海南岛陵水河流域淡水鱼类群落结构及历史变化研究

Community structure and historical changes of freshwater fish in Lingshui River basin， Hainan Island

摘要

根据2019年4月至2021年3月的调查数据，对海南岛陵水河流域淡水鱼类群落结构、多样性及其历史变化进行了研究。共调查到鱼类47种，隶属于6目19科，其中海南特有种7种，陵水河流域历史未记录种21种。鲤形目（Cypriniformes）鱼类种类最多，为23种，占物种总数的49%。Shannon⁃Wiener多样性指数（H′）为3.12、物种丰富度（D）为6.10、均匀度指数（J'）为0.81、优势度（λ）为0.06。与历史资料相比陵水河流域土著鱼类缺失种类达16种，其中受威胁鱼类种类锐减明显，同时外来鱼类种类显著增加。本研究结果为陵水河流域淡水鱼类多样性保护策略制定提供科技支撑，同时为海南省热带淡水鱼类多样性保护研究积累基础数据。

Abstract

Based on the survey data from April 2019 to March 2021， the community structure， diversity and historical changes of freshwater fish in Lingshui River basin， Hainan Island were analyzed. In total， 47 fish species were collected， belonging to 6 orders， 19 families， of which 7 were endemic species to Hainan and 21 species were not recorded in the Lingshui River Basin. Cypriniformes had the largest number of species， with 23 species， accounting for 49% of the total. The Shannon⁃Wiener diversity index （H'）， Margalef richness index （D）， Pielou eveness index （J'）， and dominance index （λ） were 3.12，6.10，0.81 and 0.06， respectively. Compared with historical data， 16 native fish species were missing and the threatened fish species decreased obviously， while the exotic fish species increased significantly in the Lingshui River Basin. The results of this study will provide scientific and technological support for the development of conservation strategies for freshwater fish diversity in Lingshui River Basin， and accumulate basic data for the conservation of freshwater fish diversity in tropical rivers of Hainan Island.

Graphical abstract

关键词

陵水河流域 / 鱼类群落结构 / 物种多样性

Key words

Lingshui river basin / fish community structure / species diversity

0 引 言

河流是人类赖以生存的基本保证。淡水鱼类是河流生态系统结构功能和系统稳定的重要驱动者，其物种多样性和生物量等方面的变化可通过与河流生态系统中其他生物、非生物之间进行能量流动和物质循环，从而对河流生态系统结构功能和系统稳定性产生一定影响^［1］。淡水鱼类在河流生态系统中食物网的重要地位，使其成为河流生态系统健康评价、受损河流生态系统的修复等方面的重点关注对象^［2，3］。然而，随着气候变暖、人类社会经济发展以及人口不断增加，一系列人为活动如土地利用类型改变、水坝建设、污水排放、过度捕捞、外来物种引种等对河流淡水鱼类的多样性、生物量、时空分布等产生了不同程度的影响^［4~6］。因此，开展河流流域鱼类群落结构和组成历史变化研究，不仅有利于鱼类多样性和资源的保护和恢复，还有利于河流生态系统健康的维持和修复。

海南岛地处热带北缘，属热带季风气候并保存有我国最大面积的热带雨林，具有丰富的生物种类，是世界生物多样性保护的热点地区^［7］。岛内地势中部高四周低，大部分河流发源于中部山区，全岛独立入海的河流154条，其中陵水河为海南岛第四大河流，其发源于保亭县贤芳岭，干流全长73.5 km²。陵水河水热条件好，是海南岛最具热带河流特征的河流之一，其充沛的淡水资源，独特的地理环境及多样的生境类型孕育了丰富的淡水鱼类资源。历史记载陵水河流域分布有45种鱼类，其中海南特有种6种^［8］。随着近几十年海南省经济的快速发展，陵水河沿岸城市的扩张，居民人口数量增加，生活污水排放增多、水坝建设等人为活动对鱼类栖息地产生影响。此外，海南省养殖逃逸的淡水水产品种，如齐氏罗非鱼（Coptodon zillii）、云斑尖塘鳢（Oxyeleotris marmorata）、花身副丽鱼（Parachromis managuensis）等外来鱼类在陵水河流域成功建立种群。然而，关于人为活动对陵水河流域淡水鱼类群落结构和组成方面的影响及历史变迁方面研究鲜有报道。

