脊椎骨作为年龄鉴定材料进行年龄与生长特点研究，以期分析和评价该类群鱼类资源情况。研究结果如下：双须叶须鱼样本中最大年龄为49龄，最小年龄为4龄；体重与体长关系是样本总体W=4.4×10^-5⋅SL^2.7688、雌鱼W_♀=5.0×10^-4⋅SL^2.3474、雄鱼W_♂=2.8×10^-5⋅SL^2.8414；体长生长方程为雌鱼L_t（♀）=431.8［1-e^-0.19（t+1.19）］，渐进体长L∞_（♀）=431.8 mm，拐点年龄为3.3龄，雄鱼L_t（♂）=367.6［1-e^-0.42（t+3.37）］，渐进体长L∞_（♂）=367.7 mm；体重生长方程为雌鱼W_t（♀）=767.40［1-e^-0.19（t+1.19）］^2.3474，雄鱼W_t（♂）=545.02［1-e^-0.42（t+3.37）］^2.8414；群体异速生长指数b=2.768 8与匀速生长指数3存在显著性差异，即P<0.05。研究表明双须叶须鱼体趋向低龄化，应当予以充分关注。

Abstract

Ptychobarbus dipogon belongs to Schizothoracinaeand was listed in the “Red List of Chinese Vertebrate” in 2016， and its protection work should be promoted. 1 030 individuals of Ptychobarbus dipogon were collected from February to March in 2013 and from February to June in 2014 from the Yarlung Zangbo River and the upper Lhasa River. The vertebra was used to study the age and growth characteristics， and the purpose was to analyze and evaluate its resources. The research conclusions were as follows： the maximum and the minimum ages estimated from the samples were 49 and 4 respectively； the relationships between standard length（SL） and weight（W） were body weight of total samples W=4.4×10^-5⋅SL^2.7688， female fish body weight W_♀=5.0×10^-4⋅SL^2.3474， male fish body weight W_♂=2.8×10^-5⋅SL^2.8414. The standard length growth equations were female fish L_t（♀）=431.8［1-e^-0.19（t+1.19）］， the incremental length of 431.8 mm， the inflection point age of 3.3， male fish L_t（♂）=367.6［1-e^-0.42（t+3.37）］， the incremental length of 367.7 mm. The weight growth equations were female fish W_t（♀）=767.40［1-e^-0.19（t+1.19）］^2.3474， male fish W_t（♂）=545.02［1-e^-0.42（t+3.37）］^2.8414. There was significant difference between the allometric index b=2.7688 and the uniform growth index 3 of the population， namely P<0.05. Thepopulation of Ptychobarbus dipogon tends to be younger， and should be paid full attention.

Graphical abstract

关键词

西藏 / 双须叶须鱼 / 年龄 / 生长

Key words

Tibet / Ptychobarbus dipogon / age / growth

0 引 言

双须叶须鱼（Ptychobarbus dipogon Regan），隶属裂腹鱼亚科（Schizothoracinae）叶须鱼属（Ptychobarbus），为雅鲁藏布江中游的特有鱼类^［1］。目前，有关双须叶须鱼的研究报道，见于渔业资源调查^［2］、营养价值评定^［3］、摄食器官与食性^［4］、繁殖策略^［5］、染色体多样性^［6］、年龄和生长及种群动态^［7］、年龄和生长及死亡率的关系^［8］、年龄鉴定^［9］、染色体数目^［10］、体长体重关系^{［11、12］}、线粒体序列^［13］等方面。有专家学者对双须叶须鱼年龄与生长展开过研究^{［5，7，14］}，但所采集样本区域有所区别，有的鱼类样本采集于拉萨河^［5］，有的鱼类样本采集于雅鲁藏布江^［7］，也有鱼类样本采集于尼洋河^［14］，所分析数据未能囊括双须叶须鱼分布区域，结果会受到特定水域的限制。为此，本研究扩大了双须叶须鱼样本采集范围，包括了雅鲁藏布江和拉萨河，以期能够较大程度地反映雅鲁藏布江中游双须叶须鱼种群年龄与生长特点，通过比较分析分布在不同区域的双须叶须鱼年龄与生长特征值，为不同河段双须叶须鱼的保护和合理开发提供针对性建议。

近几十年来，随着西藏社会经济的快速发展，西藏鱼类资源也面临着国内其他水域渔业发展所出现的一些共性问题，如部分流域过度捕捞^{［1，5，15~18］}、水利设施建设导致的大坝阻隔、栖息地丧失、生境片段化^［19］等。且由于西藏特殊的地理位置和社会经济特点，还面临着更为严峻的生态环境问题和挑战，如外来物种入侵^{［2，20~22］}、全球气候变化^{［23，24］}等。加之高原生态环境脆弱、生态系统结构简单、生产力低下^［25］，以及鱼类具有生长缓慢、资源补充周期长、对生境高度适应和依赖等特点^{［5，15~18］}，西藏水生生态更容易受到外界的影响。双须叶须鱼处于这种生存环境中，自身种群结构不稳定，生态系统的扰动将造成鱼类资源不同程度的破坏，恢复过程十分缓慢，甚至无法恢复^［25］。2016年双须叶须鱼被列入中国脊椎动物红色名录^［26］，因此，必须加快推动双须叶须鱼的养护工作^［27］。

