科尔沁沙地盐蒿种群的空间分布格局及关联性

Spatial distribution pattern and correlation of Artemisia halodendron population in Horqin Sandy Land， China

摘要

以科尔沁沙地半固定沙丘和流动沙丘两种不同沙丘上的盐蒿（Artemisia halodendron）种群为研究对象，采用空间点格局方法研究了0~20 m尺度上盐蒿种群的空间分布格局及其关联性。结果表明，半固定沙丘上盐蒿种群的数量远大于流动沙丘，不同生长发育阶段的种群结构呈偏正态分布，属于稳定型种群；流动沙丘上不同生长发育阶段的盐蒿种群结构呈反“J”字型，属于增长型种群。两种沙丘上的盐蒿种群和不同生长发育阶段个体都表现为聚集分布，随着尺度的增加，其聚集强度逐渐减弱，种群有向随机分布转变的趋势。半固定沙丘上不同生长发育阶段的盐蒿种群个体之间的正相关性较流动沙丘强。两种沙丘上幼株与营养株、幼株与生殖株、营养株与生殖株之间基本呈正相关关系，随着尺度的增加，其相关性逐渐减弱。研究结果对该地区盐蒿种群的保护利用以及未来该地区防风固沙措施的制定具有重要意义。

Abstract

Artemisia halodendron population on semi⁃fixed and mobile sand dunes of Horqin Sandy Land was studied. The spatial distribution pattern and its correlation of Artemisia halodendron population at 0-20 m scale on two different types of sand dunes were analyzed by using spatial point pattern method. The results showed that the number of Artemisia halodendron on semi⁃fixed sand dune was much larger than that in mobile sand dune. The population structure in different growth and development stages on semi⁃fixed sand dunes showed biased normal distribution， belonging to stable population. The population structure at different growth and development stages on the mobile dunes showed an inverse "J" shape， belonging to the growth population. The Artemisia halodendron population and its individuals at different growth and development stages on the two different types of sand dunes showed an aggregation distribution. With the increase of the scale， the aggregation intensity gradually weakened， and the population tended to change to random distribution. The positive correlation between individuals at different growth and development stages in semi⁃fixed dunes was stronger than in mobile sand dunes. There were positive correlations between seedling and vegetative plants， seedling and reproductive plants， vegetative and reproductive plants on the two types of sand dunes， and the correlations were gradually weakened with the increase of scale. The results of this study are of great significance to the conservation and utilization of Artemisia halodendron population in this area， and also have great significance for the formulation of wind prevention and sand fixation in this area in the future.

Graphical abstract

关键词

科尔沁沙地 / 盐蒿种群 / 点格局分析 / 空间分布格局 / 空间关联性

Key words

Horqin Sandy Land / Artemisia halodendron population / point pattern analysis / spatial distribution pattern / spatial correlation

0 引 言

种群不仅是联结个体与群落的枢纽，也是生态系统的基本组成部分^［1，2］，种群空间分布格局和种间关联性是种群空间格局研究的两个重要方面。种群空间分布格局是指种群在水平空间上的分布状况^［3，4］，种间关联性指不同物种在空间分布上存在的联系。种群的空间格局与形成该格局的生态过程密切相关，可以用来研究种群的特征、种群间的相互作用以及种群与环境间的关系^［5］。植物种群在不同生境条件下的空间格局分析，也可以揭示种群的生态适应对策、资源利用状况以及群落多样性维持机制^［6，7］。

种群空间分布格局的研究方法众多，如早期的样方法、频次检验法、分布型指数法等^［8］。这些方法一般常用来分析单个尺度下种群的空间分布格局。然而，种群空间格局与尺度是密切相关的，在不同的尺度上往往表现出不同的分布类型。因此，单一尺度分析得到的结果往往与实际群落结构存在较大的偏差，不能准确反映种群在空间上的分布特点和种间的相互关系^［9~11］。为了解决这一问题，研究者提出了可以分析任意一种尺度上点状要素的Ripley K 函数点格局分析法。1977年，Ripley最早提出了该方法，随后张金屯等学者将其引入我国并开展了不同种群的点格局分析^［9］。该方法利用植物个体在空间中的位置信息，可以分析任意尺度下种群的空间格局，具有较强的检验能力^［7］。但是，Ripley’s K函数是一个累积分布函数，小尺度空间格局的累积效应会影响较大尺度的空间格局。随后，研究者又提出了可以克服Ripley’s函数累积效应的g(r)函数^［12］。利用单变量g(r)函数可以分析任意尺度下物种的空间分布格局与聚集程度，利用双变量g(r)函数可以分析物种间的空间关联性。

