基于稳定同位素技术的长湖鱼类营养结构研究

Study on trophic structure of fish communities in Changhu Lake based on stable carbon and nitrogen isotopes

摘要

本研究应用碳、氮稳定同位素技术分析了2017年秋季（10月）和2018年春季（3月）湖北省荆州长湖鱼类营养结构特征，构建了δ¹³C和δ¹⁵N稳定同位素双位图，并计算了7个相关的量化指标。结果显示：所采集的16种鱼类，δ¹³C均值范围为（-27.7±0.8）‰~（-24.8±0.1）‰，δ¹⁵N的均值范围为（11.4±0.3）‰~（16.6±0.5）‰。营养生态位分析显示，长湖鱼类以偏肉食性鱼类黄颡鱼的营养级最高（3.28±0.2），草鱼的营养级最低（1.74±0.1）。稳定同位素的量化指标表明，长湖春季鱼类群落核心生态位空间（standard ellipse area， SEA）、生态位总空间（total area， TA）和基础食物来源（δ¹³C range， CR）均高于秋季，两个季度的营养多样性（centrifugal distance， CD）和鱼类群落的整体密度（mean nearest neighbor distance， MNND）相似，但春季的营养长度（δ¹⁵N range， NR）和鱼类群落营养生态位分布范围（standard deviation of nearest neighbor distance， SDNND）值低于秋季。说明春季长湖的生态位总空间（TA上升）和基础食物来源（CR上升）较为丰富，但因鱼类种类的食性相近，其群落的总食物链降低（NR下降）。该研究可为分析拆围后长湖鱼类群落结构特征积累基础数据，也为长湖的渔业管理策略提供依据。

Abstract

In this study， stable carbon and nitrogen isotope techniques were used to analyze the characteristics of fish community structure in Changhu Lake in autumn （October 2017） and spring （March 2018）， and the quantitative metrics were caculated based on δ¹³C and δ¹⁵N bitmaps. Sixteen fish species were collected and the mean value of δ¹³C ranged from （-27.7±0.8）‰ to （-24.8±0.1）‰， and the δ¹⁵N values ranged from （11.4±0.3）‰ to （16.6±0.5）‰. According to the δ¹⁵N values， Pelteobagrus fulvidraco showed the highest trophic level （3.28±0.2）， while Ctenopharyngodon idellus showed the lowest （1.74±0.1）. The quantitative metrics revealed that standard ellipse area （SEA）， total area （TA） and δ¹³C range （CR） of fish communities in spring were higher than those in autumn， and the average centrifugal distance （CD） and mean nearest neighbor distance （MNND） were similar between two seasons， while δ¹⁵N range （NR） and standard deviation of nearest neighbor distance （SDNND） were higher in autumn. The result indicated that the total niche space （TA rising） and basic food source （CR rising） were more abundant in spring， but the food chain （NR decreasing） of fish community decreased due to the similar feeding habits of fish species in Changhu Lake. The study could accumulate basic data for the characteristics of fish community and provide basis for fishery management strategy after removing the pen culture in Changhu Lake.

Graphical abstract

关键词

鱼类 / 稳定同位素 / 长湖 / 营养结构

Key words

fish species / stable isotope / Changhu Lake / trophic structure

0 引 言

食物网是湖泊物质循环与能量流动的主要途径，对维持湖泊生态系统的稳定性具有重要作用。鱼类群落营养结构是构建食物网的主要部分，能够表示各物种在能量流动过程中较为稳定的摄食与营养关系^［1］。研究鱼类群落营养结构不仅能了解各物种间的摄食关系，也可为渔业资源的管理及可持续利用提供依据。胃肠含物分析是研究鱼类群落营养结构特征的传统手段，但有自身的缺点，如鱼类胃含物中的饵料生物因消化作用已不完整，在显微镜下进行准确地鉴定较为困难；另外胃含物中的饵料生物存在一定的偶然性，它们只能代表样品采集时鱼类摄食情况，不能代表鱼类的长期食性^［2］。稳定同位素技术则是以生物体内的天然同位素碳、氮的组成为基础，因此能够较好地弥补这些缺陷^［3］。同位素比值δ¹³C、δ¹⁵N可以表示不同生物营养数据在时间和空间上的长期积累，进而能够区分不同物种在食物网中营养级的微小差异^［4，5］。

