黎平太平山自然保护区树附生藓类植物多样性

Diversity of epiphytic mosses in Liping Taipingshan Nature Reserve

摘要

为探讨贵州亚热带常绿阔叶林树附生藓类植物多样性，以黎平太平山自然保护区为例，对该区树附生藓类植物进行调查研究，共获得432份标本。鉴定及分析结果显示：该区有树附生藓类植物31科89属197种，较之前人对该区苔藓植物的调查工作，新增3个科32个属128个种；优势科包含蔓藓科（Meteoriaceae）、平藓科（Neckeraceae）、青藓科（Brachytheciaceae）、毛锦藓科（Pylaisiadelphaceae）、灰藓科（Hypnaceae）等5个科，优势属有凤尾藓属（Fissidens）、匐灯藓属（Plagiomnium）、青藓属（Brachythecium）、绢藓属（Entodon）、灰藓属（Hypnum）等5个属；树附生藓类植物区系地理成分组成复杂，划分为12种分布类型，东亚分布成分最为丰富，有76种，占总种数的39.79%，热带亚洲分布成分有26种，与其他大洲热带成分相联系的种类达33种，占比17.28%，中国特有成分有16种，占比8.38%；生活型可划分为6种，交织型占主体地位，有88种，占总种数的44.67%。

Abstract

In order to explore the diversity of epiphytic mosses in the subtropical evergreen broad⁃leaved forest in Guizhou， taking Liping Taipingshan Nature Reserve as an example， 432 specimens of epiphytic mosses were collected. Identification and analysis results showed that there are 31 families， 89 genera and 197 species of epiphytic mosses in this area. Compared with previous work on bryophytes in this area， 3 families， 32 genera and 128 species have been added. 5 dominant families are Meteoriaceae， Neckeraceae， Brachytheciaceae， Pylaisiadelphaceae， and Hypnaceae. 5 dominant genera are Fissidens， Plagiomnium， Brachythecium， Entodon， and Hypnum. Floristic geographic elements are complicated and divided into 12 distribution types. East Asian elements contain 76 species with a proportion of 39.79% of all species.Tropical Asian elements include 26 species. 33 species associated with tropical components on other continents， accounting for 17.28%. There are 16 species endemic to China with a percentage of 8.38% of all species. These species can be classified into 6 life⁃forms， and the dominant form is wefts containing 88 species with a proportion of 44.67% of all species.

Graphical abstract

关键词

树附生藓类 / 多样性 / 区系 / 生活型 / 黎平太平山自然保护区

Key words

epiphytic moss / diversity / flora / life⁃form / Liping Taipingshan Nature Reserve

0 引 言

科学家预测，全球气候变暖2 °C将对人类社区和生态系统造成灾难性的破坏作用，而如果各国政府不加大努力和严格落实有效措施，未来全球变暖控制在2 °C以下的希望将十分渺茫^［1］。随着全球气候的变暖，亚热带的北界已经向北偏移，物种为了获得合适的生存环境，可能会向更高纬度或更高海拔迁移^［2］。但是，由于物种的扩散能力不同，其对气候变化的响应也有所差异。相对于动物的较强扩散能力，植物对气候变化的响应要有所滞后，而这种迁移滞后将可能导致全球范围内种群或物种的灭绝^［3］。因此，加强植物对气候变化的响应研究是生物多样性保护和可持续生态系统规划的重大挑战之一^［4］。

相较于其他高等植物，结构简单、对微环境变化更为敏感的苔藓植物将面临着更大的威胁。树附生种类是苔藓植物中生长在其他活的树木或灌木树皮上的一个特殊类群，是森林生态系统的重要组成部分^［5］。因其特殊的生活形态及着生基质，其生长所需的水分及营养主要来自雨水、露水和大气尘埃沉积物，因而对环境变化更为敏感^［6］。有研究表明，在森林生态系统中，非树附生苔藓植物物种多样性主要受土壤条件及微生境的影响，而树附生苔藓植物更受宏观气候环境的影响^［7］。因此，在全球气候变化的背景下，加强对树附生苔藓植物的调查和研究显得更为重要，但国内针对树附生苔藓植物的专门研究依然存在很大的空缺。

