盐土生古菌属（Haloterrigena）分类研究进展

Research advances on classification of the genus Haloterrigena

摘要

盐土生古菌属(Haloterrigena)是一类生长在含有1.7～5.5 mol/L NaCl、17～60℃温度范围内的极端嗜盐古菌。自该属1999年被建立以来,目前已有10个种被有效发表。但是在基于16S rRNA或rpoB'基因的系统进化树上,盐土生古菌属物种常与碱线菌属(Natrinema)和嗜盐碱红菌属(Natronorubrum)的成员交叉聚类在一起;而且盐土生古菌属内各成员间的特征也不尽相同,如多数盐土生古菌属菌株生长pH范围6.0～9.0,最适pH 7.0～7.5,然而大庆盐土生古菌(Haloterrigena daqingensis)为该属的唯一嗜碱成员,生长pH在8.0～10.5,最适为pH 10.0;在化学分类特征方面,该属的多数菌株含有糖脂类型为双硫化二糖基二醚(disulfated diglycosyl diether,S2-DGD-1),然而伊斯帕尼亚盐土生古菌(Haloterrigena hispanica)菌株FP1含有S-DGD硫酸化二糖基二醚(sulfated diglycosyl diether)。鉴于该属存在的这些特殊特征,以及与碱线菌属和嗜盐碱红菌属在系统进化上的特殊关系,结合前期发表的该属的新种和相关文献资料,系统综述了盐土生古菌属的建立、分类学特征、生态分布、基因组信息等方面的研究进展,以期为盐土生古菌属已知种分类地位的确定、该属其他新分离菌株的分类鉴定、功能基因资源的挖掘与开发提供借鉴。

Abstract

The genus Haloterrigena is a group of extremely halophlic archaea growing in the range of 1.7~5.5 mol/L NaCl （w/v） and temperature 17~60 ℃. Since the establishment of this genus in 1999， 10 validly named species have been reported. However， some species of the genus Haloroterrigena usually cross⁃cluster with members of the genera Natrinema and Natronorubrum in the phylogenetic tree based on 16S rRNA or rpoB' genes. In addition， there are some significant differences in characteristics among members of the genus Haloterrigena. For example， most Haloterrigena strains grow at pH 6.0~9.0 （optimum at pH 7.0~7.5）， however， Haloterrigena daqingensis can only grow at pH 8.0~10.5 （optimum growth at pH 10.0）， and it is the only alkaliphilic member of the Haloterrigena genus. Referring to the chemotaxonomic characteristics， most strians of this genus contain glycolipids of disulfated diglycosyl diether （S2⁃DGD⁃1）， whereas Htg. hispanica strain FP1 contains another glycolipid， sulfated diglycosyl diether （S⁃DGD）. In view of the existence of these special characteristics of the genus and the special phylogenetic relationships with the genera Natrinema and Natronorubrum， the present paper deals with the new species of the genus and the related literature， and the establishment， taxonomic features， ecological distribution and genomic information of the genus Haloterrigena are reviewed. The aim of this study is to provide references for the classification of known species， the identification of other new isolates of Haloterrigena， and the excavation and exploitation of functional gene resources.

Graphical abstract

关键词

嗜盐古菌 / 盐土生古菌属 / 分类

0 引 言

嗜盐古菌（halophilic archaea）是一类高度嗜盐、好氧或兼性厌氧的化能异养型原核生物，主要栖息在高盐湖、碱性苏打湖和盐田等高盐环境^［1~3］。在人工培养基上，其生长一般需要至少1.5 mol/L的NaCl来维持。作为高盐环境的优势微生物类群，嗜盐古菌在驱动高盐生态系统的生物地球化学循环中发挥着重要作用，成为盐环境保护和利用的重要指示微生物^［4］。此外，嗜盐古菌传承着不同于细菌和真核生物进化世系的“第三种生命模式”，是生命起源与生物进化研究的模式生物。目前发现的嗜盐古菌都属于古菌域（Archaea）的广古菌门（Euryarchaeota），主要包括：嗜盐甲烷古菌类群（halophilic methanogenic archaea）、嗜盐古菌纲（Halobacteria）的全部成员以及尚不能培养的纳米嗜盐古菌类群（Candidatus nanohaloarchaea）。其中，嗜盐古菌纲是最大的一个类群。传统意义上的嗜盐古菌是指属于古菌域、广古菌门的嗜盐古菌纲的全部物种^［5］。这些微生物主要分布于盐湖、盐矿、盐田或高盐腌制食物如鱼和肉类等高盐环境。在物种演化过程中，嗜盐古菌拥有了奇妙的生理功能，能够产生具有特殊应用前景的生物活性物质，如光敏蛋白、可生物降解聚合物、耐盐酶、特殊的胞外多糖、小分子相容性溶质以及菌红素等，使得嗜盐古菌在资源及代谢产物的开发、酶活性质和生物遗传进化方面的研究成为热点，在工业及医疗领域具有重要科学价值和应用前景。

