温度对家蝇广州种群成虫繁殖力及卵黄蛋白发生的影响

Effects of different temperatures on the fecundity and vitellogenesis of Guangzhou population of Musca domestica adult

摘要

研究了不同温度对家蝇（Musca domestica L.）广州种群繁殖力及卵黄蛋白发生的影响，旨在为利用家蝇广州种群大规模高效养殖提供技术支持。选同一天刚羽化的健康雌、雄蝇，分别置于20、24、28、32和36 ℃环境下单对饲养，重复6次。每天测定成虫日产卵量、卵孵化率及死亡数等，统计家蝇单雌产卵量、卵孵化率、成虫寿命、产卵前期和产卵期；同时自雌蝇羽化第一日起，连续15 d，每天每个温度处理下取雌蝇3头，采用间接酶联免疫（indirect enzyme⁃linked immunosorbentassay， ID⁃ELISA）法测定5种温度下雌蝇每日卵黄蛋白合成量及羽化后前15 d卵黄蛋白合成总量。结果表明，温度对家蝇成虫繁殖力影响显著。产卵量以24 ℃环境下最高（1 921.17 粒/雌），24~28 ℃时产卵量显著下降。28 ℃时卵孵化率最高（93.48%），高或低于此温度，卵孵化率显著下降，当温度达36 ℃时，孵化率仅为60.78%。雌蝇在20~28 ℃范围内产卵期差异不显著， 32 ℃及以上温度下，雌蝇产卵期显著缩短。产卵前期以20 ℃最长（9.83 d），28 ℃最短（3.00 d），高于28 ℃产卵前期又显著延长。雌、雄蝇寿命均随着温度升高而显著缩短。温度对广州种群雌蝇羽化后前15 d的卵黄蛋白合成影响显著，24 ℃下前15 d合成的总卵黄蛋白最高（1 683.15 µg/雌），其次为28 ℃（1 591.95 µg/雌），20 ℃最低（232.81 µg/雌）。家蝇广州种群在24~28 ℃繁殖效率最高。

Abstract

This study focused on the effects of different temperatures on the fecundity and vitellogenesis of Guangzhou population of Musca domestica adult to provide technical support for the large⁃scale and efficient breeding of Musca domestica. Healthy female and male Musca domestica just emerged on the same day were selected and placed at 20， 24， 28， 32 and 36 °C in a single pair， with 6 repeats. The egg production， egg hatching rate and death rate， single female egg production， egg hatching rate， life span， preoviposition and oviposition period of housefly adults were also recorded daily. 3 female flies were taken from the first day after the female flies emerged for 15 consecutive days and the amount of vitellogenin were determined by ID⁃ELISA. Temperature has a significant effect on the reproduction of houseflies. The spawning amount was highest at 24 ℃ （1 921.17 eggs/female）， and decreased significantly beyond the temperature range of 24~28 ℃. The egg hatching rate was highest （93.48%） at 28 ℃. When the temperature reached 36 ℃， the hatching rate was only 60.78%. There was no significant difference in the oviposition period of female flies within the temperature range of 20~28 ℃， when the temperature reached or exceeded 32 ℃， the spawning period of female flies was significantly shortened. The pre⁃spawning period was the longest at 20 °C （9.83 days） and the shortest at 28 °C （3.00 days）. The lifespan of both male and female flies decreased significantly with increasing temperature. The temperature had a significant effect on the vitellogenin synthesis of the female flies in the first 15 days after emergence. The total vitellogenin synthesized by female flies in the first 15 days was the highest （1 683.15 µg/female） at 24 ℃， followed by 28 ℃ （1591.95 µg/female）， while the lowest at 20℃ （232.81 µg/female）. The Guangzhou population of housefly has the highest reproduction efficiency at 24~28 ℃.