碳氮稳定同位素技术被国外学者广泛地应用于不同水域食物网的研究中^［6~8］，越来越多的国内学者也将该技术应用于食物网结构的研究中，如应用碳、氮稳定同位素研究鄱阳湖枯水末期水生食物网结构^［9］，对珊瑚礁鱼类营养层次进行研究^［10］，对三峡库区大宁河上游主要鱼类的营养层级和下游主要鱼类营养结构变化进行研究^［11］，和对闽江口鱼类群落常见种营养结构的季节性变化进行研究^［12］。这些研究均表明稳定同位素技术能较好地应用于鱼类群落营养结构的研究。

长湖地跨荆州、荆门、潜江三县市，是湖北省境内的第三大湖泊，拥有水域面积131 km²，有百里长湖之称。长期以来，长湖作为长江中下游典型的浅水性湖泊，具有灌溉、调蓄、生活供水、渔业等多种功能，其中渔业功能尤为突出，2015年长湖的围栏围网养殖面积占总水域面积的50%以上^［13］。因不合理的围湖垦殖、围栏养鱼以及过度开发等，长湖水域生态系统被逐渐破坏，水体自净能力变弱，水质恶化，富营养化程度加剧^［14］。随着我国生态文明建设和水环境保护力度的加强，湖泊开始拆除围网养殖，截止到2017年1月，长湖的围栏、围网养殖已全部拆除。然而，长期的环境污染已造成了长湖渔业资源的衰退，影响着整个鱼类群落营养结构变化。本研究通过碳氮稳定同位素技术，分析了2017年秋季和2018年春季长湖鱼类群落的营养结构的变化，有助于深入了解坼围后长湖鱼类群落营养结构的特征与变化规律，为长湖渔业资源修复与管理提供依据。

1 材料与方法

1.1 样品采集与处理

于2017年10月（秋季）和2018年3月（春季）在长湖（30°22'~30°31'N，112°12'~112°30'E）不同区域的5个样点进行定点采样（图1）。通过设置网具与渔民合作自捕的方式获得渔获物。调查的渔具包括小钩、地笼、单片刺网等渔具。现场采集到鱼类和铜锈环棱螺（Bellamyaaeruginosa）样本，其中鱼类样本依据《中国淡水鱼类检索表》《中国动物志》等相关资料^［15~17］进行现场鉴定。测量鱼类样本的体长（精确到1 mm）和体重（精确到0.1 g）等生物学指标，每种鱼选大小一致且占同类样本量80%以上个体，取背部白肌和铜锈环棱螺肌肉，编号后分别放入封口袋中，-20 ℃冷冻保存。颗粒有机物（particulate organic matter， POM）样品则是从不同位点采集1 L水样，上岸后水样经预处理过的玻璃纤维滤膜（GF/F Whatman，直径47 mm，孔径0.7 μm）过滤获得颗粒有机物样品。滤膜在使用前需经预处理：先用过量的1 mol/L盐酸溶液酸化处理，用蒸馏水冲洗干净后放入马弗炉450 ℃灼烧4 h，以去除碳酸盐和其他有机物质。经水样过滤后的滤膜用铝箔纸包裹，冷冻保存，2次采样共采集POM样品10个。所有样品在60 ℃的烘箱中烘干至恒重，研磨成均匀的粉末后封装到封口袋并保存于干燥器中待测。

