新疆三个不同盐碱地区土壤沉积物中细菌多样性分析

Analysis of bacterial diversity in soil sediments of three saline alkali areas in Xinjiang

摘要

运用高通量测序技术对新疆巴里坤湖、阿勒泰福海阿尔达乡盐湖、吐鲁番亚尔乃孜沟三个盐碱地区土壤沉积物的细菌进行序列测定和分析，发现三个不同盐碱土壤沉积物中菌落构成在门水平和属水平均存在差异，阿勒泰福海阿尔达乡盐湖土壤沉积物中物种总数最多且具有丰富的多样性，其次是巴里坤湖地区土壤沉积物，而吐鲁番地区土壤沉积物中物种总数和多样性最少，三个不同盐碱土壤沉积物中细菌的丰度、多样性差异有统计学意义（Z_chao=9.373， F_shannon=1 497.94， F_Simpson=159.46，P<0.05）。门水平看三个不同盐碱地区土壤沉积物中共有的优势菌门为变形菌门（Proteobacteria），其次是拟杆菌门（Bacteroides），门水平上差异存在统计学意义（P<0.05）。三个不同盐碱地区土壤沉积物共获得827个不同的菌属，巴里坤地区土壤沉积物气单胞菌属（Aeromonas）、热带小单胞菌属（Tropicimonas）丰度较高；阿勒泰地区是气单胞菌属丰度较高；吐鲁番地区优势菌群则是鞘氨醇单胞菌属（Sphingomonas）和柄杆菌属（Caulobacter），属水平上差异存在统计学意义（P<0.05）。本研究得出三个不同盐碱地区土壤沉积物中细菌多样性在门水平和属水平细菌组成和丰度存均在差异，且具有不同的优势菌，为微生物资源开发利用及医药研发提供了前期研究基础。

Abstract

High throughput sequencing technology was used to sequence and analyze the bacteria in soil sediments of three saline alkali areas： Balikun Lake， Alda Salt Lake of Aletaifu Lake， and Yarnaizi Valley in Turpan， Xinjiang. It was found that the composition of colonies in three different saline alkali soil sediments were different at the phylum level and genus level. The total number and diversity of species in the soil sediments of Alda Salt Lake of Aletaifu Lake were the most， followed by the soil sediments of Balikun lake， while the total number and diversity of species in the soil sediments of Turpan were the least. There were statistically significant differences in the abundance and diversity of bacteria in the three different saline alkali soil sediments （Z_chao=9.373， F_shannon=1497.94， F_Simpson=159.46，P<0.05）. At the phylum level， Proteobacteria was the dominant phylum in the soil sediments of three different saline alkali areas， followed by Bacteroides. There was significant difference at the phylum level （P<0.05）. A total of 827 different bacterial genera were obtained from soil sediments in three different saline alkali areas. Aeromonas and Tropicamonas in soil sediments in Balikun area had higher abundance； the abundance of Aeromonas was higher in Alda area； the dominant flora in Turpan area were Sphingomonas and Caulobacter. There was significant difference in genus level （P<0.05）. This study shows that the bacterial diversity， bacterial composition and abundance in soil sediments of three different saline alkali areas are different at the phylum level and genus level， and have different dominant bacteria， which provides a preliminary research basis for the development and utilization of microbial resources and pharmaceutical research and development.

Graphical abstract

关键词

盐碱地区 / 土壤沉积物 / 细菌多样性 / 高通量测序

Key words

saline alkali area / soil sediment / bacterial diversity / high throughput sequencing

0 引 言

土壤中蕴藏着种类繁多的微生物资源，随着科学技术不断地更新和进步，土壤微生物资源越发受到学者的关注。土壤微生物的多样性与土壤环境密切相关，土壤环境可作为生态平衡系统重要的评价指标^［1］。不同的土壤环境造就了结构不同的微生物群落，在同一地区不同的土壤类型所分布的微生物数量和种类也会存在差异^［2］。某些微生物可在特殊土壤环境中适应并生存，形成独特的遗传基因和生理特性，这些微生物还可以生成某些生物活性物质或代谢产物^［3］。盐域环境孕育了种类繁多的嗜盐微生物，在医学领域具有广阔的应用前景，如探寻新型抗生素和抗肿瘤药物；为合成高附加值生物医用材料开拓了方向，并且在疤痕愈合、软骨修复、神经修复等方面发挥着医用价值^［4］。