盐蒿（Artemisia halodendron）是菊科（Asteraceae）蒿属（Artemisia）小灌木，主根深长，粗大，扎入地下2~3 m，侧根发达，具有抗风蚀和沙埋、耐干旱、耐盐碱、繁殖迅速等生物学特性，主要生长于流动沙丘和半固定沙丘上，是科尔沁沙地防风固沙的优良树种^［13］。然而，目前有关盐蒿的研究主要集中在其群落特征、对水分的胁迫反应、种子的萌发等方面^［13~15］，有关盐蒿种群空间点格局的研究鲜有报道。此外，种群的生长发育阶段在很大程度上反映了种群与环境之间的相互关系，可以揭示植物群落稳定性和生长发育状况，对其发展趋势的预测具有重要意义。目前有关不同生长发育阶段盐蒿种群空间分布格局和空间关联性的研究尚未见公开报道。本研究通过g(r)函数空间点格局的方法对科尔沁沙地半固定和流动沙丘上盐蒿种群不同生长发育阶段的结构特征、空间分布格局以及空间关联性进行分析。旨在从空间格局的角度理解该地区两种沙丘上盐蒿种群的生物学特性，揭示它的发展趋势与群落演替机制，以期为该地区固沙灌木的保护和结构优化调整提供理论依据，进一步也可为该区域的防风固沙和未来植被建设提供科学指导。

1 研究区域概况

研究区位于科尔沁沙地西部的内蒙古赤峰市翁牛特旗乌兰敖都地区（43°02'N，119°39'E，海拔480 m^［16］）。该区域为温带大陆性季风气候，风沙大且频繁，年均风速4.5 m/s，每年起风沙日数200 d以上^［17］。年内降水分布不均，空间分布为南部多北部少，东部多西部少，年平均降水340 mm，多集中在 6~8月，占全年降水量的70 %以上。年平均气温 6.4 ℃，平均湿度为50%~55%，无霜期140 d^［18］。区域内坨甸相间、沙丘起伏，沙地和甸子地呈东西排列，主要生境类型有固定沙丘、半流动沙丘、流动沙丘、石质残丘和丘间低地等。土壤类型主要为草甸土、风沙土和盐碱土。植被区系分布为华北植物区系、蒙古植物区系和长白植物区系的交接地带，其中种类最多、分布最广的是蒙古植物区系植物^［19］。

2 研究方法

2.1 样地设置

2015年7月1日至25 日，在内蒙古自治区赤峰市翁牛特旗的中国科学院沈阳应用生态研究所乌兰敖都荒漠化研究试验站附近的科尔沁沙地沿地形设置调查样地，开展综合调查。样地包含流动沙丘和半固定沙丘两种不同的生境类型，大小分别为40 m×160 m和40 m×148 m，地理坐标分别为119º63'91″E，43°02'69″N和119°65'29″E，43°02'53″N，海拔分别为514 m和519 m。将样地分别划分为4 m×4 m灌木样方400个和370个，测量了样方中的每株盐蒿灌木的位置、株高、冠幅，观察监测其生长发育阶段。将生长发育阶段分为四种不同的类型^{［20，21］}：幼株（简记为Y，灌木茎部未木质化）、营养株（简记为N，灌木茎部发生木质化，还未开花结实）、生殖株（简记为R，灌木茎部木质化且开花结实）和死株（简记为D，灌木已经干枯，没有任何生长的迹象）。

2.2 点格局分析法

Ripley K函数^［9］是点格局分析中最常使用的函数，它是研究样方内以某点为圆心，以一定长度r为半径的圆内的植物个体数的函数，其表达式如下：

K(r)=\frac{A}{n^{\mathrm{2}}}{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^n}{\displaystyle \sum _{j=\mathrm{1}}^n}\frac{\mathrm{1}}{w_{ij}}{I}_r(u_{ij})(i\ne j)（1）