1.2 稳定同位素测定

鱼类和铜锈环棱螺肌肉及POM的粉末样品被送到中国科学院水生生物研究所，经Carlo Erba NA2500元素分析仪和Delta Plus同位素质谱仪测定其碳、氮稳定同位素。样品中碳、氮稳定性同位素以稳定同位素比率δ值的形式给出，公式计算如下：δX（‰）=［（R_sample/R_standard）-1］×1 000‰，其中X为¹³C或¹⁵N；R_sample是样本的同位素比值¹³C/¹²C或¹⁵N/¹⁴N，R_standard是标样的同位素比值。碳、氮稳定同位素值分别以相对于国际标准的PDB（美洲拟箭石）和空气中N₂的值计算^{［18，19］}。

1.3 数据处理与分析

按照已有研究，将重复样本的δ¹³C和δ¹⁵N值平均后进行分析^［20］。鱼类营养级（trophic level， TL）计算公式：TL=（δ¹⁵N_sample -δ¹⁵N_baseline ）/TEF+λ，δ¹⁵N_sample 为所测样品δ¹⁵N平均值，δ¹⁵N_baseline 为基线生物δ¹⁵N平均值，TEF（trophic enrichment factor）为营养等级的富集度，λ为该基线生物的营养级，初级生产者时λ=1，初级消费者时λ=2。本研究采用常见初级消费者铜锈环棱螺的平均δ¹⁵N值作为基线值，营养等级富集度为3.4‰^［3］。

为了解长湖不同季节优势鱼类群落结构特征，本研究通过R程序中Bayesian的稳定同位素混合模型（SIAR）构建碳氮稳定同位素双位图并计算相关的7个量化指标^［21］。①δ¹³C的范围（δ¹³C range， CR）：群落中最高与最低的δ¹³C差值，代表基础食物来源。②δ¹⁵N的范围（δ¹⁵N range， NR）：群落中最高与最低的δ¹⁵N差值，代表食物链长度。③凸多边形总面积（total area， TA）：双位图中所有物种所代表的坐标点组成的凸多边形面积，代表生态位总空间。④标准椭圆面积（standard ellipse area， SEA）： 所有物种所代表的坐标点组成的椭圆面积，代表核心生态位空间。⑤平均离心距离（centrifugal distance， CD）：每一个物种所代表的坐标点到双位图重心的平均欧氏距离，重心代表群落中所有物种的δ¹³C和δ¹⁵N的平均值，代表营养多样性。⑥平均最近相邻距离（mean nearest neighbor distance， MNND）：双位图中每个物种所代表的坐标点与其最近的相邻物种的坐标点的平均欧氏距离，代表群落的整体密度。⑦最近相邻距离的标准差（standard deviation of nearest neighbor distance， SDNND）：双位图中每个物种与其最近相邻物种欧氏距离标准偏差的平均值，代表群落营养生态位分布范围。所有指标值通过R 3.6.0的SIAR软件包来计算。

采用Excel 2017软件对数据进行统计分析，利用ArcGIS 10.2（www.esri.com/zhcn/ arcgis/about-arcgis/overview）和R 3.6.0软件来做图。

2 结果与分析

2.1 长湖鱼类种类组成

2017年10月和2018年3月，长湖共采集到16种鱼类样品（表1）。分别为麦穗鱼（Pseudorasbora parva）、鲫（Carassius auratus）、草鱼（Ctenopharyngodon idellus）、鲢（Hypophthalmichthys molitrix）、鳙（Aristichthys nobilis）、鲤（Cyprinus carpio）、䱗（Hemiculter leucisculus）、红鳍原鲌（Cultrichthys erythropterus）、翘嘴鲌（Culter alburnus）、达氏鲌（Culter dabryi）、似鳊（Pseudobrama simoni）、花䱻（Hemibarbus maculatus）、方氏鳑鲏（Rhodeus fangi）、黄颡鱼（Pelteobagrus fulvidraco）、短颌鲚（Coilia brachygnathus）、短吻间银鱼（Hemisalanx brachyrostralis），隶属于4目4科15属。其中秋季常见种类为䱗、草鱼、达氏鲌、短颌鲚、红鳍原鲌、鲫、鲤、似鳊、短吻间银鱼、鳙和翘嘴鲌，春季常见种类有鲫、达氏鲌、短颌鲚、鲤、翘嘴鲌、鲢、方氏鳑鲏、麦穗鱼、花䱻和黄颡鱼。