年龄与生长的研究是开展鱼类养护工作、推动鱼类生物学和生态学特性研究的重要组成部分，是分析和评价鱼类种群数量变动的基本依据之一^［28］，也是评估鱼类种群资源状况的重要依据^［29］。通过对分布于雅鲁藏布江中游主要的六种裂腹鱼类种群结构特征分析，异齿裂腹鱼（Schizothorax oconnori）^［15］和拉萨裂腹鱼（Racoma waltoni）^［16］开发程度不高，处于可持续利用状况；尖裸鲤（Oxygymnocypris stewarti）、双须叶须鱼、巨须裂腹鱼（Schizothorax macropogon）、拉萨裸裂尻鱼（Schizopygopsis younghusbandi）开发现状不容乐观，尖裸鲤种群资源正在被过度开发和利用^［17］；双须叶须鱼^［18］、巨须裂腹鱼^［30］雌性群体已为过度捕捞状态，雄性群体处于充分开发状态（自然死亡率较高）；拉萨裸裂尻鱼雄鱼处于完全开发状态（繁殖潜力比接近目标参考点F40%），雌鱼处于过度捕捞状态（繁殖潜力比均低于下限参考点F25%）^［31］。因此，对雅鲁藏布江中游裂腹鱼类的保护和合理开发迫在眉睫。

1 材料和方法

1.1 样本采集

2013年2~3月份和2014年2~6月份，在雅鲁藏布江中游谢通门段（A）与拉萨河上游段（B）（图1）通过网捕，共采集双须叶须鱼1 030尾，带回西藏农牧学院牧场进行取样实验。对所有样本进行体长、体重等常规生物学数据测量并鉴定性别，体长精确到1 mm，体重精确到0.1 g；摘取第6~10节脊椎骨，编号保存用于年龄鉴定。

1.2 实验方法

1.2.1 年龄鉴定

本研究以脊椎骨为年龄鉴定材料，取鱼体中段脊椎骨第6~10节，置于沸水中5 min，使用尖镊子和毛刷将脊椎骨表面附着的肌肉和结缔组织等清洗干净，自然晾干后用剪刀将脊椎骨从中间剪开，体视解剖镜下（型号SMZ1500）用透射光照射观察进行年龄鉴定（图2），最终年龄读数取6次读数的平均值。

1.2.2 数据分析

试验结果采用SPSS21.0统计软件中One⁃way ANOVA对所得数据进行单因素方差分析，若差异达到显著，则采用Tukey检验，差异显著水平为P<0.05；渐进体长、K值、t₀值、拐点年龄等参数值，采用SOM（神经网络聚类算法）进行分析；表格使用Excel2007统计；图片Photoshop处理。

2 结 果

2.1 样本组成

样本总计1 030尾，包括雄鱼550尾，雌鱼444尾，性别无法辨别个体36尾；群体性比为雄∶雌∶未辨=1∶0.8∶0.07，雄鱼较雌鱼多；体长分布范围为155~596 mm，体重分布范围为46.5~1 704.5 g；年龄分布范围为4~49龄，12~22龄为群体的优势年龄组（75%），小于12龄，大于22龄个体数仅占群体总数的25%（表1）。

2.2 体长分布

如图3所示，雄鱼趋势线呈正态分布规律，体长优势区间为350~410 mm；雌鱼趋势线稍平滑，体长优势区间为370~470 mm；雄鱼与雌鱼体长之间存在显著性差异（P=0.036<0.05）。

2.3 体重分布

如图4所示，雄鱼趋势线呈正态分布规律，体重优势区间为400~700 g之间；雌鱼体重趋势线稍平滑，体重优势区间为450~1 050 g之间，雄鱼与雌鱼体重之间存在显著性差异（P=0.039<0.05）。

2.4 年龄分布

1 030尾样本中，成功鉴定年龄的样本有1 023尾，年龄鉴定成功率为99.3%。如图5所示，群体中最大为49龄，最小年龄为4龄；雌鱼年龄范围为4~49龄，雄鱼年龄范围为6~33龄；雄鱼年龄趋势线呈正态分布规律，16龄的出现频数最高；雌鱼年龄趋势线稍平滑，17龄的出现频数最高；小于12龄、大于22龄个体数量占到总体的25%；双须叶须鱼雄鱼与雌鱼年龄结构组成存在显著性差异（P<0.05）。

2.5 体长与体重关系

对双须叶须鱼样本总体、雌鱼（♀）、雄鱼（♂）的体长（standard length，SL）与体重（weght，W）关系分别进行拟合。经拟合，体长与体重关系均符合幂函数关系（图6）。