盐土生古菌属（Haloterrigena）隶属于广古菌门嗜盐古菌纲无色嗜盐菌目（Natrialbales）无色嗜盐菌科（Natrialbaceae）^［6］，目前包括11个有效描述种（http：//www.bacterio.net/haloterrigena.html），模式种为土库曼盐土生古菌（Haloterrigena turkmenica），模式菌株VKM B⁃1734。该属的菌株分布于盐湖（5个种）、盐土（3个种）、盐场（1个种）、盐发酵食品（1个种）和盐矿（1个种）。为了更加系统全面地了解盐土生古菌属嗜盐古菌的研究现状，本文对盐土生古菌属的分类学特征、生态分布、分离培养及基因组学研究进展等方面进行了综述，以期能够更深刻地阐明盐土生古菌属在生命进化中的地位，并对未来该属资源的深入研究及其在生态环境中的作用进行展望。

1 盐土生古菌属的建立及分类学特征

1.1 盐土生古菌属的建立

在盐土生古菌属（Haloterrigena）确立之前，研究者于1998年就提出了新属——碱线菌属（Natrinema）^［7］，用来容纳一些错误分类的嗜盐菌株，包括将嗜盐杆菌（Halobacterium salinarum） NCIMB 786分类为隐红碱线菌（Natrinema pellirubrum），将特腊帕尼盐杆菌（Halobacterium trapanicum） NCIMB 784和盐生盐杆菌（Halobacterium halobium）NCIMB 777分类为苍白碱线菌（Natrinema pallidum），这些嗜盐菌在系统发育上与次年提出的盐土生古菌属有着近缘关系^［7］。而盐土生古菌属的建立似乎是为了将土库曼盐球菌（Halococcus turkmenicus）^［8］从盐球菌属（Halococcus）中转移出来，因为该物种在系统发育上与盐球菌属内的其他物种不相关^［9］。1999年Ventosa等^［9］提出将土库曼盐球菌与菌株特腊帕尼盐杆菌JCM 9743和来自大盐湖的分离株GSL⁃11一起转移到物种土库曼盐土生古菌，依据它们的16S rRNA基因相似性、系统发育关系、特征性的极性脂和DNA⁃DNA杂交值，由此建立了盐土生古菌属，土库曼盐土生古菌（模式菌株VKM B⁃1734）是该属的模式种^［10］。

随着大量新类群的描述，到2009年盐土生古菌属和碱线菌属的种分别增加到6种和5种。然而，基于16S rRNA基因序列和DNA⁃DNA杂交数据，土库曼盐土生古菌与碱线菌属的成员“重叠”，分类上出现了一些混淆^［11］，即碱线菌属和盐土生古菌属看上去仍然包含了一些系统发育上混在一起的种。对此，Minegishi等^［12］通过RNA聚合酶的β亚基的编码基因（rpoB'基因）序列全长以及16S rRNA基因序列的研究提出，这两个属可能构成一个单一的属。

后来，研究人员发现，基于16S rRNA基因序列的邻近连接法（neighbor⁃joining，NJ）和最大似然法（maximum⁃likelihood，ML）构建的系统进化树中，碱线菌属（Natrinema）（7个种）和盐土生古菌属（10个种）形成了一个单系的盐土生古菌⁃碱线菌（Haloterrigena⁃Natrinema）分类群，这两个属的17个种在很大程度上发生了交换^［13］。此外，也有研究者证明了单系盐土生古菌⁃碱线菌分类群的形成仅仅使用了碱线菌（8个种）和盐土生古菌（9个种）的直系同源16S rRNA基因，采用了NJ、ML和最大简约法（maximum parsimony，MP）算法构建了进化树^［14］。