2.2 长湖鱼类碳、氮稳定同位素比值及营养级

对鱼类的碳氮同位素进行分析，结果显示：长湖鱼类δ¹³C均值范围为（-27.7±0.8）‰~（-24.8±0.1）‰，鲢δ¹³C值最小，黄颡鱼的δ¹³C最大。δ¹⁵N的范围为（11.4±0.3）‰~（16.6±0.5）‰，草鱼的δ¹⁵N值最小，黄颡鱼的δ¹⁵N最大（表1）。本研究中基准生物铜锈环棱螺的δ¹⁵N平均值为（12.3±0.1）‰，POM颗粒有机物δ¹⁵N平均值为（8.4±0.6）‰。通过计算营养级发现，2017年10月和2018年3月，长湖鱼类以偏肉食性鱼类黄颡鱼营养级最高（3.28±0.20），草鱼的营养级最低（1.74±0.10）。其他肉食性鲌类翘嘴鲌、红鳍原鲌、达氏鲌的营养级分别为2.78±0.10、2.67±0.10、2.34±0.10，处于研究动物营养级的中间位置（图2）。

2.3 长湖鱼类春季和秋季的营养结构特征

通过R程序中稳定同位素混合模型（SIAR）对长湖春季和秋季鱼类种类构建氮稳定同位素双位图（图3），并根据双位图计算生态位相关的7个指标。长湖春季的鱼类群落核心生态位空间（SEA）、生态位总空间（TA）和基础食物来源（CR）均高于秋季，2个季度的营养多样性（CD）和鱼类群落的整体密度（MNND）相似，但春季的营养长度（NR）和鱼类群落营养生态位分布范围（SDNND）值低于秋季（图4）。

3 讨 论

长湖地处江汉平原，水生生物资源丰富，尤其是鱼类。20世纪80年代的调查发现共有鱼类77种，隶属于8目18科^［22］。近年来的调查结果显示，长湖有鱼类43种，隶属于7目14科^［23］。本研究于2017年10月和2018年3月进行了两次渔业资源调查，共获得16种鱼类，隶属于4目4科15属，主要为湖泊定居型鱼类和江湖洄游型鱼类。本研究调查获得渔获物较少的原因一方面可能由于长湖长期处于富营养化状态^［24］，渔业资源锐减，另一方面本研究主要通过小钩、地笼、单片刺网等网具与渔民合作自捕的方式来获得渔获物，网具种类有限，渔获物种类多样性较低。

生态系统中的每种生物都具有特定碳氮同位素水平，其中δ¹³C每隔一个营养级产生0~1‰的分馏，因此可用于确定水体消费者的食物来源^［25］，而δ¹⁵N每隔一个营养级产生3‰~4‰的分馏。因此可用于确定水体消费者的营养级^［26］。通过分析本研究中样品的碳氮同位素比值，发现鲢的δ¹³C值最小，为（-27.7±0.8）‰，这主要与鲢的食性密切相关，消费者的δ¹³C可以反映其消化吸收的食物的δ¹³C，鲢主要滤食水体中的浮游植物和有机碎屑等，据报道池塘、湖泊等水体中的浮游植物和有机碎屑等生物的δ¹³C值分别为（-29.2±0.8）‰^［24］和-29.4‰^［26］。另外发现，长湖鱼类δ¹⁵N值整体偏高，如黄颡鱼δ¹⁵N值范围为16.0‰~16.9‰，均值为（16.6±0.5）‰，远高于鄱阳湖黄颡鱼的δ¹⁵N值范围（9.1‰~12.1‰）^［9］和三峡库区大宁河下游黄颖鱼δ¹⁵N值范围（9.6‰~14.0‰）^［11］。长湖POM的δ¹⁵N值范围为7.7‰~9.0‰，也高于鄱阳湖不同水域中POM值^［9］，说明长湖生态系统中生物的δ¹⁵N值普遍较高。这可能是由于长湖水体的富营养化所致，有研究称在营养水平较高的湖泊中，含氮有机物含量较高，沉积物中微生物的反硝化作用也会增强，进而致使δ¹⁵N值升高^{［27，28］}。长湖因受周围工业废水、生活污水排放以及高密度养殖等人类活动的影响，水体长期处于富营养化状态^［14］。2017年和2018年，长湖全湖的综合营养状态指数TLI∑分别为（75.66±3.06）和（64.38±3.32）（未发表数据），处于重度富营养水平和中度富营养水平。可见尽管长湖在2017年初就已经完成了对全湖围栏围网的拆除，但短期内水质难以明显改善。