高碱土壤中因碱性成分较高微生物以嗜碱菌微生物为主，生长pH值一般在8~10，某些微生物pH值10~12的土壤环境下也可以生存^［5］。1928年Downie AW发现了首个嗜碱菌粪链球菌（Streptococcus fecalis）^［6］，之后不断有报道在植物、盐碱土地、海水、工业废水等环境中都发现有嗜碱微生物的存在，而且分布与环境密不可分（如气候极其干旱、高温、降水量少、土壤盐碱化程度高等），生态环境极其独特^［7］。嗜碱菌主要应用于化学工业的生产制造（如洗涤剂、造纸）、食品、医药、环境整治等方面^［8］。

新疆是一个封闭性的内陆盆地，四周高山围绕，干旱荒漠，降水量少而蒸发量大^［9］，因此土壤中的盐分就会随着水分蒸发而上升积聚在表面，加之周围山区岩石和成土中均含有的盐分被洪水或地面水冲刷而带至低洼地带或盆地，并逐年蓄积^［10］，除少部分地区土壤含盐量较少，其他地区均呈现不同程度的土壤盐渍化^{［11，12］}。运用高通量测序对柴达木盆地、达坂城盐湖微生物进行多样性研究，发现该环境土壤中53%为放线菌门^［13］，为微生物资源的开发利用提供了潜在的研究基础。因此，通过对盐碱土壤微生物种群结构开展研究，了解盐碱环境中微生物资源的多样性，挖掘一些新的微生物菌种资源，为后续的研究提供重要的实践意义^{［14，15］}。

本研究采集新疆三个不同盐碱地区（巴里坤湖、阿勒泰福海阿尔达乡盐湖、吐鲁番亚尔乃孜沟）土壤沉积物样本，运用高通量测序技术对不同地区土壤中细菌进行测序并构建文库，分析三个地区土壤沉积物中细菌群落构成和分布，揭示其特殊环境土壤微生物群落的多样性。

1 实验方法

1.1 标本采集

2018年12月、2019年4月分别采集哈密巴里坤湖（S）、阿勒泰福海阿尔达乡盐湖（A）、吐鲁番亚尔乃孜沟（T）地区土壤沉积物，相关信息见表1。根据国家标准采集样品^［16］，按照等量、随机和五点混合的原则进行平行采集，即每个样地设置3个10 cm×10 cm的重复样方，每个样方间相邻距离10 m，先去除表层浮土、石子，避开植物的根际，用铁锨五点交叉法取地下5~20 cm处土壤样品，采样量要均等，混匀后倒入密封袋，做好标记。分别在S地区采集三份土壤沉积物（标记为S⁃1、S⁃2、S⁃3）、A地区采集三份土壤沉积物（标记为A⁃1、A⁃2、A⁃3）、T地区采集三份土壤沉积物（标记为T⁃1、T⁃2、T⁃3）。

1.2 总DNA的提取

称取约0.5 g样品，依据DNA提取试剂盒（12888⁃50，MO BIO的强力土壤DNA提取试剂盒）操作说明提取样品总DNA，并用1%琼脂糖凝胶电泳检测DNA抽提质量。

1.3 荧光定量PCR、文库构建和测序

采用通用引物（V4~V5区）^［17］：515F（5'⁃GTGCCAGCMGCCGCGG⁃3'),907R(5'⁃CCGTCAATTCMTTTRAGTTT⁃3'）对样品进行扩增。PCR反应条件：95 ℃ 1 min；94 ℃ 30 s，55 ℃ 30 s，72 ℃ 30 s，25次循环； 延伸72 ℃ 5min；10 ℃恒温后结束。PCR产物经纯化测定并测序。用荧光定量对相应的PCR产物进行定量检测，根据每个样本的浓度进行相应比例的等量混合。将标有“Y”字样的接头进行连接，后用磁珠进行筛选，去除在接头处的自连片段，应用PCR技术富集文库中的模板，经氢氧化钠变性，生成单链DNA片段。测序工作委托联川生物有限公司完成。

