基于Ecopath模型的密云水库生态系统结构与物质流动特征

Ecosystem structure and material flows of Miyun Reservoir based on the Ecopath model

摘要

密云水库作为北京的水源地，其生态安全备受关注。增殖放流鲢（Hypophthalmichthys molitrix）和鳙（Hypophthalmichthys nobilis）已成为多年来改善密云水库水质的重要措施。为进一步提升水质改善效果、提出基于生态系统管理的增殖放流优化方案，需要开展水库生态系统结构与物质流动特征研究。本研究根据已发表的生态环境调查数据及现场实测数据，运用碳氮稳定同位素技术确定鲢和鳙食物组成，并将其作为输入参数构建了2017年密云水库生态系统Ecopath模型。结果显示：鲢摄食悬浮有机颗粒物的比例高于鳙；鲢、鳙、浮游植物和碎屑的生态传递效率分别为0.62、0.75、0.49和0.39；营养级I和营养级II的总流量分别占系统总流量的68.2%和30.6%；系统中物质的总平均传递效率为7.2%；总初级生产量与总呼吸量比、总初级生产量与总生物量比、总生物量与系统总流量比分别为1.711，77.119和0.005，与部分湖库相比，密云水库生态系统成熟度处于较高水平。基于研究结果，建议采取提高碎屑食性鱼类增殖放流比例，开展长时间尺度研究等管理措施，以促进生物资源合理利用和生态系统的发育与稳定。

Abstract

As the water source of Beijing， the ecological security of Miyun Reservoir has caused great concern. Stock enhancement of Hypophthalmichthys molitrix and Hypophthalmichthys nobilis has become important measures to improve the water quality of Miyun Reservoir in recent years. In order to improve the effect of water quality improvement and put forward the optimization scheme of stock enhancement based on ecosystem management， it is necessary to study the structure and characteristics of material flows of Miyun Reservoir ecosystem. The published eco⁃environment survey and field data of Miyun Reservoir， and the food compositions data of Hypophthalmichthys molitrix and Hypophthalmichthys nobilis which were analyzed by carbon and nitrogen stable isotope ratios， were used to establish an Ecopath model of Miyun Reservoir in 2017. The results showed that compared with Hypophthalmichthys nobilis， suspended particulate organic matter took a higher proportion in the food contribution for Hypophthalmichthys molitrix. The ecotrophic efficiency values of Hypophthalmichthys molitrix， Hypophthalmichthys nobilis， phytoplankton and detritus were 0.62， 0.75， 0.49 and 0.39， respectively. Total flows of trophic level I and level II accounted for 68.2% and 30.6% of total system throughput， respectively， and the total mean transfer efficiency was 7.2%. The ratios of total primary production to total respiration， total primary production to total biomass， and total biomass to total system throughput were 1.711， 77.119， and 0.005， respectively. Compared with some other water areas， Miyun Reservoir is of higher level in ecosystem maturity. Based on the research results， it is recommended that the proportion of stock enhancement of detritus⁃feeding fishes should be increased， and long time⁃scale research and other management measures should be taken to promote the rational utilization of biotic resources and the healthy development of Miyun Reservoir ecosystem.

Graphical abstract

关键词

密云水库 / Ecopath模型 / 生态系统结构 / 物质流动 / 增殖放流

Key words

Miyun Reservoir / Ecopath model / ecosystem structure / material flow / stock enhancement

0 引 言

密云水库作为华北地区最大的水库，于1958年开工建设，1960年基本建成，兼顾供水、防洪、发电等功能，总库容43.75亿m³，最大水面面积188 km²。2002-2015年，密云水库主要负责北京市的城市生活用水，2015年至今承担南水北调来水的调蓄任务^［1］。随着密云水库水源地重要性不断提升，水质状况受到持续关注，相关部门采取了多种方法提升水质。因成本低廉，环境友好性强，以鲢（Hypophthalmichthys molitrix）和鳙（Hypophthalmichthys nobilis）为主要对象的增殖放流已成为改善水质、防治水体富营养化的重要措施，在全国多地得到推广应用^［1~4］。为建立水体生态系统良性动态平衡、净化水质，北京市自2003年起，在密云水库开展了鲢、鳙增殖放流^［1］。尽管此项措施已实施多年，目前报道的有关密云水库增殖放流的研究主要关注鱼体生源要素含量和生源要素移除量^［1，3］，缺乏增殖放流后生态系统结构与物质流动特征的研究，增殖放流方案有待优化。

