库特氏菌属细菌的研究进展

Research progress on the genus Kurthia

摘要

库特氏菌属归属于动性球菌科，属内细菌分布环境多样，在土壤、地表水、野生动物体表、昆虫肠道等处均有检出。近几年，研究者对库特氏菌属的关注度显著增加并且在多个领域发现了其新价值，包括良好的抗逆性和多重降解功能等，同时确定少数菌株具有致病性。目前，仍存在着对属内各降解机制研究均较浅显、从功能的发现到具体应用方案之间缺乏有效衔接等问题亟待解决。对库特氏菌属的建立、分类学特征、属内成员分布、致病性、功能研究与应用等方面进行介绍，以期为该属菌株的分离鉴定、资源开发以及实际应用提供参考。

Abstract

Kurthia belongs to Planococcaceae，and its strains are distributed in various environments，including soil，surface water，wildlife body surface，insect intestinal tract and so on.In recent years，the scientific research has increased significantly and many new values such as stress resistance and degradation function have been found.At the same time，it has been determined that the genus has a few pathogenic strains.At present，the researches on the degradation mechanism of Kurthia are still relatively simple.In addition，there is no effective connection between the discovery of function and the specific application scheme.The establishment，taxonomic characteristics，intra⁃generic species distribution，pathogenicity and functional applications of the genus Kurthia are introduced in order to provide references.

Graphical abstract

关键词

库特氏菌属 / 生物降解 / 抗逆性

Key words

Kurthia / biological degradation / stress resistance

0 引 言

库特氏菌属（Kurthia）隶属于细菌域，厚壁菌门（Firmicutes），芽胞杆菌纲（Bacilli），芽胞杆菌目（Bacillales），动性球菌科（Planococcaceae）。自被发现以来，库特氏菌属一度与食品腐败话题相关联，但除豆腐外，并无证实该属可直接致其他食品腐败的证据，因此该属应属于致腐的阶段性参与菌^［1~4］。近年来，越来越多的研究发现，库特氏菌属含有多种生物学功能，可有效降解多种污染物，但多数降解原因尚不清楚，或与该属产生微生物表面活性剂有关^［5］。目前已报道库特氏菌属可降解多环芳烃^［6］、氯氰菊酯^［7］、苯唑醇、双对氯苯基三氯乙烷（DDT）、乙草胺、磺酰脲类除草剂^［8］、三苯甲烷染料、偶氮染料和芳香染料^［9］、酚醛化合物^{［10，11］}、微囊藻毒素^［12］。不仅如此，库特氏菌属还具耐盐碱^［13］、耐热、耐有机溶剂^［9］等抗逆性，在微生物修复领域具有巨大的开发应用潜力。此外，库特氏菌属在食品、制药和工业生产等领域也具有潜在应用价值，例如佐氏库特氏菌能够降解β⁃胡萝卜素^［14］等。为了更好地认识、研究和应用该属菌株，本文主要就库特氏菌属的发现、分类学特征、具体功能以及致病性等方面对该属进行综述。

1 库特氏菌属的发现及研究现状

1.1 库特氏菌属的建立

1883年，H.Kurth通过将鸡的肠道内容物涂在明胶培养基中，首次分离出一株严格好氧的革兰阳性菌。该菌不抗酸，无芽胞，化能异养，通过明胶形成长而细、分叉明显的丝状结构。他将该菌命名为zopfii并发表了关于该菌的描述。1885年，Trevisan为了纪念H.Kurth，以Kurthia为名创建库特氏菌属，其模式种为佐氏库特氏菌（Kurthia zopfii）。此后该属又被赋予了各种通用名称，在第七版的《伯杰氏系统细菌学手册》出版后，库特氏菌属（Kurthia）被广泛使用^［15］。