总体： W=4.4×10^-5⋅SL^2.7688 （R²=0.8843， N=1 030）

雌性： W_♀=5.0×10^-4⋅SL^2.3474 （R²=0.6912， N=444）

雄性： W_♂=2.8×10^-5⋅SL^2.8414 （R²=0.8963， N=550）

当SL≤360 mm时，雄鱼和雌鱼的体长⁃体重关系保持同步型增长；当SL>360 mm时，随着体长增加，雌鱼体重增长速度超过雄鱼。单因素方差分析（One⁃way ANOVA），雌鱼、雄鱼的体长与体重关系存在显著性差异（P=0.043<0.05）。

2.6 生长方程

2.6.1 生长曲线

以逻辑斯蒂生长方程来描述双须叶须鱼生长过程，年龄（t）与体长生长曲线符合幂函数关系（图7）。12龄以前，雌鱼和雄鱼体长增长较快；12龄以后，雌鱼和雄鱼体长增长缓慢下来，体长接近于渐进体长（L∞）；结果显示，雌鱼渐近体长为431.8 mm，雄鱼渐近体长为367.6 mm。

逻辑斯蒂体长生长方程：

雌性：L_t（♀）=431.8［1-e^-0.19（t+1.19）］

雄性：L_t（♂）=367.6［1-e^-0.42（t+3.37）］

体重生长方程：

雌性：W_t（♀）=767.40［1-e^-0.19（t+1.19）］^2.3474

雄性：W_t（♂）=545.02［1-e^-0.42（t+3.37）］^2.8414

上式中，t为年龄，Lt为年龄为t龄时的体长，Wt为年龄为t龄时的体重。

2.6.2 生长速度与加速度

如图8所示，雌鱼与雄鱼体长生长速度和加速度以及雄鱼体重生长加速度变化趋势基本一致，曲线平滑，不具有生长拐点；雌鱼与雄鱼体长生长速度随着年龄的增加逐渐放缓，生长加速度虽然缓慢增加，但一直都小于0，说明双须叶须鱼繁殖群体体长生长速度在出生时最高，随着年龄的增加，速度逐渐放缓；雌鱼体重生长速度先升后降，加速度先降后升，当加速度趋近于0时，体重生长速度达到最大值，此时估算出的拐点年龄为3.3龄，对应的体长和体重分别为247.8 mm和208.4 g。

♀：\mathrm{d}L/\mathrm{d}t=\mathrm{82.04}{\mathrm{e}}^{-\mathrm{0.19}\left(t+\mathrm{1.19}\right)}

\mathrm{d}{L}^{\mathrm{2}}/\mathrm{d}{t}^{\mathrm{2}}=-\mathrm{15.59}{\mathrm{e}}^{-\mathrm{0.19}\left(t+\mathrm{1.19}\right)}

\mathrm{d}W/\mathrm{d}t=\mathrm{342.265}(\mathrm{1}-{\mathrm{e}}^{-\mathrm{0.19}(t+\mathrm{1.19})}{)}^{\mathrm{1.3474}}{\mathrm{e}}^{-\mathrm{0.19}(t+\mathrm{1.19})}

{\mathrm{d}}^{\mathrm{2}}W/\mathrm{d}{t}^{\mathrm{2}}=\mathrm{87.62}(\mathrm{1}-{\mathrm{e}}^{-\mathrm{0.19}(t+\mathrm{1.19})}{)}^{\mathrm{0.3474}}{\mathrm{e}}^{-\mathrm{0.38}(t+\mathrm{1.19})}-\mathrm{65.03}(\mathrm{1}-{\mathrm{e}}^{-\mathrm{0.19}(t+\mathrm{1.19})}{)}^{\mathrm{1.3474}}{\mathrm{e}}^{-\mathrm{0.19}(t+\mathrm{1.19})}

♂：\mathrm{d}L/\mathrm{d}t=\mathrm{154.39}{\mathrm{e}}^{-\mathrm{0.42}\left(t+\mathrm{3.37}\right)}

\mathrm{d}{L}^{\mathrm{2}}/\mathrm{d}{t}^{\mathrm{2}}=-\mathrm{64.84}{\mathrm{e}}^{-\mathrm{0.42}\left(t+\mathrm{3.37}\right)}

\mathrm{d}W/\mathrm{d}t=\mathrm{650.42}(\mathrm{1}-{\mathrm{e}}^{-\mathrm{0.42}(t+\mathrm{3.37})}{)}^{\mathrm{1.8414}}{\mathrm{e}}^{-\mathrm{0.42}(t+\mathrm{3.37})}