基于生态系统的管理是防止生态系统恶化，实现资源可持续利用的有效手段^［5］。通过综合分析生态调查的基础数据，利用数学方法建立模型，进而对结构和功能进行评价是研究生态系统的重要方法^［6］。基于生态系统理论的营养通道模型（Ecopath）是生态系统模型中的一种^［7~9］，已被广泛应用于水域生态系统生态学和渔业管理研究^［6，10］。该模型最先由仝龄^［11］引入中国，目前已在多地应用，如千岛湖^［12］、太湖^［13］、保安湖^［14］、巢湖^［15］、滇池^［16］、白洋淀^［17］和分水江水库^［18］等。本研究通过文献调研和实地采样，建立Ecopath模型分析密云水库鲢、鳙增殖放流后生态系统结构和物质流动现状，评价系统的总体特征和健康程度，旨在为促进密云水库生态系统健康稳定提供参考依据。

1 材料和方法

1.1 Ecopath模型原理

Ecopath模型定义的生态系统是由一系列生态关联的功能组组成，包括碎屑、浮游植物、浮游动物和几组生态特性相同的鱼类，基本组成生态系统的结构、覆盖生态系统的物质流动全过程^{［19，20］}。根据热力学原理，Ecopath模型定义系统中每一个功能组i的能量输出和输入保持平衡，模型用一组联立线性方程定义一个生态系统，其中每一个线性方程代表系统中的一个功能组^［10］：

B_i\times {(P/B)}_i\times E{E}_i-{\sum }_{j=\mathrm{1}}^n{B}_j\times {\left(Q/B\right)}_j\times D{C}_{ji}-E{X}_i=\mathrm{0}（1）

式中，B_i 为功能组i的生物量；（P/B）_i 为功能组i生产量与生物量的比值，即总死亡率Z^［21］；EE_i 为功能组i的生态传递效率；B_j 为捕食者j的生物量；（Q/B）_j 表示捕食者j的消耗量与生物量的比值；DC_ji 表示被捕食者i在捕食者j的食物组成中所占的比例；EX_i 为功能组i的输出量^{［10，22］}。每一个功能组，捕食者的食物组成矩阵以及四个参数（B，P/B，EE和Q/B）中的至少三个参数必须同时输入模型，其他未知的参数则可以利用模型估算。

1.2 功能组划分

模型定义生态系统是由一系列生态关联的功能组（functional group）构成。功能组是指分类地位或者生态学特性相近的物种的集合，也可以是单个物种。对于水域生态系统，这些功能组可以包括碎屑、浮游生物、底栖动物、一组生态学特性（如摄食）相近的鱼类或单种鱼类等。本研究根据数据可获得性、不同生物种类的食性来划分功能组。具有重要经济价值或生态功能的物种被单独作为一个功能组，以便分析和研究与其他功能组的关系。具体功能组划分及其主要种类如表1所示。

1.3 各功能组数据来源及参数估算

生物量（B）即现存量，在模型中以湿重（t/km²）来表示。渔获物生物量参考模型的内置经验公式计算^{［20，23，24］}：

B=Y/F（2）

F=Z-M（3）

Z=P/B=K×（L_∞-L_mean）/（L_mean-L'）（4）

logM=-0.006 6-0.279×logL _∞ +0.654 3×logK+0.4634×logT（5）

式中，B为渔获物生物量（t/km²），Y为捕捞量（t/km²），Z为总死亡率，F为捕捞死亡率，M为自然死亡率，K为von Bertalanffy生长方程的系数，L_∞为鱼类的渐近全长（cm），L_mean为平均全长（cm），L'为捕捞临界全长（cm），T为平均水温（℃）。

