北京小西山大型真菌多样性研究

Species diversity of macrofungi in Xiaoxishan moutain of Beijing

摘要

为明确北京小西山大型真菌多样性现状，为该区森林生态系统经营提供数据支持和依据，本研究采用野外调查和文献查询相结合的方法进行大型真菌多样性研究。共采集小西山大型真菌共2门5纲10目33科65属148种。大型真菌主要优势科有6个，依次为白蘑科（Tricholomataceae）、蘑菇科（Agaricaceae）、多孔菌科（Polyporaceae）、鬼伞科（Psathyrellaceae）、红菇科（Russula）、牛肝菌科（Boletaceae），共包括99个种，约占总种数的36.5%。现有大型真菌生态习性多样，木生、土生和共生类型均有分布，尤以木生和土生真菌为多。区系分布以世界广布属和温带分布属为主，极少其他成分。分布特征与栎类、油松等为代表的典型林分类型及海拔密切相关。研究结果表明真菌生物多样性调查及其保护、利用应与森林经营相结合，以森林生态系统经营的理念为指导，从林分类型、立地条件、人为干扰特征与大型真菌的关联性方面开展定量研究，为森林的可持续经营提供了宝贵的数据基础和研究思路。

Abstract

In order to clarify the situation of macrofungi resources and provide a basis for forest ecosystem management in Xiaoxishan mountain of Beijing， species diversity was analyzed based on field investigation and literature search. 148 species of macrofungi， belonging to 2 phyla， 5 classes， 10 orders， 33 families， 65 genera， were recorded. There are 6 dominant families of macrofungi of Tricholomataceae， Agaricaceae， Polyporaceae， Psathyrellaceae， Russulaceae and Boletaceae， including 99 species， accounting for about 36.5% of the total species. The ecological habits of these macrofungi include lignicolous type， earthborn type， and symbiotic type， and the first two types have more species than the third type. The floristic distribution is dominated by the world widespread genera and temperate distribution genera， with very few other components. The distribution characteristics of macrofungi are closely related to the typical forest types which represented by Quercus，Pinus tabulaeformis and altitudes. The research results suggest that the biodiversity investigation， protection and utilization of macrofungi should be combined with forest management， guided by the concept of forest ecosystem management， and quantitative research is carried out on the relationship between forest types， site conditions， human disturbance characteristics and macrofungi， which provides a valuable data basis and research ideas for the sustainable management of forests.

Graphical abstract

关键词

大型真菌 / 多样性 / 森林生态系统经营

Key words

macrofungus / diversity / forest ecosystem management

0 引 言

大型真菌通常被称为蘑菇、伞菌，是指能产生明显子实体的真菌^［1］。大型真菌主要为担子菌门（Basidiomycota）的真菌和少数为子囊菌门（Ascomycota）的真菌，该类真菌具有重要的经济价值和生态功能，主要生长在森林生态系统中^［2］。一直以来，大型真菌被认为是真菌种类中最具有开发前景的一类^［3］，研究者围绕其食用功能、药用功能等经济利用功能开展了广泛的研究^［4~7］。但实际上，在森林生态系统中，大型真菌因其在养分循环、共生关系和植物群落动态等方面的特殊功能而成为最重要的生物类群之一。它们在各种生态系统过程中驱动着基本的生态功能，例如氮转移、磷吸收、碳储存、枯木的分解等，使其对森林生态系统的能量流动和营养循环作出了重要贡献。近几年，随着生态系统经营理念在森林经营中的广泛应用，部分学者才开始关注到作为森林生态系统的重要组成部分的大型真菌在森林经营中的作用以及两者间的关系^［8，9］，但相关研究寥寥无几，主要受限于对森林中现有大型真菌资源情况掌握不全、认识不清。以北京地区为例，尽管对林区大型真菌有过一些报告^［10~12］，但所涉及的区域范围还很有限，也缺乏对整个京区大型真菌多样性的分析，所以调查研究工作还需要不断深入^［13］。

北京小西山位于太行山北端，小西山主脉自东北向西南延伸，支脉由中部向西北、西南延伸，构成了单独的小西山山系，该区位于北京城区西北近郊，距离天安门直线距离20公里，是距离北京城区最近的城市森林生态系统。以小西山为对象开展大型真菌多样性研究，有利于进一步明确典型城市多功能森林生态系统中大型真菌的种类组成及分布特征，明确其与森林经营的关系，从而为进一步实现森林生态系统经营创造条件，具有重要的理论和现实指导意义。