{\mathrm{d}}^{\mathrm{2}}W/\mathrm{d}{t}^{\mathrm{2}}=\mathrm{503.03}(\mathrm{1}-{\mathrm{e}}^{-\mathrm{0.42}(t+\mathrm{3.37})}{)}^{\mathrm{0.8414}}{\mathrm{e}}^{-\mathrm{0.84}(t+\mathrm{3.37})}-\mathrm{273.18}(\mathrm{1}-{\mathrm{e}}^{-\mathrm{0.42}(t+\mathrm{3.37})}{)}^{\mathrm{1.8414}}{\mathrm{e}}^{-\mathrm{0.42}(t+\mathrm{3.37})}

上式中，L为体长，dL为对体长求导，t为年龄，dt为对年龄求导，dL/dt为体长对年龄的一阶求导，d²L/dt²为体长对年龄的二阶求导；W为体重，dW为对体重求导，dW/dt为体重对年龄的一阶求导，d²W/dt²为体重对年龄的二阶求导。

2.7 渐进体长、K值、t₀值、拐点年龄

本文将22组鲤科裂腹鱼亚科鱼类与其他亚科鱼类年龄与生长特征参数数据（如草鱼^［32］等），包括：渐进体长和生长系数、K值、t₀值、表观生长值（Ø）、拐点年龄，采用神经网络的聚类算法（self organizing maps， SOM）进行聚类，聚为3个类别（见表2，图9）。

拉萨河2003年与雅鲁藏布江2008-2009年异齿裂腹鱼生长特征暂无差异，且雌性和雄性之间也没有差异，均聚到C1类（表3、表4，图9），说明其种群结构在这一段时间异齿裂腹鱼群体保持的较为稳定。有研究指出，雌鱼的最大体长虽比雄鱼大，但这未达显著水平^［15］。自2004年到2012年，雅鲁藏布江巨须裂腹鱼年龄生长特点不尽相同，随着时间的推移，渐进体长变化不大，但生长系数K值从0.09增加到了0.18，且存在显著差异（P<0.05），说明该鱼通过每年的生长速度加快的方式以应对外界环境的改变（因素待定）；另外，在2008-2009年采集的巨须裂腹鱼，雌雄鱼的生长特点也存在差异，雌鱼较雄鱼渐进体长大，但未达显著差异（P<0.05），但雌鱼较雄鱼K值大，且达到了显著差异水平（P<0.05）（表3）。分布在雅鲁藏布江、拉萨河以及尼洋河的双须叶须鱼生长特征有所不同，拉萨河的双须叶须鱼渐进体长偏小，K值较小，雅鲁藏布江的双须叶须鱼渐进体长较大，K值较大，尼洋河的双须叶须鱼渐进体长和K值居中，而我们的研究在混合雅鲁藏布江和拉萨河的双须叶须鱼样本后，发现双须叶须鱼渐进体长和K值也是居中（表4）。

SOM聚类的C3类别较其他两个类别t₀值更接近于0值（表3），与其他两个类别存在显著差异（P<0.05），该类别所搜集样本更能反映群体的真实情况。

拉萨河2003年与雅鲁藏布江2008-2009年异齿裂腹鱼拐点年龄较大，在11龄左右，但他们之间没有差异，都在C1类（表3、表4，图9）。2004年到2012年近10年的时间里，随着时间的推移，雅鲁藏布江巨须裂腹鱼拐点年龄呈现减小趋势，从11龄左右降到6.5龄左右，说明巨须裂腹鱼低龄化趋势严重，应该在政策引导上加大对巨须裂腹鱼的保护；同时，巨须裂腹鱼雌雄鱼的拐点年龄存在显著差异（P<0.05），雌鱼拐点年龄大，雄鱼拐点年龄小。分布在雅鲁藏布江、拉萨河以及尼洋河的双须叶须鱼拐点年龄迥异，拉萨河的双须叶须鱼拐点年龄较大，在11龄左右；雅鲁藏布江的双须叶须鱼拐点年龄在6.5龄左右；尼洋河以及我们的研究结果拐点年龄较小，在6龄左右；说明雅鲁藏布江和尼洋河的双须叶须鱼出现了低龄化，同时，随着时间的推移，2013-2014年较之之前分布在雅鲁藏布江的双须叶须鱼也逐渐发生了低龄化特征。

另外，通过SOM聚类，拉萨裂腹鱼与表海湖裸鲤色林错裸鲤聚为一类（C1类）（图9，表3、表4），该类别具有K值较小，拐点年龄较大等特征，说明其生长速度较为缓慢，同时在捕捞过程中一定要注意对拐点年龄之下的渔获物予以限制。

3 讨 论

3.1 鱼类的生长

鱼类的生长是鱼类体长、体重的增加，研究鱼类的年龄与生长，了解鱼类的生长规律有助于理解鱼类如何保证物种有最长的时间繁殖后代，以及如何利用鱼类生长规律开发生产力，提高渔业利用效率^［33］。鱼类生长受内在遗传因子和外源环境因素共同调控，内在遗传因子决定鱼类生长发育的代谢类型，外源环境因素如食物、温度等作用于代谢进程和强度，进而影响鱼类生长^［34］。