关键词

家蝇 / 成虫 / 温度 / 繁殖力 / 卵黄蛋白

Key words

Musca domestica / adult / temperature / fertility / vitellogenin

0 引 言

家蝇（Musca domestica L.）具有生活周期短，繁殖力强，食物来源丰富和耐高密度养殖等特点^［1］。其幼虫（俗称蝇蛆）蛋白质含量高，氨基酸构成合理，富含人体及其他动物所需的不饱和脂肪酸、矿物质、维生素等营养物质，此外家蝇体内还含甲壳素、抗菌肽、凝集素等生物活性物质^［2］，是国际上受到重视和开发利用较早的资源昆虫之一。我国在20世纪80年代初开始研究家蝇人工饲养，经多年研究，已在人工养殖技术和应用开发上取得良好进展。但在家蝇的大规模饲养中仍存在许多问题，其中对成蝇的高效养殖到目前为止也未得到很好解决，以致在生产中成虫产卵效率仍较低，养殖成本偏高，这在一定程度上制约了家蝇规模化生产，也阻碍了蝇蛆在饲料行业的推广应用。

温度不仅影响成虫寿命、雌虫产卵量、产卵前期、产卵历期，也影响卵孵化率。因此准确探寻出家蝇成虫繁殖的适宜温度范围，可以有效提高家蝇成虫繁殖效率，降低养殖成本，这对大规模养殖蝇蛆作为饲料蛋白原料或开发动物免疫增强剂具有重要的促进作用。前人以家蝇不同地理种群作为研究对象，探索了温度对家蝇繁殖的影响，结果发现上海种群成虫最适产卵温度为24 ℃，产卵温域为12.5~35.3 ℃^［3］；家蝇天津种群产卵量最高的温度为30 ℃^［4］；而采自滁州学院校园的家蝇种群成虫在26 ℃时产卵量最高，产卵期最长，29 ℃环境下卵孵化率最高^［5］。上述研究说明，家蝇不同地理种群不仅在卵孵化率、幼虫存活率、化蛹率、羽化率和产卵量等生物学特性上有较显著差异^［6］，而且适温范围也存在差异，这一现象在其他昆虫中也同样存在^［7~9］。鉴于此，本文研究了温度对家蝇广州种群成虫繁殖力及卵黄蛋白合成的影响，以期找到广州种群繁殖的最适温度，为广东气候条件下高效养殖家蝇提供技术指导。

1 材料和方法

1.1 材料

1.1.1 供试虫源

家蝇广州种群采自广州中山大学南校区，且为连续3年传代培养的健康蝇种。

1.1.2 主要原料与试剂

大庆牌全脂甜奶粉（大庆乳品厂有限责任公司，蛋白质20%、脂肪24%和乳糖47%），白砂糖，麦麸购自南方面粉厂。辣根过氧化物HRP、透析袋、牛血清蛋白（BSA）、羊抗兔酶标二抗、96孔平板（Thermo Scientific）、Protein G Sepharose等购自广州浩玛生物科技有限公司。NaHCO₃、Na₂CO₃、Na₂HPO₄·12H₂O、NaCl、硫酸铵、NaBH₄、NaIO₄、HAc购自广州化学试剂厂，均为分析纯。

1.2 实验方法

1.2.1 不同温度对家蝇广州种群成虫繁殖力的影响

选同天刚羽化健康雌、雄成蝇30对，放入直径7 cm、高10 cm玻璃瓶中，每瓶1对，根据温度梯度分为5组，每组重复6次。将5组成蝇分别置于（20±1） ℃、（24±1） ℃、（28±1） ℃、（32±1） ℃和（36±1） ℃的恒温培养箱中饲养。每日加入定量饲料，更换吸有水的海绵；羽化第3日后，每日向瓶中放入一小塑料盒，盒中装有含水量为65%的新鲜麦麸，以供成虫产卵。测定成虫每日的产卵量、卵孵化率及成虫死亡数等，统计家蝇单雌产卵量、卵孵化率、成虫寿命、产卵前期和产卵期，直至成蝇死亡。其他实验条件：自配饲料（60%奶粉+40%糖）；相对湿度（relative humidity， RH）为（65±5）%；光照L∶D=12h∶12h。

1.2.2 不同温度对家蝇广州种群成虫卵黄蛋白合成的影响

①家蝇卵黄蛋白分离提取。收集雌蝇所产新鲜卵，无菌蒸馏水清洗，滤纸吸干，于0.4 mol/L NaCl（0.1% PMSF，0.02% EDTA）溶液中匀浆（每克卵加溶液10 mL），1 000 r/min离心30 min，取上清，迅速按1∶10比例加入预冷双蒸水，混匀，4 ℃静置过夜，使卵黄蛋白沉淀，5 000 r/min离心20 min，取沉淀再溶于0.4 mol/L NaCl溶液中，低速离心，取上清，再按1∶10比例加入预冷双蒸水，再次沉淀卵黄蛋白。依上述方法重复2~3次，即得到较纯卵黄蛋白。