1.4 生物信息学分析

序列的提取、拼接、对序列质量进行质控；根据97%相似度水平的OTU进行聚类分析，通过sliva数据库对OTU代表性序列进行物种注释，并在mothur在线平台（http：//www.mothur.org/wiki/Schloss_SOP#Alpha_diversity）对各组样品菌群Chao指数、Shannon指数和Simpson指数进行评价，分析土壤样本中菌群丰度和均匀度。分类学水平：OTU、门、纲、目、科、属；默认OTU水平。

1.5 统计学分析

采用SPSS 21.0统计分析软件对数据进行统计分析并绘制图表。当多组独立样本的分布符合正态性采用方差分析，不符合正态性时采用方差不齐的秩和检验，通过对样本秩和检验来分析判断多组之间总的分布是否存在差异，检验水准α=0.05。

2 结 果

2.1 三个不同盐碱地区土壤沉淀物样品中细菌测序数据优化

测定得到361 302条优化序列，优化的碱基数为135 574 256 bp，平均长度为375.24个核苷酸，其中99.88%的样本序列长度在351~400 bp，序列长度与细菌16S rDNA V4~V5区长度大致吻合。巴里坤湖地区土壤沉积物中优化序列为118 859条；阿勒泰地区土壤沉积物中细菌优化序列为119 782条；吐鲁番地区土壤沉积物中细菌优化序列为95 783条，覆盖率均大于99.0%，说明三个不同地区的测序数据量足够，能够满足后续的分析。

2.2 三个不同盐碱地区土壤中细菌的alpha多样性

由稀释曲线（图1）可见，9份土壤样本的稀释曲线在20 000~30 000之间趋于平缓，结合样品覆盖率（表2），表明测序的深度基本覆盖了土壤样本中的所有细菌，能真实反映样品中细菌的群落组成。

通过对三个地区样品α⁃多样性指数进行比较发现，阿勒泰地区土壤沉积物中细菌Chao、Shannon和Simpson指数最高，物种总数最多且具有丰富的多样性；其次是巴里坤湖地区土壤沉积物，而吐鲁番地区土壤沉积物中物种总数和多样性最少；三个不同盐碱地区土壤沉积物中细菌的丰度、多样性差异有统计学意义（Z_chao=9.373，F_shannon=1 497.94，F_Simpson =159.46，P<0.05），见表2。

2.3 三个不同盐碱地区土壤中细菌OTU组成分析

样品中共获得2 274个OTU，巴里坤湖、阿勒泰阿尔达乡盐湖、吐鲁番亚尔乃孜沟盐碱土壤沉积物OTU数分别为894、1 769、288，其中共有OTU65个，占总数的2.85%。阿勒泰阿尔达乡盐湖OTU数量最丰富，吐鲁番亚尔乃孜沟土壤样品OTU数量最少。巴里坤湖、阿勒泰阿尔达乡盐湖、吐鲁番亚尔乃孜沟土壤沉积物中特有OTU分别为386、1 175、101个，占各样品OTU数的43.18%、66.42%、35.07%，见图2。

2.4 三个不同盐碱地区土壤沉积物中的细菌组成分析

在门水平上三个盐碱地区土壤沉积物中均含有放线菌门（Actinobacteria）、厚壁菌门（Firmicute）、变形菌门（Proteobacteria）、拟杆菌门（Bacteroidetes）。在组内菌群种类上差别不明显，但组间各菌门的构成发生了变化。

巴里坤地区土壤沉积物中共获得23个菌门，其优势菌门为变形菌门（31.67%）、拟杆菌门（29.00%）、厚壁菌门（15.33%）和绿弯菌门（Chloroflexi，6.66%），其中Aegiribacteria（2.5%）、Halanaerobiaeota（1.86%）、Atribacteria（1.5%）为该地区土壤沉积物中特有菌门；阿勒泰地区土壤沉积物中共获得24个菌门，优势菌门为变形菌门（41.00%）、拟杆菌门占（29.50%），特有的菌门为纤维杆菌门（Fibrobacteres，2.00%）、爱扑塞隆变形杆菌门（Epsilonbacteraeota，2.3%），疣微菌门（Verrucomicrobia，2%），蓝藻门（Cyanobacteria，1.25%），酸杆菌门（Acidobacteria）占1.3%。吐鲁番地区土壤沉积物中共获得12个菌门，优势菌门为变形菌门（95.80%）、放线菌门（2.10%）、厚壁菌门（1.1%）和拟杆菌门（1.00%），见图3。