其中，r为空间尺度，单位是m，A为样地的面积，单位为m^{\mathrm{2}}，n为样地内个体的总数，u_{ij}为两个个体i和j之间的距离。I_r(u_{ij})表示示性函数，当u_{ij}\le r时，I_r(u_{ij})=\mathrm{1}，若u_{ij}>r时，I_r(u_{ij})=\mathrm{0}，w_{ij}为以i为圆心，u_{ij}为半径的圆落在区域A中的扇形的弧长与该圆周长之比，旨在消除边界效应。

同时，引入克服了该函数累计效应的g(r)函数^［3，22］。g(r)包括单变量相关分析g_{\mathrm{11}}(r)函数和双变量分析g_{\mathrm{12}}(r)函数^［23］。g_{\mathrm{11}}(r)函数可用来分析单一种群的空间分布格局，它表示以任意一点为圆心，某一距离（尺度）为半径，指定的圆环宽度内物种出现的概率。g_{\mathrm{11}}(r)值的大小代表了聚集强度的大小，其表达式如下：

g_{\mathrm{11}}(r)=\frac{\mathrm{1}}{\mathrm{2}\pi r}\times \frac{dK(r)}{d(r)}（2）

当g_{\mathrm{11}}(r)=\mathrm{1}时，表示种群为随机分布；当g_{\mathrm{11}}(r)>\mathrm{1}时，种群为聚集分布；当时，种群为均匀分布。双变量的成对相关函数g_{\mathrm{12}}(r)用来分析两个物种之间的空间关联性，它表示以某一物种的一个个体为圆心，某一距离（尺度）为半径，指定的圆环宽度内另一个物种出现的概率，其表达式如下：

g_{\mathrm{12}}(r)=\frac{\mathrm{1}}{\mathrm{2}\pi r}\times \frac{d{K}_{\mathrm{12}}(r)}{d_{\mathrm{12}}(r)}（3）

当g_{\mathrm{12}}(r)=\mathrm{1}时，表示两个物种之间没有关联，g_{\mathrm{12}}(r)>\mathrm{1}表示两个物种的关系为正关联，表示两个物种之间为负关联。

2.3 数据处理与分析

零模型可以帮助判断种群的空间格局类型，我们采用完全空间随机模型（complete spatial randomness，CSR），即均值泊松过程，作为检验的零模型^［24］。通过99次Monte⁃Carlo随机模拟构建对应点格局函数的95%置信区间，分别利用模拟的最大值和最小值生成上下两条包迹线，作为结果是否偏离随机状态的显著性检验。

对于单变量的种内关系，当g_{\mathrm{11}}(r)函数值落在置信区间上方时，种群呈聚集分布；当位于置信区间内时，种群呈现随机分布；当位于置信区间下方时，种群为均匀分布。对于双变量得到的种间关系，当g_{\mathrm{12}}(r)函数的值在置信区间上方时，种群之间呈正相关关系；当g_{\mathrm{12}}(r)在置信区间以下时，表示种群之间呈负相关；当g_{\mathrm{12}}(r)在置信区间内时，表示种群之间无显著的相关性。本研究点格局分析使用R 3.6.1软件中的“Spatstat”程序包进行，数据处理利用Excel 2016进行。

3 结果与分析

3.1 不同沙丘上盐蒿种群的结构

图1描述了盐蒿种群在半固定沙丘（图1a）和流动沙丘（图1b）上的种群数量特征。从图1中可以看出，半固定沙丘上盐蒿种群的数量远大于流动沙丘，且两种沙丘上盐蒿种群的生长发育阶段结构差异明显。半固定沙丘样地内盐蒿个体共计1 564株。其中，幼株85株，株高为（29.15±21.21） cm，占种群的5%；营养株493株，株高为（38.05±21.22） cm，占种群的32%；生殖株963株，株高为（53.12±25.03） cm，占种群的62%；死株23株，株高为（59.65±19.47） cm，仅占种群的1%。营养株与生殖株的数量在种群中占绝对优势，种群生长发育阶段结构基本呈偏正态分布，属于稳定型种群。流动沙丘样地内盐蒿个体共计218株，幼株、营养株和生殖株分别占样地内盐蒿种群总个体数的78%、11.5%和10.5%，株高分别为（10.52±22.18） cm、（37.76±22.98） cm和（68.09±23.05） cm，没有调查到死株。由于幼株的数量在种群中占绝对优势，生长发育阶段结构呈反“J”型，所以流动沙丘内盐蒿属于增长型种群。因为两个沙丘样地内盐蒿的死株数量较少，其对种群空间格局的影响较小，在后续的分析不做分析。