2019年6月26日召开的原核生物系统学国际委员会（International Committee on Systematics of Prokaryotes，ICSP）嗜盐古菌纲分类学小组委员会和Halomonadaceae分类学小组委员会上，R. R. de la Haba介绍了碱线菌属和盐土生古菌属的地位，这两个属在系统发育上有密切的联系。深入的基因组分析表明，经过广泛的分类重组后，这两个属可以保持下去^［15］。自碱线菌属和盐土生古菌属被建立以来，在基于16S rRNA基因序列的系统进化树中这两个属的成员就有一定程度的重叠。将来，随着各相关菌株表型特征的完善，将目前盐土生古菌属的种重新分类为碱线菌属的成员可能更合理。

1.2 盐土生古菌属的分类学特征

自1999年Ventosa等^［16~19］建立盐土生古菌属并对该属进行描述以来，一些研究者对该属的特征进行多次修正。目前，该盐土生古菌属的特征为：菌株在最佳生长条件下，细胞呈球形或椭圆形或棒状，大小为0.4~1.2 µm×1.6~13.0 µm，革兰氏染色阴性。有些物种在静止培养时变成球形。由于菌红素或类胡萝卜素的存在，菌落呈浅粉红色。细胞过氧化氢酶阳性。该属菌株都是极端嗜盐性的，生长发生在含1.7~5.5 mol/L NaCl的培养基中；最适的镁离子浓度为0~0.7 mol/L；生长温度在17~60 ℃；pH 6~9可以支持大多数物种的生长，而嗜碱菌株可以在pH 8.0~10.5范围内生长，最适pH为10.0。盐土生古菌为一些化能异养且好氧的微生物。有些物种可还原硝酸盐为亚硝酸盐，有些物种可利用单一碳源生长，大多数物种都能利用糖，有些还会产生酸。主要的极性脂为磷脂酰甘油（phosphatidyl glycerol，PG）和磷脂酰甘油磷酸甲基酯（phosphatidyl glycerol phosphate methyl ester，PGP⁃Me）的二植烷（C₂₀C₂₀）和植烷半萜（C₂₀C₂₅）甘油醚核心脂；大多数种含有双硫酸四糖基二醚（disulfated diglycosyl diether，S2⁃DGD⁃1），一些菌株可能含有硫酸二糖基二醚（sulfated diglycosyl diether，S⁃DGD），缺少磷脂酰甘油硫酸（phosphatidyl glycerol sulphate，PGS）。DNA （G+C）含量为59.3~67.0%、61.0~65.4%（基因组），模式种为土库曼盐土生古菌^［10］。有效公布名字的种为10个，其他种为1个，这10个有效种的特征比较如表1所示。目前，盐土生古菌属被分类在无色嗜盐菌科、无色嗜盐菌目和嗜盐古菌纲^［6］。

2 盐土生古菌属的分类鉴定方法

微生物分类学的最终目标之一，是设计出一个稳定、客观和易于使用的分类和鉴定过程，供那些没有专业分类技能的人使用^［20］。Citarella与Colwell^［21］提出通过多相分类学来研究微生物分类和系统进化的过程。在此基础上，提出了“描述嗜盐古菌分类单元的最低标准”，从而规范了嗜盐古菌的分类和鉴定方法^［22］。这个标准对于盐土生古菌属新分类单元的描述同样适用，在分类过程鉴定中，包括形态及培养特征、生理生化特性和对抗生素的敏感性等经典或传统表型特征是非常重要的指标^［4，23］。

过去人们用极性脂质组成来区分嗜盐古菌科（Halobacteriaceae）的不同属，并用某些脂质组分作为某些属的化学分类特征^［24］。随着新的分类单元不断被发现和现有分类单元的重新分类倾向于16S rRNA基因序列，现在已经导致了极性脂类组成不再被认为是一个适合某些属的特征。例如，盐土生古菌属的9个种的许多菌株含有双硫酸二糖基二醚脂质（disulfated diglycosyl diether，S2⁃DGD⁃1），这种糖脂以前在亚洲嗜盐碱杆菌（Natrialba asiatica）被发现过。然而，S2⁃DGD⁃1不能被认为是该属的标志性脂质，因为伊斯帕尼亚盐土生古菌（Haloterrigena hispanica）被报道含有S⁃DGD，而且该属的模式种土库曼盐土生古菌的糖脂种类显然从未被测定过。因此，需要对盐土生古菌属成员的极性脂组分进行深入的研究，以评估脂类成分在多大程度上支持16S rRNA的系统发育。然而，一些属——盐杆菌属（Halobacterium）、富盐菌属（Haloferax）、盐盒菌属（Haloarcula）在极性脂组成上仍然是一致的，这种化学特征可以作为划分属的重要分类标志^［23］。