本研究中Y、T和L'由现场调研和已发表文献数据收集获得^［1］，均为2017年统计数据，K和L_∞ 通过FishBase网站上的“生长查询”工具搜索得到。底栖动物、浮游动物和浮游植物生物量参考2017年监测数据^［25~27］。碎屑由溶解态和微粒态的有机物质和细菌组成，其生物量由经验公式计算获得^{［28，29］}。P/B系数指生产量与年平均生物量之间的比例关系，也称生物量的周转率。鱼类P/B系数即Z值，由公式（3）和（4）计算得到；虾类、底栖动物、浮游动物的P/B系数参考已发表文献^{［12，30］}；浮游植物的P/B系数由VGPM模型和生物量估算获得。Q/B系数为消耗量和生物量的比值，虾类、底栖动物、浮游动物的Q/B系数参考已发表文献^{［12，30］}，鱼类Q/B系数采用经验公式计算求出^［31］：

Log（Q/B）=7.964-0.204×logW_∞-1.965×T'+0.083×A+0.532×h+0.398×d（6）

式中，W_∞为鱼类的渐近体重（g），T为水体年平均温度（°C），T'为T的开尔文表现形式，T'=1 000/（T+273.15），A为尾鳍的纵横比，用尾鳍高度的平方与尾鳍面积之比值来表示，h为与食物类型相关的虚拟变量（草食性鱼类的值取1，肉食性和碎屑食性鱼类的值取0），d也是与食物类型相关的虚拟变量（碎屑食性鱼类的值取1，草食性和肉食性鱼类的值取0）。W_∞、T'、A、h和d由FishBase网站和文献资料查询得到^［32］。

大多数功能组的食物组成参考已发表文献^{［12，30］}（表2）。由于鲢和鳙是最主要的增殖放流对象（占总放流量90%）^［1］，为提高输入参数准确度，2020年秋季本研究通过现场采样，运用碳氮稳定同位素技术实测出密云水库鲢和鳙的食物组成参数。根据地理特征，共设置10个采样点（图1）。每个采样点采集悬浮有机颗粒物（suspended particulate organic matter，POM）、浮游植物和浮游动物；通过渔民购买鲢和鳙各6尾，带回实验室取样。各样品具体采样方法和测定方法参考已发表文献^［33~36］，具体见下文。

POM：取500 mL水样，过滤至预烧的GF/C滤膜上，经过1 mol/L盐酸酸化处理，再用蒸馏水冲洗去除盐酸，再经60 ℃恒温烘干至恒重（24~36 h），放入干燥器保存等待稳定同位素分析。

浮游动物：采用浮游生物网进行拖拽，所得浮游生物用150 μm筛网过滤，再用蒸馏水清养3 h后，过滤至450 ℃预烧2 h的GF/C滤膜上，再经60 ℃恒温烘干至恒重（24~36 h），放入干燥器保存等待稳定同位素分析。

鲢和鳙：采集的样本记录全长体重等基本数据后，取其背部白色肌肉，烘干至恒重，磨粉，-20 ℃冷冻保存待测。

稳定同位素分析：采用稳定同位素质谱仪进行样品的稳定性同位素δ¹³C和δ¹⁵N测定。样品烘干碾磨至粉末状后，采用锡杯包被样品进行上样。POM样品和浮游动物样品每份称取1 000 μg左右，鲢和鳙样品每份称取300~500 μg。C、N稳定同位素的参考标准分别为：美国拟箭石（PDB）、空气中的氮气（N₂）。计算公式如下：

δX（%）=（R_sample-R_standard）/R_standard×100%（7）

式中，X为δ¹³C和δ¹⁵N，R_sample为样本的同位素比值，R_standard为参考标准样品的同位素比值。用R语言软件中的SIAR包（Stable Isotope Analysis in R）分析获得鲢和鳙的食物组成参数^［37］。