Wootton^［35］指出，即使同一物种，由于地理分布不同也可能存在个体增长率差异，栖息地水域环境的差异性可能导致不同水域鱼类生长特征的不同。这也是各地理区域同一种鱼类生长参数差异的原因所在。相关的研究表明雅鲁藏布江中游分布的裂腹鱼类年龄与生长存在差异（表2），包括双须叶须鱼^［7，14］，异齿裂腹鱼^{［15，36］}，巨须裂腹鱼^{［30，37］}，这种差异如何区分，又对渔业资源养护有何启示作用，这些研究为本次探析提供了很好的基础资料。

3.2 渐进体长和生长系数

不同时期评估鱼类种群对高死亡率的潜在敏感性时，生长系数是一个非常重要的参考指标^［38］。一般来说，L∞越大，其生长系数K越小^［39］。裂腹鱼类生长系数K值较低，渐进体长L∞较高，生长较为缓慢，其生长系数—般在0.1/年左右^{［8、15、17］}。

3.3 起点年龄

t₀是理论上生长起点年龄^［34］。以Von Bertalanffy （VBF） 方程采用的假设即同化作用与有机体有效吸收面积A成正比，在食物不充足的条件下并不成立^［40］，VBF方程有其不足之处，理论上t₀<0，这意味着t₀=0时生长量为负值，用来拟合生长初期的数据吻合度较差，VBF方程可能只适用于阶段性拟合不适合于拟合整个生长过程^［41］。Goldman and Cailliet^［42］指出，如果缺乏低龄鱼或者高龄鱼，鱼类生长模型的建立会受到影响。由于捕捞工具网目的限制，未采集到低龄鱼，所以拟合的生长方程中生长参数t₀偏低^［43］。

3.4 拐点年龄

拐点年龄，是对生活史从早期到老龄阶段可信的理论解释，不仅与性成熟年龄有关，而且还与衰老期以及其他原因，如水温变化及饲料基础等相关^［41］。拐点年龄对于确定起捕规格有一定的实践指导意义^［37］，渔获物大多数个体年龄若低于其对应的拐点年龄，说明该水域渔业开发方法不恰当，可能导致种群数量衰减^［17］。

本文搜集渐进体长、K值、t₀值、拐点年龄等年龄生长特征参数^［42~51］，通过SOM对22组鲤科裂腹鱼亚科鱼类与其他亚科鱼类进行聚类，结合本文研究结果，在渔业管理方面带来了一定的启示：（1）应该对不同河段的双须叶须鱼进行差异性的政策引导，特别在近几年，双须叶须鱼的低龄化应该得到充分关注；（2）为了保证双须叶须鱼繁殖和种群生长，根据本文研究成果，建议起捕年龄为12龄，雌鱼起捕体长为396.4 mm，体重为627.8 g，雄鱼体长为366.9 mm，体重为542.0 g；（3）巨须裂腹鱼也存在低龄化现象，同时巨须裂腹鱼种群一直在积极应对变化的环境，如K值的增加，须予以高度重视。

参考文献

[1] 杨汉运, 黄道明. 雅鲁藏布江中上游鱼类区系和资源状况初步调查[J]. 华中师范大学学报(自然科学版), 2011, 45(4): 629⁃633.

[2] Yang H Y, Huang D M. A preliminary investigation on fish fauna and resources of the upper and middle Yalu Tsangpo River [J]. J Central China Norm Univ Nat Sci, 2011, 45(4): 629⁃633.

[3] 陈锋, 陈毅峰. 拉萨河鱼类调查及保护[J]. 水生生物学报, 2010, 34(2): 278⁃285.

[4] Chen F, Chen Y F. Investigation and protection strategies of fishes of Lhasa river [J]. Acta Hydrobiol Sin, 2010, 34(2): 278⁃285.

[5] 洛桑, 布多, 旦增, 等. 3种淡水鱼肌肉脂质的组成及营养评价[J]. 淡水渔业, 2009, 39(6): 74⁃76.

[6] Luo S, Bu D, Dan Z, et al. Fatty acid composition and nutrition evaluation in muscle of three freshwater fishes [J]. Freshw Fish, 2009, 39(6): 74⁃76.

[7] 季强. 六种裂腹鱼类摄食消化器官形态学与食性的研究[D]. 武汉: 华中农业大学, 2008.

[8] Ji Q. The study on the morphology of feeding organs and the feeding habits of six Schizothoracine fishes [D]. Wuhan: Huazhong Agricultural University, 2008.

[9] 李秀齐,陈毅锋,何德奎. 西藏拉萨河双须叶须鱼的繁殖策略[C]//中国鱼类学会2008学术研讨会论文摘要汇编.南昌: 中国鱼类学会, 2008.