1 研究区概况

研究区为北京市西山试验林场（下文简称西山林场）所辖森林全域，总调查面积5949.1公顷。西山林场位于北京市西郊五环路的外缘，地跨海淀、石景山和门头沟三个行政区，与香山、八大处、植物园等公园相邻。该区属于低山区，一般海拔在300~400 m，最高峰海拔800 m，最低山脚线海拔高度为100 m左右。其平均坡度15°~35°，主脉的阴坡较陡，一般在30°以上，阳坡较缓。

气候属温带大陆性季风气候类型，夏季干旱多风，年平均降水量在500 mm左右，大部分集中于7、8月份，占全年降水量的70%左右。

土壤母岩种类多，其中以硬砂岩为主，约占70%，多分布在主脉大梁的中心部，其次为辉绿岩，约占15%，多分布在西北支脉，其余为软砂岩，页岩和砾岩。土壤属于山地褐色土，其中主要种类有淋溶褐色土，典型褐色土和盐酸褐色土。

对象区森林覆盖率为93.20%，林木绿化率为98.91%。

2 研究方法

2.1 野外调查、标本采集及鉴定

在野外按照不同线路、不同时间进行点与面相结合的采集，详细记录北京小西山大型真菌的采集地点、时间、数量、海拔、植被类型、新鲜子实体的特征等相关数据。对于分类特征明显、鉴定结果清楚的在室内整理编号进行记录。室外鉴定结果不清的将标本烘干、保存，在实验室进行显微特征的观察，并通过文献［11］和［14］查阅方法，进行分类鉴定。

2.2 物种组成成分分析

根据标本数据进行大型真菌科、属统计分析，统计各类群物种数目及其所占比例，并按照科、属中物种数目多少递减排序。

2.3 区系分析

真菌区系分布主要参考Ashton^［15］以及Kirk等^［16］提供的各属信息进行区系划分，确定其地理分布。

2.4 分布特点

分析大型真菌分布与林分类型、立地条件等因素的关联性。

3 结果与分析

3.1 物种组成成分

本研究经过野外调查及鉴定分类，共确定大型真菌148种，隶属于2门5纲10目33科65属。其中担子菌门4纲8目31科63属146种，子囊菌门1纲2目2科2属2种。

已鉴定的小西山大型真菌共33科，其中真菌种类数量最多的是白蘑科（Tricholomataceae）和蘑菇科（Agaricaceae），各29种，各占全部种的19.59%；其次是多孔菌科（Polyporaceae），计15种，占全部种的10.14%；鬼伞科（Psathyrellaceae），13种，占全部种的8.78%；红菇科（Russulaceae）8种，占全部种的5.41%；牛肝菌科（Boletaceae）5种，占全部种的3.38%。科优势以白蘑科、蘑菇科、多孔菌科、鬼伞科最为明显，这4科所含种的数量占总种数的58.1%，而科数只占总科数的12.12%。其余29科共含37属62种，占总科数的87.88%，占总属数的56.92%，占总种数的41.9%。由此可见小西山大型真菌的种类主要由物种较为丰富的4个科组成。前10位大型真菌优势科共包含38个属，114个种，具体科内属数和科内种数情况如表1。

小西山真菌中蘑菇属（Agaricus）和小皮伞属（Marasmius）的优势较为明显，属内种数均超过10个，第2位至26位属的属内种数差异不明显，此外的39个属仅含单一种属（表2），从属的组成情况上看，小西山属种类较为丰富，但除前两位优势属外，其他属内种数数量均不多。蘑菇属的数量优势最为明显，共有21种，占全部种的14.19%，其次为小皮伞属，包括11个种，占全部种的7.43%。

3.2 区系组成分析

卯晓岚^［16］将中国大型真菌划分为华北区、东北区、华中区、华南区、西南区、蒙新区以及青藏高原7大区系。小西山位于我国华北真菌分布区，属温带大陆性季风气候，地带性植被为温带夏绿阔叶林。

小西山地区大型真菌的区系组成结果统计如表3。目前发现的大型真菌主要为世界广泛分布的属，东亚分布的属所占比例极少，仅有1属。主要世界广布属包括蘑菇属（Agaricus）、小皮伞属（Marasmius）、脆柄菇属（Psathyrella）、红菇属（Russula）、环柄菇属（Lepiota）、铦囊菌属（Melanoleuea）等，排名前10的属基本都是世界广布属。温带分布属有丝盖伞属（Inocybe）、鸡油菌属（Cantharellus）、蜡伞属（Hygrophorus）、柳钉菇属（Chroogomphis）、木层孔菌属（Phellinus）等共20种。亚热带⁃热带分布属包括灵芝属（Ganoderma）和小奥德蘑属（Oudemansiella）。东亚分布属仅有韧革菌属（Stereum）一属。小西山大型真菌基本以世界广布属为主要成分，其次为温带分布属，亚热带⁃热带分布属和东亚分布属极少分布。