1.4 模型输出参数与生态系统特性

生态传递效率（ecotrophic efficiency， EE）反映的是各功能组生产量被捕食和捕捞所利用的程度，数值越大表明被利用程度越高，取值范围为0~1。各功能组的营养级采用分数营养级（fractional trophic level， FTL），即将每一种生物根据其饵料所处营养级（假定浮游植物和碎屑的营养级为1）及其在捕食者食物组成中的比例进行加权计算获得，它能较好反映生态系统各功能组的营养结构^［7］。同时，为了方便分析各营养级的物质流动和分布状况、简化复杂的食物网关系，模型将生态系统的营养级进行聚合，即将来自不同功能组的营养流合并为数个整合营养级（aggregated trophic level），以整数Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ……表示^［38］。营养级的总流量（total system throughput，TST）是指单位时间内流经某个营养级的所有物质通量之和，即被摄食量、输出量、流向碎屑量和呼吸量之和^{［20，39］}。营养级的传递效率（transfer efficiency，TE）等于其输出和被摄食量之和与其营养级总通量的比值，表示该营养级在系统中被利用的程度^{［20，39］}。生态系统的发育是指一定区域内连续进行的前一群落被后一群落所替代的变化和发展过程，是一个向成熟状态发展的过程，是定向的、有序的、可预测的^［40］。总初级生产量与总呼吸量的比值（total primary production/total respiration，TPP/TR）、总初级生产量与总生物量的比值（total primary production/total biomass，TPP/TB）和总生物量与系统总流量的比值（total biomass/total system throughput，TB/TST）是描述生态系统成熟度的重要指标^［7，40］。随着发育的不断进行，TPP/TR由大于或小于1逐渐接近于1，TPP/TB逐渐降低，TB/TST逐渐增加^{［7，9，40］}。

2 结 果

2.1 鲢和鳙食物组成

POM的δ¹⁵N值为（6.77±1.48）‰，其δ¹³C值为（-29.20±0.32）‰；浮游动物的δ¹⁵N值为（9.30±2.47）‰，δ¹³C值为（-24.92±1.97）‰；鲢的δ¹⁵N值为（13.93±1.18）‰，δ¹³C值为（-27.34±0.26）‰；鳙的δ¹⁵N值为（14.87±1.21）‰，δ¹³C值为（-26.85±0.31）‰。经SIAR包计算，POM和浮游动物对鲢食物的平均贡献率分别为79.2%和20.8%，对鳙食物的平均贡献率分别为67.5%和32.5%。

2.2 各功能组估算参数

2017年密云水库生态系统Ecopath模型中各功能组的输入参数及模型估算参数如表3所示。分数营养级范围为1.00~3.38，其中鳜和红鳍原鲌的FTL较高，分别为3.38和3.15，鲢和鳙的FTL分别为2.21和2.33，浮游植物和碎屑的FTL为1.00。各功能组的EE值均小于1，其中，鱼类的EE值均大于0.6，鲢和鳙的EE值分别为0.62和0.75，浮游植物和碎屑的EE值分别为0.49和0.39。

2.3 食物网结构与物质传递

密云水库食物网结构如图2所示，浮游植物和碎屑是主要的食物来源，大部分鱼类分布于营养级2~3之间。通过营养级聚合^［38］，物质主要在前4个整合营养级中流动（图3）。营养级I（浮游植物、碎屑）和营养级Ⅱ的总流量分别为10 705 t/（km²·a）和4 795 t/（km²·a），分别占系统总流量的68.2%和30.6%，说明低营养级的物质流在总流量中占较大比例，而高营养级较小。密云水库生态系统的初级生产者生产量为6 386 t/（km²·a），被摄食量为3 107 t/（km²·a），占初级生产者生产量的48.7%，其余流至碎屑进入再循环。由图3可知，营养级Ⅱ传输到营养级Ⅲ、营养级Ⅲ传输到营养级Ⅳ的TE分别为2.55%和6.95%。密云水库总平均TE为7.2%。

2.4 生态系统总体特征

Ecopath模型输出的一系列描述生态系统总体特征的参数见表4和表5^［41~45］。密云水库生态系统总流量为15 685.460 t/（km²·a），TPP/TR、TPP/TB和TB/TST分别为1.711、77.119和0.005。

3 讨 论

3.1 鲢和鳙食物组成

水生生物在食物网中的相互关系是生态学研究的重要领域之一，其实质是研究水生物之间的捕食与被捕食关系^［46］。传统的水生食物网研究方法是基于形态学观察的胃含物分析，具有较大的局限性^［46］。随着科技的发展，稳定同位素技术等新兴技术有效弥补了传统技术的不足，得到了广泛应用^{［34~36，47］}。不同生物具有不同的同位素比值，生物的同位素比值由其食物源决定^［34］。由于不同的食物源通常具有不同的同位素组成，且δ¹³C值在消费者消化吸收的过程中分馏值较小（1‰~2‰），δ¹⁵N值为3‰~5‰，故常以δ¹³C值追溯消费者的食物来源，以δ¹⁵N值判定生物所在的营养级，两者结合可用于定量估算食物源组成比例^{［34，47］}。碳氮稳定性同位素结果显示，密云水库的鲢比鳙摄食了更高比例的POM，这与其他水域研究成果相一致^{［34，47~49］}。鲢和鳙以浮游植物、浮游动物和碎屑等微型食物为食，食物规格主要取决于鳃耙间距和侧突间距^［50］。鲢和鳙可滤取的最小食物规格分别为（8~20） μm×（15~33） μm和（23.4~72.0） μm×（29.8~55.8） μm^{［51，52］}。对比可知，鲢能摄食个体更小的食物，因而POM在其食物组成中占比更高。