[10] Li X Q, Chen Y F, He D K. Reproductive strategy of Ptychobarbus dipogon in the Lhasa river, Xizang[C]//Abstract assembly of seminar thesis from Chinese Ichthyological Society in 2008. Nanchang: Chinese Ichthyological Society, 2008.

[11] 武云飞, 康斌, 门强, 等. 西藏鱼类染色体多样性的研究[J]. 动物学研究, 1999, 20(4): 258⁃264.

[12] Wu Y F, Kang B, Men Q, et al. Chromosome diversity of Tibetan fishes [J]. Zool Res, 1999, 20(4): 258⁃264.

[13] 杨鑫. 雅鲁藏布江双须叶须鱼年龄生长、食性和种群动态研究[D]. 武汉:华中农业大学, 2015.

[14] Yang X. Study on age, growth, feeding habits and population dynamics of Ptychobarbus dipogon in the Yarlung Tsangpo River [D]. Wuhan: Huazhong Agricultural University, 2015.

[15] Li X Q, Chen Y F. Age structure, growth and mortality estimates of an endemic Ptychobarbus dipogon (Regan, 1905) (Cyprinidae: Schizothoracinae) in the Lhasa River, Tibet [J]. Chin Fishes, 2010: 86(1): 97⁃105.

[16] Li X Q, Chen Y F, He D K, et al. Otolith characteristics and age determination of an endemic Ptychobarbus dipogon (Regan, 1905) (Cyprinidae: Schizothoracinae) in the Yarlung Tsangpo River, Tibet [J]. Environ Biol Fish, 2009, 86(1): 53⁃61.

[17] Havelka M, Bytyutskyy D, Symonová R, et al. The second highest chromosome count among vertebrates is observed in cultured sturgeon and is associated with genome plasticity [J]. Genet Sel Evol, 2016, 48: 12.

[18] Huo T B, Li L, Wang J L, et al. Length⁃weight relationships for six fish species from the middle of the Yalu Tsangpo River, China [J]. J Appl Ichthyol, 2015, 31(5): 956⁃957.

[19] Liu H P, Ye S W, Li Z J. Length⁃weight relationships of three Schizothoracinae fish species from the Niyang River, a branch of the Yarlung Zangbo River, Tibet, China [J]. J Appl Ichthyol, 2016, 32(5): 982⁃985.

[20] Zhang G R, Ji W, Shi Z C, et al. The complete mitogenome sequence of Ptychobarbus dipogon (Cypriniformes: Cyprinidae) [J]. Mitochondrial DNA, 2015, 26(5): 710⁃711.

[21] 王强, 王旭歌, 朱龙, 等. 尼洋河双须叶须鱼年龄与生长特性研究[J]. 湖北农业科学, 2017, 56(6): 1099⁃1102.

[22] Wang Q, Wang X G, Zhu L, et al. Study on the age and growth characteristics of Ptychobarbus dipogon in Niyang river [J]. Hubei Agric Sci, 2017, 56(6): 1099⁃1102.

[23] 马宝珊. 异齿裂腹鱼个体生物学和种群动态研究[D]. 武汉: 华中农业大学, 2011.

[24] Ma B S. Study on the biology and population dynamics of Schizohorax o’connori [D]. Wuhan: Huazhong Agricultural University, 2011.

[25] 周贤君. 拉萨裂腹鱼个体生物学和种群动态研究[D]. 武汉: 华中农业大学, 2014.

[26] Zhou X J. Study on the biology and population dynamics of Schizohorax waltoni [D]. Wuhan: Huazhong Agricultural University, 2014.

[27] 霍斌. 尖裸鲤个体生物学和种群动态学研究[D]. 武汉: 华中农业大学, 2014.

[28] Huo B. Study on the biology and population dynamics of Oxygymnocypris stewartii [D]. Wuhan: Huazhong Agricultural University, 2014.

[29] 杨鑫,李大鹏,邵俭,等.雅鲁藏布江双须叶须鱼种群资源现状及其渔业管理对策[J].水生生物学报,2020, 44(1): 170⁃179.

[30] Yang X, Li D P, Shao J, et al. Populations resources and fishery management policies of Ptychobarbus dipogon in the Yarlung Zangbo River [J]. Acta Hydrobiol Sin, 2020, 44(1): 170⁃179.

[31] 汪松, 解焱. 中国红色名录(第一卷:脊椎动物,上册)[M].北京: 高等教育出版社, 2009.

[32] Wang S, Xie Y.China species red list, Vol. Ⅰ. vertebrate [M]. Beijing: Higher Education Press, 2004.

[33] 沈红保, 郭丽. 西藏尼洋河鱼类组成调查与分析[J]. 河北渔业, 2008(5): 51⁃54, 60.

[34] Shen H B, Guo L. Survey and analysis on fish composition of Niyang River in Tibet [J]. Hebei Fish, 2008(5): 51⁃54, 60.

[35] 范丽卿, 土艳丽, 李建川, 等. 拉萨市拉鲁湿地鱼类现状与保护[J]. 资源科学, 2011, 33(9): 1742⁃1749.