鉴于16S rRNA基因序列分析及系统进化关系在嗜盐古菌种级以上分类单元界定中的强分辨力^［25］，以及RNA聚合酶β亚基基因（rpoB'）在嗜盐古菌分类单元鉴定中的应用^{［12，26］}，在盐土生古菌属的分类鉴定中基于这些基因的系统进化分析也非常重要。如图1和图2是采用邻近连接法分别构建的基于16S rRNA基因和rpoB'基因序列的系统进化树，展示了盐土生古菌物种相对于无色嗜盐菌科其他成员的系统发育位置。然而需要考虑的是16S rRNA基因序列的质量^［31］。

DNA⁃DNA同源性分析一度被认为是原核微生物新种描述中非常重要的“黄金标准”，即DNA⁃DNA杂交（DDH）值大于等于70%的菌株应归入同一个种^{［32，33］}。但是由于运用不同杂交方法获得DNA⁃DNA同源性数据不一致，而且不同研究者获得的相关菌株间的DNA⁃DNA同源性数据不具可比性。DNA测序技术的进步使得基因组序列可以在微生物学的各个领域得到常规应用，基因组序列信息也为原核生物分类提供了客观、可靠的手段。目前，基于全基因测序数据的“平均核苷酸一致性”（average nucleotide identity，ANI）可成为替代DNA⁃DNA同源性的重要指标^［34］。目前被普遍接受的ANI和DDH的临界值分别为95%~96%和70%^{［34，35］}。通过分析属于22个门的6 787个原核微生物的基因组，认为95%~96%的ANI对应于98.65%的16S rRNA基因相似性^［36］。随着DNA测序技术的发展，DNA测序平台产生了低成本、高质量、高通量数据，以及足够的生物信息学工具用于原核生物的分类和鉴定。将基因组序列分析作为研究原核生物分类单元的重要标准之一，意味着原核生物分类学研究方法体系真正进入基因组系统发育分析时代^［20］。

如今，许多年前发布的最低标准“recommended minimal standards for the description of new taxa of Halobacteria and of Halomonadaceae”^{［23，37］}。经ICSP委员会的讨论认为仍然适用。基于这个最低标准，嗜盐古菌纲内任何一个新种的描述都应该包括极性脂的特征。二维薄层层析色谱（two⁃dimensional TLC）是分离从PGP⁃Me中分离PGS的最好工具。借助现代质谱分析技术，从确切的化学组分分析入手来比较嗜盐古菌种属水平的极性脂组成^［4］。目前，基因组序列的发表对新物种的描述已经很普遍，嗜盐原核生物基因组信息在线数据库有HaloDom （http：//www.halodom.bio.auth.gr）^［38］，而HaloWeb （http：//halo4.umbi.umd.edu）^［39］包含嗜盐古菌的基因组信息，HProtDB（http：//webapp.cabgrid.res.in/protein/）^［40］则提供了嗜盐蛋白质的信息。ICSP委员会强烈建议，每一个被描述的嗜盐古菌纲的新物种都推荐提供高质量的基因组数据，以便在比较系统基因组的分析中所有物种都被包括在内^［41］。

3 盐土生古菌属及其近源属

盐土生古菌属隶属于无色嗜盐菌科，目前该科包含盐二型菌属（Halobiforma）、盐惰菌属（Halopiger）、栖菌属（Halostagnicola）、盐土生古菌属、盐长命菌属（Halovivax）、无色嗜盐菌属（Natrialba）、碱线菌属，盐碱杆菌属（Natronobacterium）、盐碱球菌属（Natronococcus）、盐碱湖菌属（Natronolimnobius）、嗜盐碱红菌属（Natronorubrum）和盐原菌属这12个属，其中无色嗜盐菌属为模式属^［6］。

通过BlastN搜索16S rRNA基因序列的结果表明，无色嗜盐菌科内与盐土生古菌属亲缘关系最密切的属是碱线菌属、无色嗜盐菌属和嗜盐碱红菌属。总结盐土生古菌与碱线菌属、无色嗜盐菌属和嗜盐碱红菌属的特征比较可以看出，除了嗜盐碱红菌属化学分类特征中的糖脂类型与其他三个属明显不同之外，这四个属的表型特征及生理学特性并无显著差别。

