0 引 言
校园是典型的城市生态系统,校园植物在城市生物多样性中占有重要地位,其中大学校园为了解城市植物的物种组成和丰富度提供了尤为有效的范本。中国有近3 000所高校,由于高校校园的面积适中,且具有相似的功能和相对同质化的条件,因此适合放在大的空间和环境跨度上进行比较
[1];得益于高校教师指导的校园植物调查,大多数高校保留了较为详尽的校园植物名录,这为校园植物多样性的分析与研究提供了极大的便利。
目前已有的校园植物研究大多集中于单个校园或相邻几处校园的植物调查与分析,且主要关注校园植物的配置和景观设计评价,如在某一个大学内开展的对该校园的植物组成结构、优势科属的分析
[2];对校园内教学区、生活区植物配置种类和形式的研究
[3,4];以及对校园植物景观的规划设计
[5]和质量评价
[6]等。而在整个中国的尺度上,综合比较不同地区校园植物组成的研究尚且缺乏。
本研究整理了全国39个校园的植物物种名录,根据校园的地理位置,我们将其划分为不同的片区,并通过片区间的比较,分析了我国各区域校园植物的多样性与相似性。此外,我们还分别选取了南方和北方的常见行道树集中分布的科——樟科(Lauraceae)和杨柳科(Salicaceae),对其在不同纬度校园中的分布进行了分析。本研究揭示了我国各地理区域大学校园植物的多样性特征,分析了不同区域间的相似性,以及个别科在南北校园中分布的差异性,最后对其成因分别进行了探讨,为校园植物的选择提供了一个丰富的数据库,并为各地校园植物配置的优化和城市生物多样性的保护提供了理论依据。
1 研究方法
1.1 数据收集
“校园植物名录”数据来自国家标本平台(
http://www.nsii.org.cn/)的子网站——中国大学校园植物网(
http://site.nsii.org.cn/campusflora.html),联系相关负责人对部分校园的植物名录进行修订和完善,得到包含39个高校校园共17 341种(含重复种)植物的名录(见
https://share.weiyun.com/OiRG9jX5)。通过中国自然标本馆(
http://www.cfh.ac.cn/)数据库对校园名录进行统一,避免出现“同物异名”现象,并利用Flora of China物种数据库(
http://www.iplant.cn/foc/)对校园植物名录进行科、属归类。
1.2 校园区域划分
为了比较全国范围内的校园植物组成,我们根据学校所处地理位置将38个校园(39个校园中的新疆大学由于与其他校园相距太远,未纳入此分区)分为了六个相对集中的区域,即北部从东到西的三个区域:东北、华北、西北,以及南部从东到西的三个区域:华东,中南和华西(
图1A,
表1)。此区域命名借用我国六大行政区的命名,但实际分区时根据各校园的集中程度稍做调整。南部和北部的划分依照我国已有的南北划分方法,即以秦岭⁃淮河一线作为分界线。对每个区域内各校园的物种进行合并,统计得到每个区域的植物属数和种数。地图的制作使用ArcGIS(10.2版本),数据整理、统计与分析在Excel中进行。
1.3 区域植物属的比较
因为对种的概念理解不同,各地校园划分的种有大小、多少的差异,而属是较为清楚和稳定的分类单位,故一般选择属进行比较分析
[7]。
1.3.1 韦恩图绘制
使用在线韦恩图绘制工具jVenn
[8]对六个区域的属进行比较,并对北部的三个区域和南部的三个区域进行分别比较,得到各区域共有属和特有属的数目。
1.3.2 各区域植物组成相似性系数计算
为了更好地反映各区域间植物组成结构的差异,使用Sørensen植物区系相似性系数
[9]计算各区域间植物的相似性,该方法得到的结果能部分消除面积差异所带来的影响,较好地反映两地植物区系间的亲缘关系
[10]。任意两个区域间Sørensen相似性系数的计算公式如下:
其中,r表示Sørensen相似性系数;a表示甲地植物属的数目;b表示乙地植物属的数目;c为两地共有属的数目。
1.4 校园樟科、杨柳科植物纬度分布差异分析
为了更直观地描述地理位置及气候条件对物种分布的影响,我们以常见行道树所属的樟科和杨柳科植物为代表,分析其在我国不同纬度校园中的分布差异。为了保证比较的基数相同,在已有的38个校园名录外,我们还在中国大学校园植物网的“2020年中国大学校园植物排行榜”(