[36] Fan L Q, Tu Y L, Li J C, et al. Fish assemblage at the Lhalu wetland: does the native fish still exist [J]. Resour Sci, 2011, 33(9): 1742⁃1749.

[37] 丁慧萍. 茶巴朗湿地外来鱼类的生物学及其对土著鱼类的胁迫[D]. 武汉: 华中农业大学, 2014.

[38] Ding H P. Studies on the biology of exotic fishes in Chabalang wetland and their stresses on native fishes [D]. Wuhan: Huazhong Agricultural University, 2014.

[39] 秦大河, 陈宜瑜, 李学勇, 等. 中国气候与环境演变(下卷): 气候与环境变化的影响与适应、减缓对策[M]. 北京: 科学出版社, 2005: 98⁃109.

[40] Qin D H, Chen Y Y, Li X Y, et al. Climate and environment changes in China: climate and environment changes in China and their projections [M]. Beijing: Science Press, 2005: 98⁃109.

[41] 谢虹. 青藏高原蒸散发及其对气候变化的响应(1970⁃2010)[D]. 兰州: 兰州大学, 2012.

[42] Xie H. The Evapotranspiation and its response to climate change on the tibetan plateau (1970⁃2010)[D]. Lanzhou: Lanzhou University, 2012.

[43] 安宝晟, 程国栋. 西藏生态足迹与承载力动态分析[J]. 生态学报, 2014, 34(4): 1002⁃1009.

[44] An B S, Cheng G D. Dynamic analysis of the ecological footprint and carrying capacity of Tibet [J]. Acta Ecol Sin, 2014, 34(4): 1002⁃1009.

[45] 蒋志刚, 江建平, 王跃招, 等. 中国脊椎动物红色名录[J]. 生物多样性, 2016, 24(5): 500⁃551.

[46] Jiang Z G, Jiang J P, Wang Y Z, et al. Red list of China’s vertebrates [J]. Biodivers Sci, 2016, 24(5): 500⁃551.

[47] 刘海平, 牟振波, 蔡斌, 等. 供给侧改革与科技创新耦合助推西藏渔业资源养护[J]. 湖泊科学, 2018, 30(1): 266⁃278.

[48] Liu H P, Mou Z B, Cai B, et al. Coupling supply⁃side structural reform and technological innovation boosting the fishery resource conservation process in Tibet [J]. J Lake Sci, 2018, 30(1): 266⁃278.

[49] Beamish R J, McFarlane G A. The forgotten requirement for age validation in fisheries biology [J]. Trans Am Fish Soc, 1983, 112(6): 735⁃743.

[50] 叶富良, 张健东. 鱼类生态学[M]. 广州: 广东高等教育出版社, 2002.

[51] Ye F L, Zhang J D. Fish ecology [M]. Guangzhou: Guangdong Higher Education Press, 2002.

[52] 刘洁雅. 西藏巨须裂腹鱼个体生物学和种群动态研究[D]. 阿拉尔:塔里木大学, 2016.

[53] Liu J Y. Study on biology and population dynamics of Schizothorax macropogon in the Yarlung Tsangpo River [D]. Alar: Tarim University, 2016.

[54] 段友健. 拉萨裸裂尻鱼个体生物学和种群动态研究[D]. 武汉: 华中农业大学, 2015.

[55] Duan Y J. Study on biology and population dynamics of Schizothorax macropogon [D]. Wuhan: Huazhong Agricultural University, 2015.

[56] 熊飞, 刘红艳, 段辛斌, 等. 长江上游草鱼种群结构与生长特征[J]. 湖南师范大学自然科学学报, 2014, 37(4): 16⁃22.

[57] Xiong F, Liu H Y, Duan X B, et al. Population structure and growth of Ctenopharyngodon idellus in the upper Yangtze River [J]. J Nat Sci Hunan Norm Univ, 2014, 37(4): 16⁃22.

[58] 刘建康. 高级水生生物学[M].北京:科学出版社, 1999.

[59] Liu J K. Advanced hydrobiology [M]. Beijing: Science Press, 1999.

[60] 殷名称. 鱼类生态学[M]. 北京: 中国农业出版社, 1995. 16⁃23, 57⁃61.

[61] Yin M C. Fish ecology [M]. Beijing: China Agriculture Press, 1995, 16⁃23, 57⁃61.

[62] Wootton R J. The effect of size of food ration on egg production in the female three⁃spined stickleback, Gasterosteus aculeatus L [J]. J Fish Biol, 1973, 5(1): 89⁃96.

[63] 贺舟挺. 西藏拉萨河异齿裂腹鱼年龄与生长的研究[D]. 武汉: 华中农业大学, 2005.

[64] He Z T. Studies on age and growth of Schizothorax o’connori in Lhasa River in Tibet [D]. Wuhan: Huazhong Agricultural University, 2005.