黎平太平山自然保护区地处湘、黔、桂3省交界处，位于东经108°37'~109°31'，北纬25°44'~26°31'，是黔中高原东南缘向湘桂丘陵盆地过渡的区域。保护区地质年代古老、地形复杂多样，整个地势呈西北高东南低，并由西北向东南逐渐倾斜下降。其中，老山界小区屹立于黎平西北部，海拔1 589 m，为黎平县的最高点。全区为低纬度中亚热带区域，属中亚热带温暖湿润的季风气候，光热充足，雨量充沛。因境内地形复杂多样，具有垂直差异大、立体气候明显的山区气候特点。黎平县内年平均气温14.4~18.6 °C，最热7月平均气温25.8 °C，最冷1月平均气温4.5 °C，年降水量1 087~1 322 mm，无霜期274~299天。温暖湿润的气候孕育了中亚热带湿性常绿阔叶林植被，林间物种资源极其丰富。2003年对该保护区苔藓植物进行了调查和研究，共记录苔藓植物61科144属347种，其中苔类植物23科36属110种，藓类植物38科108属237种，还记录有叶附生苔类植物7科12属24种，表明该保护区具有良好的生态环境^［8］。本文作者于2017年再次对该保护区苔藓植物进行调查时，发现对气候变化同样敏感的叶附生类苔藓植物的分布急剧减小，仅有零星几处的发现。为了探讨气候变化背景下苔藓植物尤其是附生类苔藓植物的多样性变化，非常有必要开展对该保护区树附生苔藓植物的调查研究。

本研究针对黎平太平山自然保护区树附生藓类植物进行了系统的调查和采集，旨在获取该保护区树附生藓类植物多样性本底数据，探讨其区系及生活型分析，为下一步在贵州地区展开亚热带常绿阔叶林苔藓植物监测及保护提供科学依据。

1 研究方法

1.1 标本采集与鉴定

根据黎平太平山自然保护区的植被情况，笔者以老山界、弄相山、太平山、三省坡、五里江、五龙山作为主要采集区域（图1）。于2017年3月及同年8月分两次对该保护区树附生藓类植物进行调查和采集，主要采集的藓类附生范围在离地高度2 m以下，包括乔木的树干、树基及树根和小型灌木的树枝、树干、树基及树根部位；记录其附生的生活型。运用OLYMPUS SZ解剖镜、OLYMPUS CX31显微镜对藓类植物体的分枝情况、叶形与细胞、孢蒴等特征进行观察，标本鉴定主要参考《中国苔藓志（1~8卷）》《中国生物物种名录： 第一卷： 苔藓植物》和《贵州苔藓志（1~3卷）》。

1.2 数据统计与分析

根据黎平太平山自然保护区树附生藓类植物标本鉴定结果，参考吴征镒^［9］、Mägdefrauk^［10］、和Bates^［11］等学者的文献，运用Excel 2019统计出藓类植物的种类组成及优势科属，分析该保护区树附生藓类植物的区系地理成分及生活型组成。

2 结果与分析

2.1 物种组成

两次采集共获得432份树附生藓类植物标本，经室内鉴定共有31科89属197种（包含亚种和变种）。所有凭证标本均存放于贵州师范大学植物标本馆（GNUB）。

对黎平太平山自然保护区树附生藓类植物科属的组成情况进行分析（表1），结果显示：含1属的科多达14个，如凤尾藓科（Fissidentaceae）、卷柏藓科（Racopilaceae）、绢藓科（Entodontaceae）、短颈藓科（Diphysciaceae）；含2属的科有4个，为真藓科（Bryaceae）、白齿藓科（Leucodontaceae）、柳叶藓科（Amblystegiaceae）、棉藓科（Plagiotheciaceae）；含3属的科有3个，分别为白发藓科（Leucobryaceae）、木灵藓科（Orthotrichaceae）和薄罗藓科（Leskeaceae）；含4属的科有4个，分别为提灯藓科（Mniaceae）、牛舌藓科（Anomodontaceae）、羽藓科（Thuidiaceae）、锦藓科（Sematophyllaceae）；含5属的科仅有毛锦藓科（Pylaisiadelphaceae）1科，含6属和7属的科都各有2个，分别为丛藓科（Pottiaceae）和青藓科（Brachytheciaceae）、平藓科（Neckeraceae）和灰藓科（Hypnaceae）；蔓藓科（Meteoriaceae）在该区域属的分布量最多，共11属，反映出蔓藓科在树附生生长环境中的优势。

2.1.1 优势科组分

对黎平太平山自然保护区树附生藓类植物进行统计，将科内所含种数≥12种以上定为优势科，共有5个优势科（图2），包括36属87种，占该区树附生藓类植物总属数的40.45%及总种数的44.16%，是该区树附生藓类植物的主要组成部分。