3.2 不同沙丘上盐蒿种群的空间分布格局

利用g(r)函数分别绘制半固定沙丘（图2）和流动沙丘（图3）上盐蒿种群和不同生长发育阶段个体的点格局。由图2A和图3A可以看出，盐蒿种群在半固定沙丘（图2A）与流动沙丘（图3A）的空间尺度范围内整体上表现为聚集分布，但随着尺度的增加，聚集强度逐渐减弱，种群有向随机分布转变的趋势，在流动沙丘上，这种趋势更为显著。

从不同生长发育阶段结构来看，盐蒿种群在不同类型的沙丘上基本上都呈聚集分布。对半固定沙丘上的盐蒿种群而言（图2B~2D），种群在幼株阶段的0~13 m尺度上呈聚集分布，大于13 m逐渐转为随机分布；种群在营养株与生殖株阶段在整个尺度上都完全表现为聚集分布，而生殖株阶段的聚集强度更加显著。对流动沙丘上的盐蒿种群而言（图3B~3D），幼株阶段种群在0~9 m尺度上呈聚集分布，大于9 m则表现为随机分布；营养株阶段种群在0~8 m、11~18 m尺度上呈聚集分布，在9~10 m、19~20 m尺度上呈随机分布；生殖株阶段种群在整个尺度上基本表现为聚集分布，但随着尺度的增加，种群有向随机分布转变的趋势。

3.3 不同沙丘上盐蒿种群的空间关联性

通过双变量g(r)函数对不同类型沙丘上盐蒿种群不同生长阶段的个体进行空间关联性分析，如图4和图5所示。结果表明，两种不同沙丘上的盐蒿种群不同生长发育阶段的空间关联性基本呈现为正相关关系，但随着尺度的增加，相关性逐渐减弱。半固定沙丘上的盐蒿种群不同生长发育阶段之间的正相关性较流动沙丘强。

在半固定沙丘上（图4），幼株与营养株的空间分布在0~18 m尺度上为正相关，大于18 m尺度上无明显关联性；幼株与生殖株以及营养株与生殖株的空间分布在所研究的空间尺度范围内均表现为显著正相关，但随着尺度的增大相关性逐渐减弱。

在流动沙丘上（图5），幼株与营养株的空间分布在0~7 m尺度上为正相关，8~9 m尺度上无明显相关性，大于9 m尺度上为正相关；幼株与生殖株的空间分布16~18 m尺度上无明显相关性，在其余尺度上为正相关，在5 m尺度上，相关性最强；营养株与生殖株的空间分布在所研究的空间尺度范围内呈正相关，在小尺度上表现为显著正相关，在大于10 m的空间尺度上，相关性较弱，在11 m尺度上相关性最弱。

4 讨 论

4.1 不同沙丘上盐蒿种群的数量特征

种群的生长发育阶段结构在很大程度上反映了种群与环境之间的相互关系，可以揭示植物群落稳定性和生长发育状况，是反映其发展趋势和退化现状的重要指标之一^{［12，25］}，因此，研究科尔沁沙地不同沙丘上盐蒿种群的生长发育结构对了解其现状和保护其资源具有重要意义^{［26，27］}。本研究表明，盐蒿在不同沙丘上所呈现的生长发育阶段结构不同，这反映了盐蒿对不同环境在适应性上存在一定的差异。

流动沙丘上盐蒿种群的幼株个体数量较多，营养株、生殖株个体数量相对较少，属于增长型种群^{［22，28，29］}。一方面干旱生态系统中的绝大多数固沙灌木主要通过大量繁殖幼株的策略来维持其种群的稳定性；另一方面，随着固沙灌木不断生长，其所需的资源也越来越多，进而导致了越来越激烈的种内种间竞争。同时，固沙灌木在其生长过程中也会遭受很多的干旱事件，进而发生水力传输中断和植物水分流失而耗尽储存在其体内的碳水化合物，从而增加了植物个体死亡的可能性，减弱其对害虫和病原体的抗性，最终导致了群落中大龄个体数目的不断减少。这种增长型的种群拥有较大的增长潜力，有利于群落的更新与演替，保证群落的稳定发展。