1.2 库特氏菌属及其近缘属

库特氏菌属归于动性球菌科。当前动性球菌科包含显核菌属（Caryophanon）、库特氏菌属、动性球菌属（Planococcus）、线杆菌属（Filibacter）等14个属，模式属为动性球菌属。在基于动性球菌科各属代表菌株16S rRNA序列构建的分子进化树中，库特氏菌属的7个有效种稳定地形成一个分支，紧邻鲁梅尔芽胞杆菌属（Rummeliibacillus）和绿芽胞杆菌属（Viridibacillus），并与鲁梅尔芽胞杆菌属关系最近（图1）。同时两属也有颇多相似之处，例如均具有耐盐性。库特氏菌属成员多在4%~7% NaCl存在下生长良好，鲁梅尔芽胞杆菌属成员在含1%~10% NaCl的胰蛋白胨培养基中均能生长；特征性极性脂组分均包括DPG、PE和PG（表1）^［16~19］。

1.3 库特氏菌属的分类学特征

1.3.1 形态和生理生化特征

库特氏菌在酵母营养琼脂上多呈黄色根状菌落。在YNA培养基划线培养时，一部分发育中的菌落可能形成颗粒状而非典型根状体。明胶斜面培养呈羽毛状。年轻培养物（12~24 h）为钝端、无分支的杆状体，不产芽胞，有鞭毛。部分菌株可能出现5~10 μm丝状物。老龄培养物（3~7 d）会出现球状细胞^［20］。

库特氏菌属成员为好氧的G⁺菌，能运动，氧化酶阴性，接触酶阳性^［20］。常用生化反应试验（如尿素、卵磷脂分解试验、淀粉、七叶苷水解试验）多呈阴性。多数菌株可利用丙酮酸、醋酸、肌核苷和溴代丁二酸，不能利用Tween 80、D⁃核糖、D⁃半乳糖醛酸和乳酰胺。该属菌株适宜生长的温度范围为5~45 ℃；pH范围5.0~9.5^［20］。属内具体特征包括佐氏库特氏菌能从乙醇中产酸^［21］且无磷酸酶，西伯利亚库特氏菌（K. sibirica）菌落黄色，老龄培养物无球形细胞，对维生素需求较高，不能在含7%NaCl的环境中生长，具有磷酸酶活性^［22］。佐氏库特氏菌和吉氏库特菌（K. gibsonii）相似，呈库特氏菌属的典型特征。塞内加尔库特氏菌（K. senegalensis）^［23］与马赛库特氏菌（K. massiliensis）^［24］相似，菌落均呈圆形、灰黄，有荚膜，严格好氧，塞内加尔库特氏菌具有磷酸酶活性。有一种库特氏菌（Kurthia populi）菌落呈奶白色，兼性厌氧，维生素为非必需营养^［25］。华癸库特氏菌（K. huakuii）菌落白色，维生素和NaCl为非必需营养^［26］。

1.3.2 化学与分子分类学特征

库特氏菌属的优势脂肪酸成分为iso⁃C_15∶0（西伯利亚库特氏菌）和anteiso⁃C_15∶0（佐氏库特氏菌、吉氏库特菌）；甲基萘醌主要为MK⁃7，部分含有MK⁃6（如华癸库特氏菌、Kurthia populi）；大多数库特氏菌属菌株具有相对简单的极性脂质如DPG、PE和PG。DNA（G+C）含量占比为36%~42.6%^{［20，25］}，其中佐氏库特氏菌、吉氏库特菌和西伯利亚库特氏菌均稳定在36%~38%范围内^［20］。

1.3.3 库特氏菌属的成员组成及其分布

截止2020年9月，库特氏菌属含有7个有效描述种：佐氏库特氏菌、吉氏库特菌、华癸库特氏菌、马赛库特氏菌、西伯利亚库特氏菌、塞内加尔库特氏菌、Kurthia populi。另外有少数物种在文献中被提到，但没有被证实。例如Kurthia catenaforma^［27］、Kurthia bessonii^［28］等。2018年发表的新物种Kurthia ruminicola也尚待原核生物名称名录（List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature， LPSN）的进一步确认^［29］。