2.1.2 优势属组分

以每个属内所含种数≥6种以上定为优势属（图3），共有5个优势属，总计48种，占该区树附生藓类植物总种数的24.37%，这些优势属及所含种类在树附生类群中具有一定的生长优势。

2.2 树附生藓类地理成分组成

植物区系反映出一定地区和一定时期的气候特征，树附生藓类植物分布环境特殊，现有种类的组成情况在一定程度上可以反映出该区的植被、土质、水质及气候等特征。根据黎平太平山自然保护区的实际地理概况，参考文献［9，12］，该区树附生藓类植物可划分为12种区系地理成分组成（图4）。

其中，世界广布成分有6种，不计入比例，东亚分布成分在该保护区树附生藓类植物中占主体地位，其次是热带亚洲分布成分和北温带分布成分，而与其他大洲热带成分相联系的种类达33种，占比17.27%；中国特有分布成分有16种，占比8.38%。

2.3 生活型组成

生活型是苔藓植物生长型和群集方式及其对外界环境的长期适应的综合反映，通过苔藓植物生活型分析，可以揭示环境的一般特征^［10］。根据Mägdefrau^［10］、Bates^［11］和Ma等^［13］等对生活型的定义，将黎平太平山自然保护区树附生藓类植物的生活型划分为如下6种（图5）。① 丛集型（turfs）：多为顶蒴藓类，其植物体直立或倾立，茎单一或分枝，但不具水平分枝，基部多具假根。本区属于丛集型的多是丛藓科、曲尾藓科、真藓科等的种类，如扭口藓（Barbula unguiculata Hedw.）、阿萨姆曲尾藓（Dicranum assamicum Dixon）和土生真藓（Bryum tuberosum Mohamed & Damanhuri）等。

② 交织型：多为侧蒴藓类，在基质上疏松匍匐生长，相互交织，容易从基质上取下。本区属于交织型的包括提灯藓科、羽藓科、绢藓科和灰藓科等的种类，如匐灯藓（Plagiomnium cuspidatum T. J. Kop.）、短肋羽藓（Thuidium kanedae Sakurai） 和羽枝梳藓〔Ctenidium pinnatum （Broth. & Paris） Broth.〕等。

③ 平铺型：与交织型相反，植物体在基质上密集匍匐生长，以假根固着于基质，与基质紧密贴伏，难以从附生基质上取下。本区属于平铺型的多包括绢藓科、棉藓科、毛锦藓科和锦藓科等的种类，如长柄绢藓〔Entodon macropodus （Hedw.） Müll. Hal.〕、光泽棉藓（Plagiothecium laetum Schimp.）和矮锦藓〔Sematophyllum subhumile （Müll. Hal.）M.Fleisch.〕等。

④ 扇型：生于垂直的基质上，分枝多，湿润拟叶展开时多位于同一平面，扁平被叶。本区属于扇型的主要是平藓科的一些种类，如垂叶凤尾藓（Fissidens obscurus Mitt.）、平藓（Neckera pennata Hedw.）、延叶平藓（N. decurrens Broth.）、刀叶树平藓〔H. scalpellifolium （Mitt.） M. Fleisch.〕、西南树平藓〔H. montagneanum （Müll. Hal.） M. Fleisch.〕和拟扁枝藓〔Homaliadelphus targionianus （Mitt.） Dixon & P. de la Varde〕等。

⑤ 悬垂型：植物体生长呈匍匐状，主要分枝如同发须状悬垂于树干及树枝等物体上。本区属于倾斜型的主要以蔓藓科居多，如丝带藓〔Floribundaria floribunda （Dozy & Molk.） M. Fleisch.〕、垂藓〔Chrysocladium retrorsum （Mitt.） M. Fleisch.〕、新丝藓（Neodicladiella pendula W. R. Buck）、悬藓〔Barbella compressiramea （Renauld & Cardot） M. Fleisch.〕和细枝蔓藓（Meteorium papillarioides Nog.）等。

⑥ 尾型：植物体具细长匍匐的主茎，与基质结合紧密，支茎单一或有少量分枝，直立或倾立，被叶常向一方弯曲。本区属于尾型主要是牛舌藓科和白齿藓科的种类，如羊角藓〔Herpetineuron toccoae （Sull. & Lesq.） Cardot〕、朝鲜白齿藓（Leucodon corensis Card.）、中华白齿藓（L. sinensis Thér.）和疣齿藓（Scabridens sinensis E. B. Bartram）等。