3.2 生态系统物质流动及总体特征

本研究通过构建2017年密云水库生态系统Ecopath模型，探明了该生态系统的物质流动和总体特征。由表3可知，鲢、鳙、鲤、草鱼和团头鲂等增殖放流和渔业捕捞种类的EE值较高，均大于0.6，与其他研究成果相一致^{［12，39］}。密云水库鲢的投放比例（70%）远高于鳙（20%）^［1］，但鲢的EE值（0.62）却低于鳙（0.75）。较低的EE值表明鲢被利用程度低，即回捕率偏低，这可能与捕鱼方法和鱼类习性有关。密云水库渔民使用手摇撸船进行围（刺）网捕鱼，机械化、集约化程度不高。此外，鳙性温顺，而鲢性急躁，喜顶水、擅跳跃，鲢比鳙更容易逃脱网具束缚，不易回捕，因而回捕率比鳙低^［53］。浮游植物和碎屑的EE值（0.49和0.39）较低，一是可能被捕食压力偏小，二是可能由于库区氮总量近些年呈现上升趋势^［54］，浮游植物生产量提升，被利用量下降。生态系统的TE一般为10%左右^［20］，密云水库总平均TE为7.2%，数值偏低，这表明很多物质未被充分利用。千岛湖研究成果表明^［12］，除增殖放流鲢和鳙外，还需要特别注重高营养级鱼类和底栖鱼类的增殖放流工作，以提高营养物质转化效率。千岛湖作为国家一级饮用水源保护区，2000年就开始通过增殖放流鲢和鳙来改善水环境，至今再未出现过因藻类过多而影响水质的情况^［55］。密云水库承担南水北调来水的调蓄任务，同样为重要的饮用水源地^［1］，也采取了增殖放流鲢和鳙来改善水质。两者生态服务功能和水质改善措施类似。密云水库可考虑参考千岛湖的增殖放流模式来提高营养物质转化效率。

淡水生态系统发育过程缓慢，并且往往因外源物质的输入而出现较为复杂的情况，在人为影响较大时甚至出现逆行发育的现象^［40］。相比于部分湖库，密云水库生态系统成熟度处于较高水平。然而随着近几年不断蓄水，总氮浓度逐步上升，库区氮元素总量呈升高趋势^［54］，长期以往可能出现生态系统逆行发育的风险。水文水环境的变化会对生态系统造成影响，密云水库生态系统需要时间进行自我调节。

3.3 对增殖放流及水质保护的建议

生态系统管理是基于对生态系统特征、结构和过程的理解，并从系统性的角度分析和制定管理策略，是一种全新的管理理念，是水库型水源地管理理论与实际的迫切需要^［56］。研究结果显示密云水库碎屑和浮游植物的EE值及TE值均偏低。目前密云水库碎屑食性鱼类的增殖放流比例仅占2%^［1］，提高碎屑食性鱼类的放流比例有助于提高物质流动效率，促进生态系统发育。因此，有相关建议如下：第一，增加密云水库碎屑食性鱼类（如细鳞斜颌鲴、瓦氏雅罗鱼）的比例，保持鲢较高的比例；其次，密云水库鲢回捕率不高，建议考虑借鉴千岛湖先进的保水渔业模式，提升捕捞机械化和集约化水平，提高捕捞效率、促进生源要素移除水体、增强水质改善效果；第三，污染源控制是水体富营养化防治的前提，仅通过鲢、鳙放养来控制其藻类的过度增长是有难度的^［57］，建议加强对入库河流的污染物控制；第四，本研究初探了密云水库生态系统结构和物质流动特征，后期仍需开展长时间尺度的研究，对比分析历史变化。

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基金资助

北京市自然科学基金(J150001)