②家蝇卵黄蛋白抗体制备与纯化。将纯化的卵黄蛋白交广州浩玛生物科技有限公司免疫家兔制备抗血清，并经ProteinG琼脂糖凝胶层析纯化抗体。

③家蝇卵黄蛋白酶标抗体制备。取5 mg辣根过氧化物酶（HRP）溶于0.5 mL双蒸水中，加入新配制的0.06 mol/L NaIO₄溶液0.5 ml，混匀，4 ℃静置30 min；然后加入0.06 mol/L乙二醇溶液0.5 ml，室温放置30 min；加入含5 mg纯化抗体溶液1 ml，混匀，装入透析袋，用0.05 mol/L pH 9.5碳酸盐缓冲液缓慢搅拌透析6 h（或过夜），使之结合；加入5 mg/L NaBH₄溶液0.2 mL，混匀，4 ℃静置2 h；然后缓慢加入等体积的饱和硫酸铵溶液，混匀，4 ℃静置30 min，离心，去上清，沉淀以少许0.02 mol/L pH7.4 PBS液溶解，装入透析袋，在4 ℃的0.05 mol/L pH 9.5碳酸盐缓冲液中透析过夜，次日离心去除不溶物，即得酶⁃抗体（HRP⁃IgG）结合物，以0.02 mol/L pH 7.4 PBS液加至5 mL；效价测定合格后，加入等量优质甘油，分装小瓶，低温保存。

④间接酶联免疫（Indirect enzyme⁃linked immunosorbentassay，ID⁃ELISA）法测定。用包被缓冲液将抗原稀释至适合浓度，每孔中加入100 µL，37 ℃温育2 h； 倒去孔板中液体，每孔加入100 µL洗涤缓冲液，静止3 min后倒掉，甩干板孔内液体，如此洗板3次。然后每孔加入100 µL封闭缓冲液，37 ℃温育1 h，同上洗板3次；再在每孔中加入制备好的抗家蝇卵黄蛋白酶标抗体100 µL，37 ℃温育1 h，洗板3次；每孔加入TMB（tetramethylbenzidine）底物显色液100 µL，37 ℃黑暗放置10 min，加100 µL 1 mol/L H₂SO₄终止反应，5 min内用Model 680酶标仪在450 nm处测定 96孔酶标板每孔的吸光度。

⑤样品制备。从雌蝇羽化第一日开始，分别从5种不同温度饲养的家蝇成虫中，每天每个处理组取雌蝇3头，连续15 d（种蝇前10~15日产卵较多，约占总产卵量的80%）^［10］。将所取雌蝇立即冷冻麻醉，蒸馏水清洗，滤纸吸干虫体表面水，然后加入1 mL预冷灭菌昆虫生理盐水（0.75% NaCl，0.1% PMSF，亮抑蛋白酶肽5 µg/mL，抑蛋白酶肽1 µg/mL，0.02% EDTA）研磨匀浆，5 000 r/min离心20 min，取上清，置-20℃冰箱备用。

1.3 数据处理

试验数据用（平均值±标准差）（mean±SD）表示，结果采用软件SPSS 19.0进行单因素方差分析（one⁃way⁃ANOVA），Duncan’s多重比较法分析试验结果的差异显著性（P<0.05）。

2 结果与分析

2.1 不同温度对家蝇广州种群成虫繁殖力的影响

由表1可知，温度对家蝇产卵量影响显著。其中以24 ℃环境下产卵最多，平均1 921.17粒/雌，高或低于24 ℃产卵数量均有所下降，当温度达36 ℃时产卵最少，每雌平均仅产960.33粒。28 ℃时卵孵化率最高（93.48%），高或低于此温度卵孵化率均显著下降，尤其当温度达36 ℃时，孵化率下降更为明显，仅为60.78%。雌蝇在20~28 ℃范围内，产卵期差异不显著，32 ℃及以上温度下雌虫产卵期显著缩短。产卵前期以28 ℃环境下最短，平均为3.00 d，20 ℃最长，平均9.83 d，其中24~28 ℃时雌蝇的产卵前期显著短于32~36 ℃，32~36 ℃则显著短于20 ℃。雌蝇寿命随温度的升高显著缩短，20 ℃时雌蝇寿命最长，显著高于其他温度，而24~28 ℃雌蝇的寿命又显著高于32~36 ℃。雄蝇寿命20 ℃>24 ℃>28 ℃>32 ℃>36 ℃，除20 ℃和24 ℃间差异不显著外，其余各组均差异显著。以上结果说明，家蝇广州种群成虫繁殖的适宜温度为24~28 ℃。