3 讨 论

黎平太平山地处热带亚热带与温带的交界处，也处于岭南区与云贵区的过渡区域，具有年代古老的地质和植被，以地处保护区内高海拔区域的老山界为主，人为干扰较少，天然植被保存较好，苔藓植物丰富。物种组成与群落演替的动态变化格局能够表征生物多样性对生态系统恢复过程群落环境变化的响应^［14］。本研究共获该区树附生藓类植物31科89属197种（包含亚种和变种），与此前的调查相比^［8］，分别新增了3个科，紫萼藓科（Grimmiaceae）、碎米藓科（Fabroniaceae）、假细罗藓科（Pseudolrskeellaceae）；24个属（隶属18科）和125个种（隶属28科68属）。新增的24属包括毛扭藓属（Aerobryum）、碎米藓属（Fabronia）和刺枝藓属（Wijkia）等；新增的128个种类包括八齿碎米藓〔Fabroni aciliaris （Brid.） Brid.〕、拟附干藓〔Schwetschkeopsis fabronia （Schwägr.） Broth.〕和四川丝带藓（Floribundaria setschwanica Broth.）等，这些类群一般是偏好附生于树上的种类。附生苔藓植物多样性可以直接反映出森林的质量和完整性^{［15，16］}。如此丰富的树附生种类反映出了该保护区处于地理过渡带所表现出的生境复杂性和异质性，也在一定程度上反映了该地区具有充足的光热和雨量条件，及良好的森林植被环境等特点。

植物区系是一个自然地理区域在某一时期内所有植物分类单位的综合，是植物与自然环境长期相互作用和相互影响而发展和演化的结果^［17］。黎平太平山自然保护区的种子植物在科和属的水平上均呈现热带性质成分占优势、温带性质成分其次的区系特征^［18］。而该保护区的树附生藓类植物区系以东亚成分比例最高，其次为热带亚洲成分和北温带成分，与广西猫儿山、四川峨眉山和云南大围山的藓类植物区系特征一致^［12］，反映出这些地区苔藓植物具有较强的东亚区系特性。新增的125个藓类物种，说明该地区藓类植物多样性高，其中温带性质成分占39.27%，热带性质成分占17.28%。除了与前人在调查中没有特别关注附生苔藓植物类群的原因外，还可能与全球气候变暖相关，物种为响应气候变化，可能往更高纬度迁移^［2］。

苔藓植物对生长基质的要求不高，于林地、岩面、树干、林冠树枝和林下木质残体均能发现，但不同基质类型上的物种组成有所不同^［19］。在森林不同垂直高度上，光照强度、温度、温度波动和风速等随着垂直高度的增加而升高，而空气湿度随之降低^［20］。本研究发现青藓属（Brachythecium）、绢藓属（Entodon）和灰藓属（Hypnum）的种类均为喜好树附生基质的属，于树基、树干和树枝上均有分布，而曲尾藓属（Dicranum）和凤尾藓属（Fissidens）多偏好生长于树干0.5 m以下，可能是对水分和湿度有较高的需求。不同微生境的可获得性和异质性是森林苔藓植物多样性和组成的最主要影响因素^［21］，而雨林中苔藓植物垂直向上的分布与物种对小气候条件的偏好有关^［22］。黎平太平山自然保护区的树附生藓类中，青藓科占绝对优势，其次为灰藓科和蔓藓科，这与同纬度月亮山地区树附生苔藓植物的优势类群在一定程度上具有相似性^［23］。

生活型是苔藓植物适应环境的一种生态策略，为了最大限度地捕捉光合作用的光，同时最大限度地减少相对于其小气候环境水分蒸发的损失，生活型分布与环境条件密切相关^{［10，24］}。有研究发现土生、树干和林冠层树枝附生苔藓植物不同生活型的持水能力与失水速率各有差异，交织型苔藓具有较高的持水能力和失水速率^［25］。平铺型是可以减少暴露在大气中的生活型，在更干燥、更暴露的栖息地可以见到；而悬垂型和尾型是在大气中暴露比较多，可代表潮湿和辐射强度较低的环境，在云雾森林中常见^{［10，26，27］}。黎平太平山自然保护区的树附生藓类植物以交织型为主，主要分布于树干；平铺型次之，同时也分布悬垂型和尾型种类，表明该区具有较湿润的生境，为树附生苔藓植物创造了适合的生长环境。

综上所述，黎平太平山自然保护区地理和气候环境特殊，物种资源丰富，树附生藓类植物种类多样，成分特别，有待进一步开展苔藓植物群落结构多样性关系和环境因子的监测，为我国苔藓植物生物多样性保护和长期监测提供一定科学数据。

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基金资助

贵州省自然科学基金(黔科合LH字［2016］7206号)