库特氏菌属成员在环境中分布广泛，从土壤、地表水、堆肥^［30］、野生树鼩体表^［31］、成年苍蝇肠道^［32］、蚊虫肠道^［33］等处均有检出。佐氏库特氏菌、吉氏库特菌常见于新鲜或腐败的肉类、肉制品^［3］和动物粪便（尤其是鸡、猪粪）中，有时也可分离自屠宰场废水、空气、牛奶^［34］等处，这可能是动物粪便污染和苍蝇、蚊虫传播的结果。西伯利亚库特氏菌从西伯利亚永冻层^［35］中被首次分离出，曾在美国军事人员的香烟中大量存在^［36］。

2 库特氏菌属的应用

2.1 库特氏菌在治理环境污染方面的降解作用

2.1.1 降解PAH

多环芳烃（PAH）是一类包含芘、䓛、蒽等化合物的致癌污染物，环境中的PAH主要靠微生物去除。研究者从生长于无污染土壤的美洲黑杨根际处分离出的库特氏（Kurthia sp.）菌株SBA4降解PAH效果显著^［6］，其降解能力推测是由于该菌株在与美洲黑杨形成共生关系后，受根系分泌的某些毒性渗出物诱导而产生。由于为非定向驯化降解菌，该菌株避开了常见的定向驯化菌所伴有的降解对象单一，降解条件（如降解底物的适宜浓度范围、碳源氮源种类的选择等）不易控制等不足。它能以蒽和萘作为唯一碳源并对蒽和萘具有趋化性（趋化性可有效增加细菌对污染物的利用度）。同时该菌株在含有蒽、萘以及其他PAH，如苯、二甲苯和䓛的培养基中均能良好生长，在降解污染物PAH中具有广泛的应用前景^［6］。

2.1.2 降解典型漆酶底物

漆酶为一类绿色环保的生物催化剂，能氧化多酚物质，还原分子氧为水。华葵库特氏菌LAM0618^T含有一种类漆酶编码基因laclK，其表达的LaclK酶具有漆酶活性^［9］，可将酚醛化合物和弱酸高效降解为低毒酚酸、水和二氧化碳^［10］，并对三苯甲烷染料和偶氮染料具有广谱脱色能力。此外LaclK酶的高耐热（80 ℃下半衰期为72 h）、耐有机溶剂等新型特征，使其在众多工业应用酶类中更具选择优势。

2.1.3 降解MCs

微囊藻毒素（MCs）是暴发水华时生成的一类不易降解的水体污染物，对动植物均有毒性。研究者从太湖中分离出一株降解MCs的吉氏库特菌，菌中含降解MCs的关键基因mlrA，其编码的MlrA酶可将MCs变体中毒性最大的环状MC⁃LR转为线型MC⁃LR，使毒性减弱160倍^［37］。该菌株不仅降解能力与太湖中其他MCs高效降解菌大体一致，它还能将MC⁃LR作为唯一碳源和氮源。

2.1.4 降解抗生素

近年来，由于抗生素的滥用，我国水土大面积检测出抗生素残留，严重破坏了环境中正常微生物种群。本实验室从长期灌溉泰乐菌素药液的农田中分离出一株能够高效降解泰乐菌素的细菌（未发表），经形态学和生化实验初步鉴定为库特氏菌属，BLAST比对结果显示其与库特氏菌株B4的16S rDNA序列相似性最高，同源性达100%，具体降解机制有待进一步研究。