半固定沙丘样地内各阶段盐蒿的数量整体上呈现两头低中间高的金字塔结构，其具有较好的生长适应性，属于稳定型种群。这一方面是由于盐蒿幼株汲取土壤水分和养分的能力较弱以及种群在种内竞争过程中的非对称作用，即差异越大的龄级之间的竞争越对小龄级个体不利，可能导致小龄级个体发育受阻或死亡。另一方面大龄灌木在其生长过程中会遭受大量的水分胁迫事件，经常会发生水力传输中断事件，将使其对害虫和病原体的抵抗力下降，导致其死亡率增加^{［30，31］}。同时，半固定沙丘上的固沙灌木可利用的资源（土壤水分和养分等）和生境更有利于固沙灌木在其上的生长。此外，盐蒿既可以有性繁殖，也可以进行无性繁殖，流动沙丘上盐蒿种群无性繁殖能力最强，而半固定沙丘上差巴嘎篙种群有性繁殖占据优势，这也使得盐蒿在不同沙丘上表现出不同的群落特征^［32］。

流动沙丘上的盐蒿种群的数量主要为幼株，而半固定沙丘上主要为生殖株，这表明半固定沙丘上盐蒿幼株种群的更新受到了一定的抑制。因此，在半固定沙丘上如何提高幼株的成活率是保护和利用盐蒿的关键所在，我们可以通过雨后补播的方式提高幼株的成活率和整体的防风固沙能力。同时，通过营造沙障等防风固沙措施可以使流动沙丘上的盐蒿种群避免风蚀和沙埋进而提高其种群的繁殖能力。

4.2 空间分布格局分析

种群聚集强度的变化是种群为适应环境的一种生存策略，植物自身生物学特性、种子的扩散机制和环境因子都是影响植物空间分布格局差异性的因素。对物种空间分布格局的研究，可以反演出该格局形成的生态学过程，认识群落结构，揭示生物多样性维持机制^［33~36］。

不同沙丘上的盐蒿种群整体以及不同生长发育阶段的个体，在小尺度上都呈现聚集分布，但随着尺度的增加，聚集强度逐渐减弱，种群有向随机分布转变的趋势。在半固定沙丘上，种群的幼株阶段在大于13 m尺度上向随机分布过渡，在流动沙丘上，种群的幼株阶段在9 m尺度以下表现为聚集分布。这与已有研究结果基本相同，遵循了自然群落中种群在小尺度聚集，大尺度随机或分散的一般规律^［37］。大量研究表明，小尺度上种子的扩散限制、种内种间竞争是分布格局形成的主要原因，而大尺度则与环境异质性密切相关^［38~40］。

种群在小尺度内呈聚集分布，有利于其发挥群体效应，提高种群竞争力，促进种群的正常发展。研究区自然条件严酷，为了提高存活机会，盐蒿种群个体间彼此庇护，相互合作，进而呈现为聚集分布。此外，由于种子的扩散限制，子代个体大量分散在母体周围，形成了小尺度上的聚集分布。随着物种个体的生长发育，它们对环境条件的要求更高，水分、光照等资源有限，生活空间不足，种间竞争更加激烈，受环境条件的限制，种群会发生自疏与他疏，从而造成种群聚集强度减弱并逐渐向随机分布过渡。其次，在流动沙丘中，聚集强度随着尺度的增加而减弱的趋势较半固定沙丘明显，这是由于半固定沙丘的土壤水分、土壤覆盖度、土壤养分含量等较流动沙丘高，也说明物种的空间分布与生境显著相关^［41~43］。

由于不同沙丘上的盐蒿个体在小尺度上都呈现聚集分布，为增加盐蒿的个体数量，在种群恢复与重建过程中，适宜以较高密度进行补播。此外，针对在流动沙丘中，盐蒿种群聚集强度随着尺度的增加而减弱的趋势较半固定沙丘明显，应倡导科学管理，适度垦荒，合理开发利用土地资源，统筹兼顾水资源，提高水资源利用率，为盐蒿种子萌发创造条件。

4.3 空间关联性分析

空间关联性的研究进一步加深了对盐蒿种群空间格局形成过程的理解，种群内不同生长发育阶段个体的空间关联性展示了某特定的时间内植物种群个体之间的功能关系，揭示了种群的发展现状并预测未来发展趋势^{［7，44，45］}。