3.3 大型真菌的分布

本次调查大型真菌因林分类型和海拔的不同，显现明显不同的分布特征。

3.3.1 不同林分类型生境中的分布

小西山大型真菌生境主要有以栓皮栎林（Quercus variabilis）为主的阔叶林；油松林（Pinus tabuliformis）、侧柏林（Platycladus orientalis）、刺槐林（Robinia pseudoacacia）、元宝枫林（Acer truncatum）纯林及混交林；灌木林共三种类型，大型真菌在这三种不同林分类型生境中表现出明显不同的分布差异。

①以栓皮栎林为主的乔木林中的分布

主要以栎类纯林、松栎混交林、栓皮栎（Quercus variabilis）为主的阔叶混交林为主。在这类土壤湿润肥沃林中，白蘑科、红菇科、蘑菇科、多孔菌科占大多数，林中大量的皮伞类真菌（林中落叶层上群生）（图1）和枝瑚菌（林地上单生、群生或丛生）（图2）也有少量的牛肝菌分布。腐木、活枝上生长着大量的多孔菌。这些林分中最为典型的还是栓皮栎林，栓皮栎林大多枝叶繁茂，地面见光度小，土壤较湿润，栎林中大型真菌资源非常丰富，为大型真菌调查提供了有力的条件。

②油松林、刺槐林，元宝枫林纯林及混交林中的分布

这些林分生长旺盛，叶密枝长，冠幅较大，以油松林为例，林分树冠层发达，林下灌草丰富，生物多样性较高，土壤已形成较厚的腐殖质层，林内生境稳定，有利于大型真菌的生长。此类型林分内真菌资源丰富，但不及栓皮栎林。其中，蘑菇科种类占明显优势，成为种类最多的真菌类群。图3为油松阔叶混交林下球基蘑菇（Agaricus abruptibulbus Peck），多生于林缘，群生或散生；其次为白蘑科的真菌种类；也分布有大量的多孔菌、皮伞以及牛肝菌类真菌；还分布有较为少见且利用价值较大的血红铆钉菇（Chroogomphis rutilus （Schaeff.：Fr.）O.K.Miller）、柯氏黑蛋巢（Cyathus colensoi）等。地面上也有分布大量的晶粒鬼伞（Coprinus micaceus （Bull.） Fr）、马勃、鸡油菌以及红菇科的一些种类。

③灌木林中的分布

灌木林内无郁闭度乔木层，仅有少数散生小乔木，光照强烈，植被以灌木和草本为主，生境受外界环境扰动较大，故相比于其他生境，大型真菌种类较少。共7科13种。主要为蘑菇科的一些种类，如橙黄蘑菇（Agaricus perrarus Schulzer）、林地蘑菇（Agaricus silvaticus Schaeff）和雀斑蘑菇（Agaricus niveolutescens Huijsman）等；鬼伞科也较为常见、分布较广，如白黄小脆柄菇（Psathyrella candolleana（Fr.）A. H. Smith），在草地上大量群生，或近丛生（图4）；另外，灌丛中亦有红鬼笔（Phallus rubicundus（Bosc.）Fr）和中华散尾鬼笔（Lysurus mokusin f.sinensis（Lloyd）Kobayasi）分布。

④在不同海拔的分布

大型真菌的分布除了与土壤、温度、水分、湿度，枯枝落叶等密切相关外，海拔高度和植被的垂直分布，对大型真菌的生长影响极大。在本次调查中，真菌海拔从96 m至766 m均有大型真菌分布。在低海拔，96 m至600 m之间主要是蘑菇科、鬼伞科、白蘑科和鬼笔科（Phallaceae）等多生于草地或林下腐叶腐木的林地蘑菇和雀斑蘑菇、晶粒鬼伞和红鬼笔等。而在海拔600 m以上的则多是红菇科的某些种类以及多孔菌和少数的牛肝菌类真菌，还出现了少见的血红铆钉菇（Chroogomphis rutilus（Schaeff.：Fr.）O.K.Miller）等。大型真菌垂直分布较为明显。