2.2 库特氏菌属的药物学研究

2.2.1 降解AHL

N⁃酰基高丝氨酸内酯（AHLs）是一类G^-菌群体感应（QS）的信号分子，协助基因表达并激活各种代谢过程。群体猝灭（QQ）是通过酶的降解、抑制释放或竞争受体等作用阻断信号分子（如AHLs）的传导，从而抑制QS，进而影响生物膜的形成和毒力因子的产生，达到病原菌防治的目的。华葵库特氏菌LAM0618^T中存在一种AHL内酯酶基因（命名为aiiK），其表达的AiiK酶能够有效降解AHLs，包括C6⁃HSL，3⁃Oxo⁃C6⁃HSL，C10⁃HSL和C14⁃HSL。以铜绿假单胞菌PAO1为例，AiiK酶能显著抑制生物膜的形成、降低铜绿假单胞菌PAO1的胞外蛋白水解活性和绿脓菌素的产生。此外，AiiK酶在0 ℃时最大活性可保持27%（AHL内酯酶很少报道有冷适应性），在37 ℃孵育12 h后活性仍保持有20%，同时对α⁃糜蛋白酶、胰蛋白酶和蛋白酶K存在巨大抗性。AiiK酶良好的热稳定性、冷适应性、可变底物谱、高效降解AHLs和高蛋白酶抗性等特性使之有望在生物控制剂或抗病原药等方面发挥重要价值^［38］。

2.2.2 分泌几丁质酶

几丁质酶可破坏几丁质合成从而抑制真菌孢子、菌丝的萌发和成熟，也可通过破坏昆虫表皮和围食膜几丁质或抑制昆虫体内部分酶活等方式起到杀虫作用。研究者利用虾壳粉培养基分出一株胞外几丁质酶高产菌，经鉴定为吉氏库特菌^［39］；从制曲豆瓣中分出几株能够明显拮抗黄曲霉的菌株，初步鉴定为库特氏菌属菌株B4和吉氏库特氏菌VIT⁃AKS^［40］，可用于微生物法抑制黄曲霉，代替低效和具有二次污染的物理化学法。其具体抑制机制未再继续研究，推测是产生了几丁质酶。从四斑姬蜂幼虫中分离到的一株吉氏库特菌，在初步致病性试验中对四斑姬蜂幼虫致病性较显著（75%），其致病机制也推测为产生了几丁质酶^［41］。

2.3 库特氏菌属的抗逆性

微生物抗逆性是指微生物能适应生存环境中的不利因素，如高温、辐射、有机溶剂等，并良好生存的能力。提高抗逆性不仅可以提高逆环境中微生物的存活率和繁殖率，还能大大拓宽其应用范围。在库特氏菌属中，华葵库特氏菌LAM0618^T能产生耐热、耐有机溶剂的酶类^［9］，吉氏库特菌也有一定的耐热能力，这似乎与该属产生L⁃海因酶、氨甲酰水解酶存在相关性^［42］。西伯利亚库特氏菌从西伯利亚的永久冻土层中初次分离出，被认为是嗜冷菌^［35］。从具极端环境特征的原特斯科科湖土壤中分出了很多嗜盐菌——佐氏库特氏菌^［13］。研究者通过对菌株吉氏库特氏菌B83的基因组注释，发现其存在大量抗应激基因^［43］。虽然这些基因具体的表达情况还没有被一一破解，但这足以证明该属中存在多种抗逆基因或机制，这些机制的发现将为定向提高微生物抗逆性技术研发提供更多参考。

2.4 库特氏菌属在食品工业中的应用

2.4.1 预测豆腐货架期

吉氏库特菌是腐败豆腐^［44］（北豆腐^［45］、老豆腐^［46］）中的常见腐败菌，单独接种吉氏库特菌能使豆腐腐败变软、泛黄、产生馊味，经测定腐败样品的氨基酸态氮质量分数和总酸含量后发现其中的氨基酸态氮有明显上升，但产酸量不多，推测其主要是通过分解蛋白质致腐。吉氏库特菌致腐效果显著，是作为豆腐的特定腐败菌用以推测豆腐微生物学品质的理想菌种。

2.4.2 降解β⁃胡萝卜素

β⁃胡萝卜素的降解产物降异戊二烯类化合物，是食品加工中香气形成的重要成分。研究者分离出一株能产生酶类将β⁃胡萝卜素降解为β⁃环柠檬醛、β⁃紫罗兰酮、壬醛和戊酸戊酯等具有香气物质的佐氏库特氏菌^［14］，在改进食品香气品质等工艺中具有应用价值。