盐蒿的幼株、营养株与生殖株各阶段之间在小尺度上呈显著正相关，表明它们之间有一定的依赖性，在空间分布上是相互依存，互利共生的，这与其强烈的聚集分布格局是一致的，有利于对群落的稳定性和多样性的维持。这种现象的产生可能是由于扩散限制导致种内不同生长阶段个体聚集在一起，也可能是由于不同生长阶段个体的生境偏好相对一致。小生长发育阶段个体相对幼小，对水分和土壤养分等非生物资源的竞争能力相对较弱，为了生存，需要借助高大植株的保护，而较大生长发育阶段的植株可以改善样地的小生境，使得较小生长发育阶段的植株更适宜生存，彼此资源共享^{［36，46~48］}。随着尺度的增大，各生长发育阶段之间的空间关联性逐渐减弱，并趋于不相关，盐蒿各生长发育阶段个体间的相互作用逐渐减弱，这体现了种群空间格局对尺度的依赖性。

5 结 论

本文研究了科尔沁沙地半固定沙丘与流动沙丘两种沙丘上盐蒿种群以及不同生长发育阶段种群的结构特征、空间分布格局与空间关联性，主要结论如下：

（1）半固定沙丘上盐蒿种群的数量远大于流动沙丘上的盐蒿种群数量，两种沙丘上种群各个阶段的构成差异明显，这主要是因为不同沙丘上土壤水分、土壤覆盖度、土壤养分含量等资源分布有较大差别，使得同一灌木两种沙丘上存在较大的差异。

（2）两种沙丘上盐蒿种群无论是整体还是各个生长发育阶段，在小尺度上都呈聚集分布，但随着尺度的增加，聚集强度逐渐减弱，这主要是因为物种分布格局在小尺度上受种群自身生物学特性（如种内种间竞争、种子扩散限制）的影响，大尺度上则受生境异质性（如光照、土壤养分、土壤水分和温度等）的影响。

（3）盐蒿种群的幼株、营养株与生殖株之间在小尺度上呈显著正相关，这可能是由于扩散限制导致种内不同生长阶段个体聚集在一起，也可能是由于不同生长阶段个体的生境偏好相对一致导致的。但随着尺度的增大，各生长发育阶段之间的空间关联性逐渐减弱，并趋于不相关，这体现了种群空间格局对尺度的依赖性。

研究结果对研究区盐蒿种群的保护利用和建立科学合理的防风固沙措施有一定的指导意义，也可为研究区盐蒿种群的保护和结构优化调整提供理论依据，进一步为该区域未来盐蒿种群的植被建设提供科学指导。

参考文献

[1] 李吉玫, 徐海量, 张青青, 等. 塔里木河下游荒漠河岸林不同退化区胡杨种群结构和空间分布格局研究[J]. 中国沙漠, 2009, 29(5): 897⁃904.

[2] Li G M, Xu H L, Zhang Q Q, et al. Population structure and spatial distribution pattern of Populus euphratica in degradation regions of desert riparian forest [J]. Journal of Desert Research, 2009, 29(5): 897⁃904.

[3] 张育新, 马克明, 祁建, 等. 北京东灵山海拔梯度上辽东栎种群结构和空间分布[J]. 生态学报, 2009, 29(6): 2789⁃2796.

[4] Zhang Y X, Ma K M, Qi J, et al. Size structure and spatial pattern of Quercus liaotungensis population along elevation gradient in Dongling Mountain, Beijing[J]. Acta Ecologica Sinica, 2009, 29(6): 2789⁃2796.

[5] 李想, 刘万生, 周玮, 等. 蒙古栎次生林群落结构及优势种群点格局分析[J]. 植物研究, 2020, 40(6): 830⁃838.

[6] Li X, Liu W S, Zou W, et al. Analysis on community structure and dominant population point pattern of secondary forest of Quercus mongolica [J]. Bulletin of Botanical Research, 2020, 40(6): 830⁃838.

[7] 樊登星. 北京山区栓皮栎林优势种群点格局分析[J]. 生态学报, 2016, 36(2): 318⁃325.

[8] Fan D X. Spatial point pattern analysis of Quercus variabilis and Pinus tabulaeformis populations in a mountainous area of Beijing [J]. Acta Ecologica Sinica, 2016, 36(2): 318⁃325.

[9] 张金屯. 植被数量生态学方法[M]. 北京: 中国科学技术出版社, 1995:248⁃250

[10] Zhang J T. Quantitative ecological method of vegetation[M]. Beijing: China Science and Technology Press, 1995: 248⁃250

[11] 杜志, 亢新刚, 包昱君, 等. 长白山云冷杉林不同演替阶段的树种空间分布格局及其关联性[J]. 北京林业大学学报, 2012, 34(2): 14⁃19.