http://site.nsii.org.cn/2020/2020rank.html)中进行检索,另外添加了15个校园的樟科和杨柳科植物的物种名录,构成54个南北分布较均匀的校园,并将其根据纬度划分为3个区域(北部、中部、南部),每个区域18个校园(
图1B,
表2)。利用Excel对两个科在三个区域内的属数、种数及出现率(存在该科植物的校园数占该区域总校园数的百分比)进行分析。
2 结果与分析
2.1 各区域植物种和属的多样性比较
所划分的6个区域38个校园一共有植物5 305种、1 471属。6个区域的物种数为624~3 233,属数在335~1 179,属的丰富度与种的丰富度空间分布一致(
图2)。其中华东地区的9个校园的总物种数和属数最多,有3 233个种、1 179个属,均占总数相当大的部分。种数和属数最少的是东北地区的2个校园,仅有624个种、335个属。此外,西北地区的4个校园的种和属的多样性也较低。其余三个区域的丰富度相差不大。可以看出,多样性最高和最低的两个区域的丰富度相差很大,且南方的三个区域普遍比北方三个区域有更高的物种多样性。
2.2 各区域植物属的相似性比较
2.2.1 六区域植物的联合比较
在6个区域共1 471个属中,所有区域的共有属为161个,每个区域的特有属(不与其他任一区域重叠)共有479个(
图3A)。其中华东地区的特有属最多,有282个,这与其最高的多样性一致。东北和华北地区均只有21个特有属。可以发现,各区域的特有属数目与该区域总属数的排名并不完全一致,这反映了区域植物组成的特异性。通过分析特有属占总属数的百分比可以得到,华北地区植物属的特异性最差,且中部地区的特异性明显低于同纬度的东部地区和西部地区(
图3B)。
2.2.2 同纬度区域间植物的比较
在北方3个区域一共761个属中,3个区域的共有属为204个,各区域的特有属共有389个,其中华北地区的特有属最多,为268个(
图3C)。而将华北地区放在全部6个区域中分析比较时,其特异性却最差,这说明我国华北地区校园的植物属水平组成与南方地区的重叠度高,而与同纬度的东部和西部地区相差较大。
在南方3个区域一共1 354个属中,3个区域的共有属为551个,各区域的特有属共有488个,其中华东地区的特有属最多,为336个(
图3D)。
综合来看,与南方地区相比,我国北方各区域的校园植物间差别较大,植物组成的特异性较高。
2.2.3 各区域植物的相似性系数
6个区域校园植物的相似性系数在0.367~0.721之间(
表3)。相似性系数高于0.5,则表明两地植物区系之间的关系密切
[7],表内的15个区域对中有8对的相似性系数超过0.5。其中西南和中南地区之间的相似性系数最高,西北和东南地区之间的相似性系数最低。南方3个区域间的相似程度普遍较高,相似性系数在0.675~0.721,而北方3个区域间的相似性系数在0.417~0.609。经计算,南方和北方之间植物的相似性系数为0.609,说明我国南北方之间的校园植物较为相似。其中,华北地区植物与中南、西南地区间的相似程度较高,这与上述韦恩图比较的结果相一致,可见Sørensen相似性系数可以较好地反映两群落间的相关性。
2.3 樟科与杨柳科植物的纬度分布差异
樟科植物在我国3个不同纬度地区的分布差异较大,南北分布不平衡,种和属的数目均从南到北依次递减(
图4a)。在北部所统计的18个校园中,樟科植物的出现率为27.78%,即仅有5个校园存在樟科植物,且总共仅有4个种。这5个校园分别是:河南大学、河南师范大学、河南城建学院、曲阜师范大学、陇东学院(
表2),在陇东学院(35.7°N)以北的校园中没有樟科分布。仅有的4个种分别是山胡椒(
Lindera glauca)、樟(
Cinnamomum camphora)、黄樟(
C. parthenoxylon)和木姜子(
Litsea pungens),均属樟科中较为常见的种,且山胡椒与木姜子都是落叶类乔木。而在南部和中部地区,樟科植物的出现率均为88.89%,即18个校园中只有2个校园没有樟科植物。