三地区样品属水平组成存在差异（图4），巴里坤地区土壤沉积物中共获得55个菌属，丰度较高的依次是：气单胞菌属（Aeromonas，24.67%），热带小单胞菌属（Tropicimonas，12.00%），硫酸盐还原菌属（Desulfotignum，9.30%），红环菌属（Rhodocyclus，5.67%），牦牛瘤胃菌属（Proteiniclasticum，4.66%），Aquabacterium（3.00%），假单胞菌属（Pseudomonas，2.67%），盐单胞菌属（Halomonas，2.00%），尕海汤飞凡菌属（Tangfeifania，1.33%）等。

阿勒泰地区土壤沉积物中共获得64个菌属，丰度较高的有：气单胞菌属（50.00%），红环菌属（4.33%），细硫卵菌属（Sulfurovum，4.33%），硫杆菌属（Thiobacillus，3.00%），固氮弓菌属（Azoarcus，3.00%），氢噬胞菌属（Hydrogenophaga，2.50%），脱氯单胞菌属（Dechloromonas，2.0%），丛毛单胞菌属（Curvibacter，1.50%）。

吐鲁番地区土壤沉积物共获得21个菌属，丰度较高的依次是：鞘氨醇单胞菌属（Sphingomonas，29.0%），柄杆菌属（Caulobacter，28.0%）、Rudaea（变形菌门下的属，19.0%），气单胞菌属（9.66%），丛毛单胞菌属（4.33%），Aliihoeflea属（3.33%），硫代嗜硫弧菌属（Thioalkalivibrio，2.0%），阿菲波菌属（Afipia，2.0%），盐单胞菌属（1.33%），Chelativorans属（1.0%）。在属水平上可以看出三个不同盐碱地区土壤中细菌构成有显著差异，见图4。

2.5 三个不同盐碱地区样本组间比较（β多样性分析）

为了更清晰地了解三个不同盐碱地区土壤中细菌的结构特点，根据每个地区OTU组成的不同绘制出主坐标分析（PCoA），如图5所示，以两坐标轴的零基准线为参考进行PCoA分析可见，细菌群落PC1和PC2分别解释55.89%和33.54%的差异性，巴里坤湖地区、阿勒泰阿尔达乡盐湖地区、吐鲁番地区土壤沉积物中细菌分布存在明显差异。

3 讨 论

近年来，特殊盐碱土壤中的细菌备受关注，其自身特性及其代谢产物对修复土壤及维护土壤生态平衡、提高经济效益等具有重大的指导意义^［18］。本研究发现巴里坤湖、阿勒泰福海阿尔达乡盐湖、吐鲁番亚尔乃孜沟土壤沉积物在门水平上均含有放线菌门、厚壁菌门、变形菌门、拟杆菌门等4个菌门。郭立梅^［19］等对大连湾沉积物中细菌群落结构研究也有类似报道，推测在相似的土壤环境（土壤盐碱化、日夜温差大）细菌群落的分布具有一定的相似性，是干旱区盐碱土壤中的主要优势菌门^［20］。

巴里坤湖属浅底湖泊，受干旱气候影响，已逐渐演化成干盐湖，湖水中固体盐类资源丰富，有芒硝、镁盐和石盐，极易溶于水，其中以芒硝为主^［21］，镁离子含量高达122.81（g/kg），硫酸根含量为19.62（g/kg）；pH值8.60；氨氮：0.002 5 mg/L^{［22，23］}。本研究发现该地区土壤沉积物中优势菌门为变形菌门、拟杆菌门和厚壁菌门，属水平上该地区气单胞菌属丰度最高（占24.67%）；另外还发现了硫酸盐还原菌属（Desulfotignum）（占9.30%），而其他两个地区中未检测到。此类菌属大多为兼性厌氧菌，对碳和硫循环有重要作用，推测该菌属得以生存可能与巴里坤湖水内硫酸盐含量高有关。在富含硫酸盐和硫化物的马奥尼湖，测序得到大量含硫化物的细菌群落^［24］。对巴丹吉林沙漠盐湖细菌多样性的研究也发现了脱硫杆状菌属（Desulfobacterium），推测该菌的数量与硫酸盐和硫化物含量的增多呈正相关^［25］。