采用邻近连接法分别构建的基于16S rRNA基因和rpoB'基因序列的系统进化树如图1和图2所示，进化树中的所有序列均来自于模式菌株。此外，图中亦显示了嗜盐古菌科嗜盐杆菌（Halobacterium salinarum）和嗜盐古菌科盐富饶菌（Haloferax volcanii）的部分成员。图1的16S rRNA基因系统进化树上，盐土生古菌属成员中的伊斯帕尼亚盐土生古菌、栖污泥盐土生古菌（Htg. limicola）、长盐土生古菌（Htg. longa）、咸海鲜盐土生古菌（Htg. jeotgali）、耐热盐土生古菌（Htg. thermotolerans）、厌糖盐土生古菌（Htg. saccharevitans）和玛希盐土生古菌（Htg. mahii）与碱线菌属的8个种聚类在一起，而盐水盐土生古菌（Htg. salina）、土库曼盐土生古菌、盐藻盐土生古菌（Htg. salifodinae）和大庆盐土生古菌（Htg. daqingensis）与嗜盐碱红菌属成员聚在一起。然而，在基于rpoB'基因的系统进化树上，盐土生古菌属成员中除了大庆盐土生古菌之外，其余9个种均与碱线菌的成员聚类在一起（图2）。因此，在2019年6月26日的ICSP委员会上提出，大庆盐土生古菌不属于该类，应重新归入嗜盐碱红菌属^［15］。

嗜盐碱红菌属于1999年被提出，目前已完成分类的7个种中既有嗜碱性的，又有嗜酸性的。虽然在化学分类特征方面，嗜碱性的班戈嗜盐碱红菌（Natronorubrum bangense）（模式种）^［42］、西藏嗜盐碱红菌（Nrr. tibetense）^［42］、产硫化物嗜盐碱红菌（Nrr. sulfidifaciens）^［43］、沉积物嗜盐碱红菌（Nrr. sediminis）^［44］和德克萨斯嗜盐碱红菌（Nrr. texcoconense）^［45］都只含有磷脂酰甘油（PG）和磷脂酰甘油磷酸甲基酯（PGP⁃Me）的C20C20和C20C25衍生物，而嗜中性的艾比嗜盐碱红菌（Nrr. aibiense）^［46］和嗜盐碱红菌（Nrr. halophilum）^［47］不仅含有上述这些磷脂，也含有独特的糖脂TGD⁃1及其他少量未鉴定的糖脂^{［46，47］}，这与盐土生古菌属成员的糖脂类型显著不同（表2）。因此，关于大庆盐土生古菌的分类问题还有待于进一步深入的研究。

4 盐土生古菌属的来源与分布

自1999年Ventosa^［9］等提出盐土生古菌属以来，随着嗜盐古菌分离、培养和分类鉴定技术的发展，来自不同盐环境的多种嗜盐古菌新类群获得纯培养，盐土生古菌属的新分类群也不断从多种环境中被分离到。其中，模式种土库曼盐土生古菌^［8］和大庆盐土生古菌^［27］分别来自土库曼斯坦和中国东北的盐碱土样本，而具耐热性的耐热盐土生古菌^［29］和玛希盐土生古菌^［13］均来自美国的不同晒盐场，长盐土生古菌^［17］、栖污泥盐土生古菌^［17］、厌糖盐土生古菌（Htg. saccharevitans）^［16］、伊斯帕尼亚盐土生古菌^［18］、盐水盐土生古菌^［19］是来自中国新疆、内蒙古的盐湖及其边缘土壤样本和西班牙盐湖的样本，盐藻盐土生古菌（Htg. salifodinae）^［30］是中国云南盐矿中分离出来的，只有咸海鲜盐土生古菌是从韩国的一种传统的发酵海鲜中被获得的^［28］。另外一株Haloterrigena sp. GSL⁃11被分离自美国大盐湖^［51］并已被应用于rRNA基因之间的基因组重组研究^［52］。16S rRNA和rpoB'的GenBank/EMBL/DDBJ接收号分别为AB663451和AB477199，但由于缺乏任何描述性的信息，这个微生物的分类地位不能确定。