杨柳科植物种的纬度分布差异较大,且种的数目从南到北依次递增,属的纬度分布差异较小(
图4b)。杨柳科植物的分布范围比樟科更广泛,在北部地区的18个校园中均有分布,出现率为100%,在南部和中部出现率均为88.89%。
总体来看,两个科的植物在北部的分布都与在南部和中部有较大的差异,而其在南部与中部的分布都较为相似。
3 讨 论
3.1 高校校园植物具有较高的多样性
越来越多的研究已经认识到城市生物多样性在各方面的价值。城市生态环境中的生物多样性虽然在经济价值、丰度、生产力、生物量、物质循环与能量代谢等诸方面不能与自然界的生物多样性相比,但其有非消耗性的利用价值,具体体现在提高城市空气质量、修复污染土壤、降低噪声、增加空气湿度、降低城市“热岛”效应等方面的生态价值,以及极高的文化与美学价值等
[11]。校园植物更是构成了学校优美的学习生活环境,可以起到愉悦师生身心、满足审美需要及文化需要的作用
[12]。本研究统计的38个中国高校校园一共有植物5 305种,1 471属,其中物种数最多的校园有1 900种以上的植物。这表明,在文化价值和教育意义之外,校园植物还有较高的物种丰富度,在维持城市植物的物种多样性上发挥着重要的功能,因此具备较高的保护价值。
3.2 各区域校园植物的多样性与相似性
3.2.1 各区域校园植物的多样性
结果显示我国南方地区校园植物的多样性较高,北方地区的多样性较低。纬度最高的东北地区植物多样性也最低,这符合物种丰富度随纬度增加而减少的规律
[13]。但东北地区所统计的校园数目过少也可能使得该结果不够准确。多样性最高的华东地区整体纬度比中南区域更高,但其地处我国东部沿海,这表明气候因素与物种多样性的分布格局也有密切关系。热量、水分和冬季低温是决定大尺度上多样性格局的主导气候因子
[14],因此热量条件高,水分条件好的华东地区有最丰富的物种多样性。此外,本研究未探讨校园建成年代和校园面积等因素的作用,后续研究还可以从这几个方面入手,考虑其对校园植物的多样性的影响。
3.2.2 各区域校园植物的相似性与特异性
我国南方中部和西部的校园之间植物的属相似性最高,西北部和东南部之间的相似性最低。这符合各区域间地理位置的远近和局部气候的相似性特点。
我国南方各区域校园间植物的相似性较高,北方各区间的相似性较低。这可能是由于北方三个区域间的纬度和海拔相差较大。群落间纬度相差越大,物种差异性越大。同纬度区域之间,海拔也显著影响相似程度
[15]。东北地区2个校园的纬度明显较高,而西北地区的4个校园海拔均较高。
我国中部地区校园植物的特异性明显低于同纬度的东部和西部地区,这可能是由于东部沿海地区的季风气候、西部地区较高的海拔等因素孕育了一些特有的植物属,而中部地区不具备这些植物生长所需要的特殊的自然地理环境。其中北方中部地区植物的特异性最差,且与南方地区的属重叠度高。由于该区域连接我国南北,且其中的河南省在七大行政区划中本就被划分为华中地区,因此其植物分布也具有交汇过渡的特点,可以解释此区域物种组成与我国南方地区的相似性。
3.3 樟科与杨柳科校园植物的纬度分布
樟科集中分布于我国南部和中部地区的校园,而在北部地区分布很少。这与已有的调查相符合
[16]。可见南方较高的气温与丰富的降水量为樟科植物的生长提供了良好的环境条件,因而使其成为了大量我国南方校园所选择的行道树树种。
杨柳科植物的分布范围比樟科更广泛,这体现了它作为典型温带科所具有的适应性强的特点。而北方地区的杨柳科植物属水平丰富度较低。由于杨柳科起源于东亚区东北部,即我国东北及日本和朝鲜一带
[17],较长的年龄可能使得北方的杨柳科植物在物种组成和结构上较为单一。地处适合杨柳科植物生长的区域,我国北方地区的校园可以引种更多不同属的该科植物,丰富校园植物的多样性。
综合来看,我国北方的校园更多地选择杨柳科植物作为行道树,而在南方地区,樟科植物则更具优势。这反映了物种的生态特性是影响其地理格局的重要因素
[18],不同功能型的植物对气候的响应有很大差异
[19],也说明我国各地的高校在选择行道树时考虑到了当地的地理环境特点,根据实际条件的不同种植了不同种类的行道树,而没有大量引种不适合本地栽培的树种。但北方地区的校园还需注重乡土物种的引种,加强行道树的多样性。