了解水域生态系统鱼类群落的营养结构，可评估该系统的健康状况。本研究分析了长湖鱼类群落营养结构特征，结果显示平均营养层级为2.56，其中营养级最高的为偏肉食性鱼类黄颡鱼（3.28）。在鄱阳湖通江水道星子水域也发现光泽黄颡鱼的营养级最高为4.2^［9］；在三峡库区大宁河下游水域，光泽黄颡鱼营养级最高为3.88^［11］。相比较，星子水域和大宁河下游水域的食物链长度远高于长湖，这可能与不同水域特征有关，有研究报道称全球范围内湖泊的食物链长度约为3.5^［29］，而河流因为增加了底栖动物和哺乳动物其营养级较高为4.0左右。长湖作为国家级鲌类种质资源保护区，鲌类资源丰富，本研究采集到的翘嘴鲌、红鳍原鲌和达氏鲌的营养级分别为2.78、2.67和2.34，处于营养级别的中间位置，低于三峡库区大宁河下游的翘嘴鲌（2.94）和达氏鲌（2.8）的营养级^［11］。分析原因可能是长湖受酷鱼滥捕的影响，鱼类年龄结构趋于低龄化、个体趋于小型化，本研究中采集到的翘嘴鲌、红鳍原鲌和达氏鲌个体均偏小，体长集中在12~15 cm，占采样量的80%以上。有研究称过度捕捞是导致湖泊渔业营养级下降的主要原因^{［13，30］}。

为了研究鱼类群落结构的变化趋势，Layman提出了鱼类群落的同位素量化指标^［31］，其中SEA、TA、CR、NR和CD等指标反映物种的空间范围，表示群落的营养多样性；而群落的MNND和SDNND反映物种相对位置，表示营养冗余。长湖鱼类的SEA、TA、CR值在2018年春季上升，但NR和SDNND值则在2018年春季下降，说明尽管春季长湖的生态位总空间（TA上升）和基础食物来源（CR上升）较为丰富，但鱼类群落的总食物链降低（NR下降）、营养生态位分布程度也更均匀（SDNND下降）。这可能与此次长湖渔业资源调查所获得的鱼类年龄结构趋于低龄化、个体趋于小型化相关，不同鱼类摄食相同食物的概率增加，进而导致鱼类群落总食物链降低，生态位重叠较大。但不论是春季还是秋季，其CD值（1.48和1.45）低于其他水域生态系统鱼类群落的研究结果^{［11，12］}，说明长湖鱼类食物网结构中营养级的多样性程度较低，因此可以通过合理增殖放流鱼类和土著鱼类产卵场营造等方式来提高和保护长湖鱼类多样性。

综上，本研究通过稳定同位素技术分析了长湖坼围后2017年秋季和2018年春季的鱼类群落的营养结构的变化，结果显示16种鱼类的食物链的长度为3.28，其中营养级最高的为偏肉食性鱼类黄颡鱼。通过进一步分析鱼类群落的同位素量化指标，长湖不同鱼类生态位春季重叠较大，春秋两季的鱼类食物网结构中营养级的多样性程度均较低。研究结果将为坼围后长湖生态系统鱼类群落结构现状积累基础数据，也为长湖渔业管理策略提供依据。

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基金资助

国家重点研发计划项目(2019YFD0900603)

院级基本科研业务经费(2020TD57)

现代农业产业技术体系专项资金(CARS⁃46)