吐鲁番地处亚欧大陆腹地，是中国地势最低、气候最炎热的地方，极端高温达47.8 ℃。整个盆地大体是北高南低，其自然条件独特，日照充足，年均降水量16 mm、蒸发量达3 000 mm以上^［26］。土壤以砂壤和棕钙土为主，pH：7.81；总盐含量：6.93 g/kg；钠离子：2.30 g/kg；钾离子：0.46 g/kg；钙离子：2.44 g/kg；氯离子：1.33 g/kg；硫酸根：0.32 g/kg；镁离子：0.055 g/kg；碳酸根：0.006 g/kg；碳酸氢根：0.014 g/kg，该地区土壤营养贫瘠、有机质少，在全国具有较强的代表性和典型性^［27］。有研究发现吐鲁番地区盐碱土壤中细菌系统发育不广泛，其中以不可培养的微生物占据较大比例^［28］。本研究发现吐鲁番亚尔乃孜沟土壤门水平上变形菌门占95.80%，明显高于其他两个地区；鞘氨醇单胞菌属和柄杆菌属分别占29%和28%。有学者研究发现鞘氨醇单胞菌的细胞结构功能及其耐受贫营养的代谢机制，在自然界中分布广泛并有极强的生命力^［29］，可降解多环芳烃（PAHs），在环境污染治理与生物技术领域具有广阔的应用前景。有学者从重金属镉污染土壤中分离到一株耐镉能力高的鞘氨醇单胞菌属，最佳镉吸附率可达94%以上^［30］。对卓奥友顶峰积雪中的细菌进行测序分析，发现雪样中柄杆菌属为优势菌属，该细菌可在冰川等极端环境下生存，且与土壤、海洋、湖水中分离出的细菌的16S rRNA基因序列具有高度的同源性^［31］。本研究从吐鲁番亚尔乃孜沟土壤中也分离出优势菌属鞘氨醇单胞菌属和柄杆菌属，推测出这些菌属适应能力极强，在极端高热、寒冷、极端干旱或重金属污染的地区都可以得以生存，后续研究其相关代谢产物为微生物资源的开发利用提供有价值的指导意义。

阿勒泰福海阿尔达乡盐湖，极端最低气温可达-51.6 ℃，冬季漫长，夏季雨水充沛^［32~34］。有研究发现阿勒泰地区土壤在中性⁃碱性条件下以棕钙土、黑钙土、栗钙土为主，其CaCO₃高达80.9 g/kg，pH值为8.70^［35］。对高寒沼泽草甸和高寒沙化草原土壤细菌群落结构的研究发现，疣微菌门和绿弯菌门是高寒沙化草原土壤特有的细菌类群^［36］，本研究在阿勒泰福海土壤中检测出疣微菌门和绿弯菌门，推测这些菌种耐寒能力极强，可适应极端特殊的生存环境，为微生物的开发利用提供了帮助。属水平丰度最高的是气单胞菌属占50.00%。有研究发现气单胞菌属产普鲁兰降解酶，此酶可定位于α⁃1，4糖苷键或水解普鲁兰多糖α⁃1，6糖苷键产生麦芽三糖，在医疗保健、淀粉加工、洗涤化工、环保等应用十分广泛，可为今后的医药、食品、去污剂的研发和生产提供基础^［37］。本研究在极端寒冷地区阿勒泰福海阿尔达乡盐湖和巴里坤湖沉积物土壤中均测序到绿弯菌门，而干旱炎热的吐鲁番盐碱土壤中未检测到，可从另一个角度推测绿弯菌门不适合干旱、高热的土壤环境。

综上所述，本研究发现吐鲁番亚尔乃孜沟土壤与其他两盐湖细菌群落差异性较大，而巴里坤湖与阿勒泰福海阿尔达乡盐湖沉积物细菌群落结构相对更近，但仍存在细菌种群差异性且在阿勒泰和巴里坤极端寒冷地区存在一些独特的菌种资源，可以为后续微生物资源的开发利用提供科学依据。

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基金资助

国家自然科学基金(81960169)

新疆维吾尔自治区自然科学基金(2019D01C219)