4 讨 论

此次研究的基础数据采集主要是在野外按照不同线路、不同时间进行点与面相结合的方法进行，但从采集方法和调查对象的广度及代表性来说仍有一定的局限性。本着森林生态系统经营的理念，有待更深入开展与林分特征及森林经营措施相结合的研究，系统开展资源调查，在此项研究基础上，通过标准地典型样地调查法，进一步量化大型真菌生物多样性的各项定量指标，以利于把大型真菌资源的保护和利用纳入到森林经营范围，并与森林植被及其他生态因子作为一个整体进行系统经营。

小西山地区大型真菌2门5纲10目33科65属148种。根据有关研究结果^［13］，北京市大型真菌共867种，隶属于2门20目72科281属。此次调查面积5 949.1公顷、调查对象仅为低于800 m的低海拔区域，但大型真菌种数高达北京市的52.7%，由此可见该调查面积虽然不大，但小西山大型真菌种类丰富度较高，代表了北京地区低海拔山区的大型真菌分布特征的同时，也表现出西山地区所特有的分布特征，这些均与其自然生态系统的完整性紧密相关。

小西山大型真菌主要生境类型较为多样，木生、土生和共生类型均有分布，但从各生境类型所含种的数量上看，数量前十位的种基本为木生和土生为主，表明小西山大型真菌生境保护的主要对象应放在林内木质资源和林下植被管理上。为此，在森林经营过程中，要根据具体菌种及其生境需求，有针对性地保留枯立木和倒木，为这些大型真菌的生长创造条件。对种类丰富度和多度都较高的小皮伞属和蘑菇属等大型真菌，应进一步加深对其适生条件方面的相关研究，促进菌类和生态系统的协同发展。值得一提的是区内木生菌多为枯立木上生长，极少活立木生境，较少致病菌，这种特征对于林分经营来说无疑是有益的。此外，从资源利用角度分析，该区真菌资源多样性也较为丰富。分布有以红绒盖牛肝菌（Xerocomus chrysenteron）、鸡油菌（Cantharellus cibarius Fr.）、木耳（Auricularia auricula （L. ex Hook.） Underw）、多汁乳菇（Lactarius volemus Fr.）、白林地蘑菇（Agaricus silvicola （Vitt.） Sacc）等为代表的食用菌；以尖顶地星（Geastrum triplex （Jungh.） Fisch）、裂褶菌（Schizphylhls commne Fr.）、血红铆钉菇（Chroogomphis rutillus）等为代表的药用菌，这些都可为森林多功能利用及复合经营提供宝贵的资源。

小西山大型真菌的分布与林分类型密切相关。不同林分类型中大型真菌分布种类不同。小西山与大型真菌分布密切相关的典型林分类型主要包括油松林、栎类为代表的混交林（如松栎混交林等）、其他阔叶林林地。栎类和油松树种与大型真菌的分布具有重要关联性。而油松栎林作为小西山森林的顶级演替群落，历来是该区森林经营的重中之重，这也从另一个侧面进一步提示小西山大型真菌生物多样性研究必须与森林经营具体措施相结合开展的重要性和必要性。可以栎类和油松林为重点对象，根据实际情况，通过有针对性的抚育措施创造、优化大型真菌生境，或适度引入大型真菌，加快林分抚育剩余物及枯落物分解和养分循环速度，帮助腐殖质层形成，最终达到生境适生、林木健康、生物多样的森林生态系统经营目标，这开辟了一种新的森林生态系统经营思路和途径，也是该区大型真菌未来研究的重点内容。

本研究结果表明，小西山大型真菌的分布与海拔显著相关。不同海拔的真菌种类具有明显差异。但由于研究方法的局限性，大型真菌分布与坡向、土壤类型、土层厚度等立地条件的具体关联性方面还有待于进一步开展调查研究。

本研究区为人与自然交互干扰强烈的城市森林生态系统，调查中也发现，人类活动区域较为频繁区域真菌种类较为单一，真菌分布表现出单一种类局部区域聚集分布的特点，相对地越是人为扰动少的远山、高山区真菌的类型和数量越趋于丰富和多样化。不同人为干扰方式、强度与不同类型真菌分布广度、多度的具体关联尚需进行多年系统调查和研究。

综上，本研究以低山城市森林为研究对象开展大型真菌生物多样性研究，研究结果提示真菌生物多样性调查及其保护利用，必须与森林经营相结合，以森林生态系统经营的理念为指导，从林分类型、立地条件、人为干扰类型与强度三方面因素着手，重点研究真菌生物多样性及分布与这三方面因素间的耦合关系，并形成定量指标，方能从根本上实现大型真菌的可持续高质量的培育和利用。

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