通过查阅资料，对陵水河流域淡水鱼类多样性及分布方面的研究主要集中在20世纪80年代，近40多年来，关于陵水河淡水鱼类群落结构特征及其历史变化方面的研究未有报道^［8，9］。为此，本研究于2019年4月至2021年3月对陵水河流域淡水鱼类群落结构进行调查，分析了该河流的淡水鱼类群落结构组成、生物多样性以及历史变迁等，并探讨其原因，为陵水河流域淡水鱼类资源保护、恢复及可持续利用提供科技支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区域和采样方法

2019年4月至2021年3月期间，雨季和旱季在陵水河流域共20个采样点位采用脉冲捕鱼器、多网目复合刺网、手抄网、罩网等采样工具进行鱼类样本采集，每个点位采集鱼类样本两次。多网目复合刺网网目类型有12种，主要用于溪流深潭鱼类样本采集（放置时间为2 h /次），每种网目的网长为2.5 m，网高1.5 m，每条网的总长度为30 m。其中12种网目（直径/cm）分别为8.5、4.0、12.5、2.0、11.0、1.6、2.5、4.8、3.1、1.0、7.5和6.0。脉冲捕鱼器（电压16 V）在溪流中进行鱼类样本采集，采用“之”字形行走路径进行样本采集。罩网主要用在溪流中深度小于2 m的深潭区域采集鱼类样本。手抄网主要用于溪流浅滩中鱼类样本采集。对采集的所有鱼类标本进行现场鉴定种类，记录数量，记录完所需数据后将活体鱼类样本放回原生生境，同时记录采样时间、地点和网具等相关数据，鱼类种类鉴定和生态类型划分依据《中国动物志》《海南岛淡水及河口鱼类志》等^［8，10］，受威胁程度划定依据《中国脊椎动物名录》^［11］。采样区位见图1。

1.2 数据分析

采用Shannon⁃Wiener多样性指数（H'）、Margalef指数（D）、Simpson指数（λ）和Pielou指数（J'）等多样性特征值对陵水河流域淡水鱼类多样性进行描述^［12~15］。

各指数计算公式如下：

（1） Shannon⁃Wiener多样指数（H'）

H'=-∑（P_i lnP_i ）

（2） Margalef物种丰富度指数（D）

D=（S-1）/lnN

（3） Simpson优势度指数（λ）

λ=∑P_i²

（4） Pielous均匀度指数（J'）

J'=H'/lnS

式中：S为群落中所有物种的种类数；n_i 为第i个物种的数量；N为群落中物种的总数量；P_i 为群落中第i种个体数的比例，即P_i =n_i /N。

2 结 果

2.1 鱼类种类组成及群落结构

研究期间，在陵水河流域共采集鱼类样本1 890尾，隶属于6目19科47种，其中海南特有种7种，陵水河历史未记录种21种。结合文献资料陵水河流域共记录淡水鱼类66种，隶属于6目19科，见表1。

本研究结果表明，陵水河流域鲤形目（Cypriniformes）鱼类种类最多，为23种，占物种总数的49%；其次为鲈形目（Perciformes）15种，占物种总数的32%；鲇形目（Siluriformes）5种，占物种总数的11%；合鳃鱼目（Synbranchiformes）2种，占物种总数的4%；颌针鱼目（Beloniformes）和鳉形目（Cyprinodontiformes）鱼类种类最少均为1种，均占物种总数的2%。在科级分类水平中，鲤科（Cyprinidae）鱼类最多为16种，占总物种数的34%；其次为虾虎鱼科（Gobiidae）6种，占总物种数的13%；丽鱼科（Cichlidae）4种，占总物种数的9%；鳅科（Cobitidae）为3种，占总物种数的6%；条鳅科（Nemacheilidae）、爬鳅科（Bolitoridae）、鲿科（Bagridae）、鲇科（Siluridae）、塘鳢科（Eleotridae）、鳢科（Ophiocephalidae）均为2种，分别占总物种数的4%；巨鲇科（Pangasiidae）、甲鲇科（Loricariidae）、花鳉科（Poeciliidae）、怪颌鳉科（Adrianichthyidae）、合鳃鱼科（Synbranchidae）、刺鳅科（Mastacembelidae）、攀鲈科（Anabantidae）、胡子鲇科（Clariidae）、斗鱼科（Belontiidae）的鱼类种类最少均为1种，分别占总物种数的2%。

根据多样性指标的公式计算陵水河流域淡水鱼类群落几种多样性指数：Shannon⁃Wiener多样指数（H′）为3.12、物种丰富度（D）为6.10、均匀度指数（J'）为0.81和优势度（λ）为0.06。