[12] Du Z, Kang X G, Bao Y J, et al. Spatial distribution patterns and associations of tree species during different succession stages in spruce⁃fir forests of Changbai Mountains,northeastern China [J]. Journal of Beijing Forestry University, 2012, 34(2): 14⁃19.

[13] 秦舟, 韩有志, 张梦弢, 等. 华北落叶松林分空间格局及种间关联性研究[J]. 林业资源管理, 2019(4): 80⁃85.

[14] Qin Z, Han Y Z, Zhang M T, et al. Study on spatial pattern and interspecific correlation of Larix principis⁃rupprechtii forest [J]. Forest Resources Management, 2019(4): 80⁃85.

[15] 尤海舟, 贾成, 樊华, 等. 格局分析的最新方法——点格局分析[J]. 四川林业科技, 2009, 30(6): 106⁃110.

[16] You H Z, Jia C, Fan H, et al. The latest method of pattern analysis——spatial point pattern analysis [J]. Journal of Sichuan Forestry Science and Technology, 2009, 30(6): 106⁃110.

[17] 张金屯. 植物种群空间分布的点格局分析[J]. 植物生态学报, 1998, 22(4): 57⁃62.

[18] Zhang J T. Analysis of spatlal point pattern for plant species [J]. Acta Phytoecologica Sinica, 1998, 22(4): 57⁃62.

[19] 张金屯, 孟东平. 芦芽山华北落叶松林不同龄级立木的点格局分析[J]. 生态学报, 2004, 24(1): 35⁃40.

[20] Zhang J T, Meng D P. Spatial pattern analysis of individuals in different age⁃classes of Larix principis⁃rupprechtii in Luya mountain reserve, Shanxi, China [J]. Acta Ecologica Sinica, 2004, 24(1): 35⁃40.

[21] 岳永杰, 余新晓, 武军, 等. 北京山区天然次生林种群空间分布的点格局分析——以雾灵山自然保护区为例[J]. 中国水土保持科学, 2008, 6(3): 59⁃64.

[22] Yue Y J, Yu X X, Wu J, et al. Point pattern analysis of spatial distribution of natural secondary forest populations in mountainous area of Beijing: a case study of Wuling Mountain nature reserve [J]. Science of Soil and Water Conservation, 2008, 6(3): 59⁃64.

[23] 曾勇, 赵成义, 李传金, 等. 塔里木河沿岸不同生境下胡杨群落的空间分布格局及关联性[J]. 生态学杂志, 2019, 38(11): 3273⁃3282.

[24] Zeng Y, Zhao C Y, Li C J, et al. Spatial distribution pattern and association of Populus euphratica community in different habitats along the Tarim River [J]. Chinese Journal of Ecology, 2019, 38(11): 3273⁃3282.

[25] 王振杰. 科尔沁沙地差巴嘎蒿 (Artemisia halodendron) 种群生境适宜性分析[D]. 呼和浩特: 内蒙古大学, 2006.

[26] Wang Z J. Analysis of habitat fitness of population of Artemisia halondendron in Horqin Sandy Land [D]. Huhhot: Journal of Inner Mongolia University, 2006.

[27] 崔建垣, 李玉霖, 赵哈林, 等. 差巴嘎蒿 (Artemisia halodendron) 种子萌发对土壤温度、水分和埋深的响应[J]. 干旱区资源与环境, 2009, 23(9): 151⁃154.

[28] Cui J Y, Li Y L, Zhao H L, et al. Effects of temperature, water potential and burial depth on seed germination of Artemisia halodendron [J]. Journal of Arid Land Resources and Environment, 2009, 23(9): 151⁃154.

[29] 罗永清, 赵学勇, 朱阳春, 等. 不同培养条件下差巴嘎蒿种子萌发与幼苗生长特征[J]. 应用生态学报, 2014, 25(1): 31⁃36.

[30] Luo Y Q, Zhao X Y, Zhu Y C, et al. Characteristics of seed germination and seedling growth of Artemisia halodendron under different culture conditions [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2014, 25(1): 31⁃36.

[31] 刘思洋, 李雪华, 骆永明, 等. 围封和放牧草地植物多样性对氮添加的响应差异[J]. 生态学杂志, 2019, 38(12): 3635⁃3641.