2.5 其他

（S）⁃1⁃苯基⁃1，2⁃乙二醇是一种常见的手性中间体，用于不对称氢化烯烃化合物的制备。研究者从广州土壤中分离出一株吉氏库特氏菌SC0312，该菌株可选择性地氧化外消旋体1⁃苯基⁃1，2⁃乙二醇，将其转化为（S）⁃1⁃苯基⁃1，2⁃乙二醇^［47］，若将该菌应用于工业生产可大大降低工业制备成本。

3 致病性

库特氏菌属一直被多数人认为没有致病性。目前关于库特氏菌属对人体致病性的相关报道相对较少。我国仅在2000年之前出现过关于库特氏菌属直接致病的报道，但这些病例中菌种鉴定手段仅停留在常规形态学和理化方法上^{［48，49］}。由于当时对库特氏菌属界定范围也较模糊，导致这些报道的参考价值不大。国外也有其相关致病性的研究，鉴定程序同样只包括形态学和生化方法。距今最近的一例致病报道为2014年从一名患反复尿道炎和龟头炎男性患者外生殖道处分离出的一株吉氏库特菌^［50］，但因患者同时对气味和一些金属过敏，所以该致病菌可能是属于条件致病，最后患者通过口服头孢呋辛联合外用庆大霉素乳膏的方法治愈。

我国有部分关于库特氏菌属动物致病性的报道，主要包括导致奶牛乳腺炎^［51］和使鲈鱼鱼鳃丝变色^［52］。而国外关于库特氏菌属对动物致病性的报道相对较少。

总体而言，除了吉氏库特菌外，其他库特氏菌属成员目前被认为没有致病性。从已报道病例来看，吉氏库特菌的致病性并不高，多在机体免疫低下时存在一定致病性。对人和家畜，患病症状主要表现为腹泻和局部发炎。关于吉氏库特菌的具体致病机理尚不清楚，可能与部分吉氏库特菌菌株产氨^［53］、水解蛋白质^［45］和脂肪^［54］以及细胞壁组分、独特的菌体结构^［55］有关。

4 展 望

随着细菌研究领域的拓展和更新，近年来研究者们对库特氏菌属的关注度呈现上升趋势，越来越多的生理功能和独特的生物学特性被相继发现并迎合相关研究领域的需要。但该属的研究仍存在许多欠缺，对此，有以下几点建议：

①未来需要加强对降解和抗逆性等机制的研究，具体可以从基因层面、代谢产物和酶学等角度入手。例如，研究降解机制时可通过测定粗酶液反应活性和已发现的相关降解基因的存在情况，分析降解产物结构，再结合降解反应条件，合理推导出代谢机制并进行验证。也可以利用转录组测序技术对不同反应条件下功能菌的转录组进行测序，借助基因功能注释及转录组分析比较结果，发现新的降解基因。

②在室温条件下，属内部分菌种，如华葵库特氏菌LAM0618^T与其他杂菌竞争能力差，在应用时需提高菌浓度，或优化应用条件。鉴于该属分布广、抗逆性强等优点，针对其中作用效果不突出的功能，可将其作为复合生物制剂的辅助菌配合使用。

③在实际生产应用、不同抗逆机制的摸索以及人工培育特定功能菌等研究中，需要加大对该属降解功能和生理特性的推广，促使其资源利用达到最大化。

④对于该属致病性的问题，在发现病例后，建议将形态学，生化试验，基因比对等鉴定方法结合，进一步明确该属的致病类群及其相应的致病性。

⑤如能再研究出该属致病菌的致病机制和鉴别方法，从而快速辨别出该菌属的致病类群，使该菌属在其他研究和应用中，能够被有针对性地进行防范，做到更合理地开发和利用。相信该属菌株将会在微生物修复、药物研发及其他生产应用领域发挥出重要作用。

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基金资助

国家重点研发计划专项(2016YFD0501408)

国家重点研发计划专项(2018YFD0501804)

吉林省教育厅项目(JJKH20180643KJ)