2.2 鱼类生态类型

根据生活习性可将陵水河流域淡水鱼类分为以下2种生态类型：定居性鱼类和山溪性鱼类，其中定居性鱼类种类较多，为30种，占总物种数的64%；山溪性鱼类，有17种，占总物种数的36%（图2）。

根据生活水层陵水河流域淡水鱼类可分为3类，分别为中上层、中下层和底层^［4，6］，其中底层鱼类种类最多，26种，占总物种数的55%；其次为中上层鱼类，11种，占总物种数的23%，中下层鱼类最少，10种，占总物种数的22%（图2）。

根据食性类型划分，陵水河流域淡水鱼类可大致分为以下4种食性类型：（1）肉食性鱼类；（2）杂食性鱼类；（3）植食性鱼类；（4）浮游生物食性鱼类。其中肉食性鱼类种类最多，其次为杂食性鱼类和植食性鱼类，最少为浮游生物食性鱼类，分别为22种、16种、5种和4种，分别占总物种数的47%、34%、11%和9%（图2）。

2.3 外来物种状况

根据调查数据分析，陵水河流域淡水外来鱼类共有11种，隶属于4目，8科，其中鲈形目外来鱼类种类最多4种，占外来鱼类总数的36%；其次为鲤形目和鲇形目均为3种，分别占外来鱼类总数的27%；鳉形目最少为1种，占分别占外来鱼类总数的9%。

2.4 鱼类濒危状况

根据调查数据分析，陵水河流域淡水鱼类无危鱼类最多，36种，占总物种数的77%；缺乏数据的鱼类9种，占总物种数的19%；易危鱼类和濒危鱼类均为1种，分别为保亭近腹吸鳅（Plesiomyzon baotingensis）和多鳞枝牙虾虎鱼（Stiphodon multisquamus）。

2.5 鱼类群落结构变化

2.5.1 种类组成变化

结合历史数据分析，本次调查陵水河流域淡水鱼类种类47种与20世纪80年代资料记载的鱼类种类45种相比，本次调查采集到历史上陵水河流域未记录的鱼类种类21种，其中土著种鱼类最多，13种，占历史未记录总种类数的62%，其次为外来鱼类，8种，占总种类数的38%。缺失种19种，其中土著种16种，占总缺失种总种类数的84%，外来鱼类3种，占总种类数的16%。此外，在目级水平上，本次调查中鲤形目鱼类总种数为23种，低于20世纪80年代的28种，但鲈形目（15种）和鲇形目（5种）鱼类总种数，均高于20世纪80年代的鲈形目（10种）和鲇形目（3种）鱼类总种数（见图3）。

在科级水平上，本次调查采集到历史上陵水河流域未记录的2个科鱼类，分别为巨鲇科和甲鲇科，缺失1个科，为胡子鲇科。与历史数据对比，鲤科鱼类种类缺失较为明显，缺失种类达8种；胡子鲇科鱼类缺失1种；鳅科、条鳅科、鲇科、丽鱼科、塘鳢科和虾虎鱼科均采集到历史上陵水河流域未记录的种（图4）。

2.5.2 珍稀濒危物种和外来物种变化

陵水河流域历史记载受威胁淡水鱼类种类有6种，其中极危鱼类1种、濒危鱼类2种、易危鱼类3种。鲤科鱼类受威胁程度最高，为4种，占受威胁鱼类总物种数的67%。本次调查仅记录2种受威胁鱼类，分别为保亭近腹吸鳅（易危）和多鳞枝牙虾虎鱼（濒危），缺失极危鱼类1种，为盆唇孟加拉鲮（B. discognathoides）；濒危鱼类1种，为海南䱗（H. serrata）；易危鱼类2种虹彩光唇鱼（A. iridescens）和台湾梅氏鳊（M. formosae）。

20世纪80年代，陵水河流域记录鱼类外来鱼类种数为6种，本次调查记录有11种，其中8种为新记录（图5）。

3 讨 论

3.1 陵水河淡水鱼类群落结构变化

据历史记载，陵水河流域淡水鱼类45种，隶属于6目17科^［4］。本次调查陵水河流域共记录淡水鱼类47种，隶属于6目19科，新记录鱼类种类为21种，其中土著种13种（新种2种），外来物种8种；缺失种19种，其中土著种16种（受威胁鱼类4种），外来鱼类3种，主要为土著鱼类特别是受威胁鱼类种类减少，同时外来物种种类明显增多。外来鱼类种类明显增加的现象与海南岛尖峰岭保护区鱼类群落中外来物种增多现象相似^［16］。陵水河流域淡水鱼类群落结构显著变化的原因是陵水河流域梯级水坝建设、外来鱼类入侵以及非法捕捞等多重因素共同作用的结果。