2.2 不同温度对家蝇广州种群成虫卵黄发生的影响

不同温度下广州种群雌蝇羽化后前15日的卵黄蛋白合成量存在显著差异（表2）。24 ℃下雌蝇15日合成的总卵黄蛋白最高（1 683.15 µg/雌），其次为28 ℃（1 591.95 µg/雌），20 ℃最低（232.81 µg/雌）。说明雌蝇合成卵黄蛋白的适宜温度也为24~28 ℃，而最适宜温度则为24 ℃，由此进一步证明，家蝇广州种群在24~28 ℃饲养繁殖效果最佳。

3 结论与讨论

温度是影响昆虫繁殖的重要环境因素之一，它既影响昆虫的产卵量，成虫寿命，也影响卵孵化率。昆虫在适宜的温度下产卵多，但当温度高或低于最适温度时，产卵量则下降^{［11，12］}。本研究表明，家蝇广州种群成虫保持高产卵量的适宜温度为24~28 ℃，最适温度为24 ℃，而温度低于24 ℃或高于28 ℃，产卵量均显著下降，这与采自滁州学院校园的种群及上海种群的适宜温度基本相同^［3，5］；与苏丹和南非的杂交家蝇种群（产卵最适温28.5 ℃）^［13］及天津种群（产卵最适温29~30 ℃）^［4］在最适产卵温度上存在差异；另外有研究者认为当环境温度高于35.2 ℃时，家蝇不产卵^［3］，而本研究发现家蝇在36 ℃时仍可产卵。以上研究说明不同家蝇地理种群的适宜产卵温度可能存在一定差异，有关此问题尚需进一步研究。

温度也影响昆虫卵的孵化率^{［14，15］}。本研究卵孵化适宜温度为24~28 ℃，其中以28 ℃最为适宜，本结果与采自滁州学院校园的种群^［5］基本一致。低温或高温均使家蝇卵孵化率降低，尤其是高温。推测低温会导致成虫性腺不能发育成熟、无法交配或交配后产卵量少；而高温不但破坏昆虫细胞的线粒体，抑制酶及激素活性，影响成虫交配行为，同时也会使雄成虫不易产生精子或精子形成后失去活力，导致雌虫产下的卵多为未受精的无效卵^［16］。

在本研究中，20~28 ℃下雌蝇产卵期较长，超过28 ℃产卵期显著缩短，当温度达到36 ℃时，产卵期几乎仅有20 ℃的一半。与采自滁州学院校园的种群^［5］的结果比较，本研究相对应温度的产卵期明显长得多，差异的原因尚待进一步研究；

在本实验设置的温度范围内，雌蝇在20 ℃时产卵前期最长（9.83 d），温度升至24~28 ℃，产卵前期迅速缩短，但温度超过28 ℃后，产卵前期又逐步延长。本研究结果与山东泰安种群^［17］不完全一致，推测与地理种群不同有关。

本实验家蝇雌或雄成虫的寿命均与温度成负相关，即随温度的逐渐升高而缩短，这与前人的研究结果基本一致^［17~20］。

为阐明环境温度对家蝇繁殖力影响的生理机制，本试验进一步研究了温度对家蝇卵黄蛋白合成的影响。结果显示，当温度为24~28 ℃时，雌蝇羽化后的前15日，体内所合成卵黄蛋白数量显著高于其他组，而在20 ℃时雌蝇卵黄蛋白合成量一直处于较低水平，但温度达到或超过32 ℃后，家蝇卵黄蛋白合成量又显著下降。本研究结果与秦杰等^［21］基本一致，推测低温或高温均阻止了生殖器官的正常发育，抑制或者延缓了家蝇卵巢的发育和成熟，进而影响卵黄蛋白的吸收、合成和运转^［22~24］。

综上可知，温度对家蝇的繁殖有显著影响。经比较，作者认为在24~28 ℃饲养家蝇广州种群成虫繁殖效率最高。

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基金资助

广东省海洋渔业科技推广专项(A201601C07)

清远市科技计划项目(2013C008)

中央财政农业科技推广专项（2012）