[65] 朱秀芳, 陈毅峰. 巨须裂腹鱼年龄与生长的初步研究[J]. 动物学杂志, 2009, 44(3): 76⁃82.

[66] Zhu X F, Chen Y F. Preliminary study on the age and growth characteristics of Schizothorax macropogon [J]. Chin J Zool, 2009, 44(3): 76⁃82.

[67] Musick J A, Heithaus M. The biology of sharks and their relatives [D]. New York: CRC Press, 2004, 399⁃447.

[68] Skud B E. Fish population dynamics in tropical waters: a manual for use with programmable calculators. ICLARM studies and reviews 8.Daniel pauly [J]. Q Rev Biol, 1986, 61(1): 126⁃127.

[69] Ricker W E. Computation and interpretation of biological statistics of fish populations [J]. Bull Fish Res Bd Can, 1975, 191: 1⁃382.

[70] 郝汉舟. 拉萨裂腹鱼的年龄和生长研究[D]. 武汉: 华中农业大学, 2005.

[71] Hao H Z. Study on age and growth of Schizothorax waltoni Regan [D]. Wuhan: Huazhong Agricultural University, 2005.

[72] Goldman K, Cailliet G. Age determination and validation in Chondrichthyan fishes [M]//Carrier J, Musick J A, Heithaus M. Marine Biology. New York: CRC Press, 2004: 399⁃447.

[73] Qiu H, Chen Y F. Age and growth of Schizothorax waltoni in the Yarlung Tsangpo river in Tibet, China [J]. Ichthyol Res, 2009, 56(3): 260⁃265.

[74] 肖海, 代应贵. 北盘江光唇裂腹鱼年龄结构、生长特征和生活史类型[J]. 生态学杂志, 2011, 30(3): 539⁃546.

[75] Xiao H, Dai Y G. Age structure, growth and life⁃history pattern of Schizothorax lissolabiatus in Beipan River [J]. Chin J Ecol, 2011, 30(3): 539⁃546.

[76] 李忠利, 陈永祥, 胡思玉, 等. 四川裂腹鱼和重口裂腹鱼形态差异的多元分析[J]. 动物学杂志, 2015, 50(4): 547⁃554.

[77] Li Z L, Chen Y X, Hu S Y, et al. Multivariate analysis on the morphological differentiation of kozlov's schizothoracin (Schizothorax kozlovi) and david's schizothoracin (S.davidl) [J]. Chin J Zool, 2015, 50(4): 547⁃554.

[78] 蔡林钢, 牛建功, 吐尔逊, 等. 伊犁裂腹鱼不同年龄鉴定材料的年轮特征比较[J]. 水生态学杂志, 2011, 32(3): 78⁃81.

[79] Cai L G, Niu J G, Tu E X, et al. Annuli characteristics of the different ageing materials of Schizothorax (Racoma) pseudaksaiensis (Herzenstein) [J]. J Hydroecology, 2011, 32(3): 78⁃81.

[80] 张武学, 杨长锁, 庞卫东, 等. 青海湖裸鲤年龄与生长的研究[J]. 青海畜牧兽医杂志, 1993, 23(6): 18⁃21.

[81] Zhang W X, Yang C S, Pang W D, et al. Age and growth of Gymnocypris przewalskii in Qinghai lake [J]. Chin Qinghai J Animal Vet Sci, 1993, 23(6): 18⁃21.

[82] 聂媛媛. 安宁河硬刺松潘裸鲤年龄、生长与繁殖特性研究[D]. 大连: 大连海洋大学, 2017.

[83] Nie Y Y. Study on the age, growth and reproductive characteristics of Gymnocypris potanini [D]. Dalian, China: Dalian Ocean University, 2017.

[84] 谢恩义, 何学福. 瓣结鱼的年龄和生长的研究[J]. 动物学杂志, 1999, 34(5): 8⁃12.

[85] Xie E Y, He X F. Studies on the age and growth of Tor brevifilis brevifilis(Peters) [J]. Chin J Zool, 1999, 34(5): 8⁃12.

[86] 江辉, 陈开健, 邹飞跃, 等. 岳阳中洲渔场鳙鱼年龄与生长的研究[J]. 内陆水产, 2004, 29(7): 35⁃37.

[87] Jiang H, Chen K J, Zou F Y, et al. Research on age and growth of Aristichthys in Yueyang Zhongzhou fishing ground [J]. Inland Aquat Prod, 2004, 29(7): 35⁃37.

[88] 李霄. 滇池鲤年龄、生长、繁殖及食性研究[D]. 武汉: 华中农业大学, 2015.

[89] Li X. Study on age, growth, reproduction and feeding habits of Dianchi Cyprinus carpio [D]. Wuhan: Huazhong Agricultural University, 2015.

基金资助

西藏科技重点研发项目(XZ201902NB02)

西藏科技重点研发项目(XZ202001ZY0016N)