陵水河流域土著鱼类种类特别是受危险鱼类种类减少的原因可能有以下几方面：一是水坝建设，陵水河流域由80年代前的4座水坝，到现今流域内各类水坝共计16座，增加4倍。随着陵水河流域内水坝数量不断增加，河流的连通性下降和生境碎片化的现象愈发严重，水文情势的改变导致河流的流水生境，逐渐变为静水生境，且这种现象随着水坝数量增加越明显。水坝建设使得陵水河急流生境的严重萎缩可能是导致适合于急流生境的虹彩光唇鱼、盆唇孟加拉鲮和海南䱗等急流鱼类消失的关键因子。由于水坝建设导致喜流水性生境鱼类多样性减低的现象在国内外均有报道。例如，有研究比较了金沙江水坝蓄水前后绥江段鱼类组成变动，发现蓄水后喜流水性鱼类丰度显著下降^［17］。

二是外来鱼类入侵，随着水坝建设河流流水生境变为静水生境，为适合静水生境的外来鱼类入侵提供了良好的栖息环境^［18］。陵水河流域外来鱼类由原来的6种增长到现在的11种，新记录种8种，其中云斑尖塘鳢为底层食鱼性鱼类，花身副丽鱼为中上层食鱼性鱼类。外来食鱼性鱼类的入侵，其捕食将会对本土鱼类种群数量和生物量造成严重影响，甚至导致灭绝。研究表明外来入侵食鱼性鱼类是导致云贵高原土著鱼类濒危甚至灭绝的重要原因之一^［19］。因此，凶猛食鱼性鱼类云斑尖塘鳢和花身副丽鱼的成功入侵可能是导致陵水河土著鱼类减少的重要原因之一。

此外，陵水河流域本次调查新记录具有筑巢和护幼行为的外来鱼类口孵非鲫属鱼类相比20世纪80年代多了2种^［8］。根据调查数据分析，其分布的范围几乎覆盖陵水河流域干流水域。尼罗罗非鱼和齐氏罗非鱼的大量入侵势必会通过生态位竞争、食物竞争、筑巢和护幼的特殊繁殖行为等方式挤占土著鱼类生存空间，使得适合土著鱼类生存与发展的栖息地、产卵场和索饵场不断减少甚至丧失，导致土著鱼类种群得不到补充，种群数量锐减甚至面临种群灭绝威胁^［20~24］。

3.2 陵水河流域鱼类多样性保护建议

与历史数据相比，陵水河鱼类外来物种种类数量有了明显增加，而受威胁鱼类种类明显减少，说明陵水河淡水土著鱼类多样性面临严峻的威胁，此外流域内外来鱼类入侵生态风险在升高，其对土著鱼类尤其是对受威胁鱼类的威胁不容小觑。因此，为了保护陵水河鱼类多样性及其土著鱼类资源，现提出以下五点建议：①开展濒危鱼类生活史特征及其与环境因子关系研究，阐述受濒危鱼类种群走向濒危的机制，为制定科学的有针对性的种群保护和恢复策略提供科技支撑。②开展外来物种入侵机制及其对土著鱼类影响研究，揭示其入侵机制，找出制约其成功入侵的关键因子，科学制定防治和消除措施，同时加强外来物种管理，严禁放生外来物种，提高养殖逃逸管控级别。③开展水利工程建设等涉水工程对鱼类多样性影响，评估不同类型，不同江段水坝建设对鱼类的影响及其影响程度，实行针对性的水坝清除，为恢复鱼类资源提供理论支撑。④建设鱼类保护小区保护需特殊栖息地的鱼类种类，同时设定禁渔区和禁渔期严禁在禁渔区和禁渔期内进行任何商业性捕捞活动。⑤开展珍稀濒危鱼类人工繁育技术研究，通过人工增殖放流手段恢复受威胁鱼类的种群。

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基金资助

海南省科技项目资助(ZDY2019144)

海南省自然科学基金项目资助(320RC748)

省海洋渔业科学技术开发及应用专项