5 盐土生古菌属的基因组研究

盐土生古菌属被描述的物种中，土库曼盐土生古菌DSM 5511、厌糖盐土生古菌AB14、大庆盐土生古菌JX313、玛希盐土生古菌H13和盐藻盐土生古菌ZY19已完成基因组序列草图或完成图。土库曼盐土生古菌DSM 5511基因组长度5 440 782 bp，其中包括一条长3 889 038 bp的主环形染色体和6条长15.8~698.5 kb的环形质粒，总GC含量为64.3%。在预测的5 350个基因中，5 287个为蛋白质编码基因，63个为RNA，174个假基因被鉴定。大多数（60.1%）蛋白质编码基因被赋予一个假定的功能，而其余的被注释为假定的蛋白质。厌糖盐土生古菌AB14^T基因组的总长度为3 980 620 bp，总GC含量为65.3%。在预测的3 849个基因中，3 791个为蛋白质编码基因，107个为假基因。68个为RNA，其中17个rRNA，49个tRNA和2个其它RNA。作者已完成大庆盐土生古菌JX313基因组的组装、注释（数据尚未公布）。玛希盐土生古菌菌株H13的基因组总长度为3 794 340 bp，总GC含量为65.1%。在预测的3 849个基因中，3 791个为蛋白质编码基因，107个假基因被鉴定。68个为RNA，其中7个rRNA，48个tRNA和3个其它RNA。该菌株有580个开放读码框（ORFs）被鉴定，其中394个被注释。从菌株H13的部分基因组中，鉴定了可能参与1，2⁃二氯乙烷降解、萘/蒽降解、γ⁃六氯环己烷降解、1⁃/2⁃甲基萘降解和苯甲酸降解的基因。在已鉴定的开放读码框中，菌株H13的部分基因组序列中发现了（S）⁃2⁃卤酸脱卤酶（EC 3.8.1.2）和水杨酸羟化酶（EC 1.14.13.1）的同源基因，它们可能参与了二氯乙烷、γ⁃六氯环己烷和萘的降解。这些结果表明了极端嗜盐古菌菌株Htg. mahii H13在有机污染物生物修复中的应用潜力^［53］。盐藻盐土生古菌ZY19组装好的基因组大小为4 960 699 bp，总GC含量为64.5%。在预测的4 817个基因中，4 594个为蛋白质编码基因，167个假基因被鉴定。56个为RNA，其中5个rRNA，49个tRNA和2个其他RNA。其他6个物种的基因组序列，除了长盐土生古菌（Htg. longa）已经被测定之外，其他还没有最终结果。

6 展 望

现代生物技术和生物信息学已逐步成为微生物资源调查和环境生态研究的强有力工具。基于免培养的高通量测序技术虽然可展示出海水、土壤、湖泊等高盐环境中蕴藏着大量的嗜盐古菌类群，但难以揭示这些类群细胞水平的生物学特征。目前，可被培养和分离的微生物仍只占很小的一部分。未培养微生物蕴藏着大量的未知功能基因和代谢潜能，获得微生物的纯培养菌株是进行深入科学研究和开发应用的前提。培养组技术（如强大的培养组学）的快速发展进一步提高可培养比例，促进了未培养/难培养微生物分离与培养技术的不断创新。如基于微流控技术的微生物单细胞分离方法，可以大大提高环境中未培养微生物的可培养概率^{［54，55］}；采用磁性纳米技术等方法分离捕获功能微生物^{［56，57］}。此外，分析样品16S rRNA基因高通量测序的结果，再根据环境样品特点设计分离条件，可以提高该属菌株的分离培养效率。现在已经认识到在不同的生物群落中即使是低丰度的类群，也有许多成员已经成功培养。因此，是时候更新“1%的可培养性”这个历史概念了^［58］。

我国的新疆、内蒙古、西藏、青海、黑龙江和吉林等地分布着不同类型的盐（碱）湖、盐（碱）土，蕴藏着丰富的嗜盐古菌资源，其中盐土生古菌属的11个成员中就有6个（栖污泥盐土生古菌、长盐土生古菌、厌糖盐土生古菌、盐水盐土生古菌、大庆盐土生古菌和盐藻盐土生古菌）来自我国新疆、内蒙古、东北和云南的盐湖、盐碱土或盐矿等高盐环境；而碱线菌属的8个种中也有2个（异形山碱线菌（Natrinema versiforme）、阿尔通山碱线菌（Natrinema altunense））被分离自新疆的盐湖。足以说明我国在嗜盐古菌新资源开发方面的重要贡献。今后的研究将不单纯局限于盐土生古菌属新种资源的发掘与特征描述，从生态学、基因组学、代谢组学等多角度开展上述不同盐环境中盐土生古菌属物种的比较，将为揭示该属的进化、生态分布与功能、及代谢产物的开发利用提供新的契机。

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