[32] Liu S Y, Li X H, Luo Y M, et al. Divergent response of plant diversity to nitrogen addition in enclosed and grazing grasslands [J]. Chinese Journal of Ecology, 2019, 38(12): 3635⁃3641.

[33] 高婷婷, 张颖, 杨盛, 等. 科尔沁沙地小叶锦鸡儿群落土壤氨氧化细菌多样性[J]. 生态学杂志, 2019, 38(1): 113⁃120.

[34] Gao T T, Zhang Y, Yang S, et al. Diversity of soil ammonia⁃oxidizing bacteria under Caragana microphylla community in Horqin Sandy Land [J]. Chinese Journal of Ecology, 2019, 38(1): 113⁃120.

[35] 曹静, 阿拉木萨, 张圆浩. 科尔沁沙地沙丘水分深层渗漏量和侧向运移量[J]. 中国沙漠, 2019, 39(3): 41⁃47.

[36] Cao J, A L M S, Zhang Y H, et al. Deep percolation and lateral migration of water in sandy dune in the Horqin sandy land [J]. Journal of Desert Research, 2019, 39(3): 41⁃47.

[37] 张颖, 于丽, 梁彩萍, 等. 科尔沁沙地人工固沙林对土壤氨氧化细菌群落的影响[J]. 生态学杂志, 2019, 38(11): 3235⁃3244.

[38] Zhang Y, Yu L, Liang C P, et al. Effects of artificial sand⁃fixing plantations on ammonia⁃oxidizing bacterial community in Horqin Sand Land [J]. Chinese Journal of Ecology, 2019, 38(11): 3235⁃3244.

[39] Sangwongchai W, Krusong K, Thitisaksakul M. Salt tolerance at vegetative stage is partially associated with changes in grain quality and starch physicochemical properties of rice exposed to salinity stress at reproductive stage [J]. Journal of the Science of Food and Agriculture, 2022, 102(1): 370⁃382.

[40] Maas E V, Poss J A, Hoffman G J. Salinity sensitivity of sorghum at three growth stages [J]. Irrigation Science, 1986, 7(1): 1⁃11.

[41] 王蕾, 张春雨, 赵秀海. 长白山阔叶红松林的空间分布格局[J]. 林业科学, 2009, 45(5): 54⁃59.

[42] Wang L, Zhang C Y, Zhao X H, et al. Spatial pattern of Korean pine broadleaved forests in Changbai Mountains [J]. Scientia Silvae Sinicae, 2009, 45(5): 54⁃59.

[43] 崔玉华, 韩有志, 张梦弢, 等. 不同干扰强度下针阔混交林树种空间格局及种间关联性[J]. 应用生态学报, 2021, 32(6): 2053⁃2060.

[44] Cui Y H, Han Y Z, Zhang M T, et al. Spatial pattern and interspecific correlation of coniferous and broad⁃leaved mixed forest species under different disturbance intensity [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2021, 32(6): 2053⁃2060.

[45] Wiegand T, Gunatilleke S, Gunatilleke N, et al. Analyzing the spatial structure of a Sri Lankan tree species with multiple scales of clustering [J]. Ecology, 2007, 88(12): 3088⁃3102.

[46] 陈育, 杨劼, 张璞进, 等. 西鄂尔多斯半日花(Helianthemum soongoricum)种群结构和点格局分析[J]. 中国沙漠, 2014, 34(1): 75⁃82.

[47] Chen Y, Yang J, Zhang P J, et al. Population structure and spatial point pattern of Helianthemum soongoricum in West Ordos, Inner Mongolia, China [J]. Journal of Desert Research, 2014, 34(1): 75⁃82.

[48] 苏俊霞,孙建华,田震平, 等.吕梁山南端白皮松幼林种群结构的研究[J]. 西北植物学报, 2003, 23(2): 200⁃204.

[49] Su J X, Sun J H, Tian Z P, et al. Study on younger forest population strueture of Pinus bungeana in the Lüliang Mountains [J]. Acta Botanica Boreali⁃occidentalia Sinica, 2003, 23(2): 200⁃204.

[50] 张雷, 王晓江,胡尔查,等. 科尔沁沙地蒙古黄榆种群结构与空间分布格局[J].中国沙漠, 2011, 31(1): 115⁃120.

[51] Zhang L, Wang X J, Hu E C, et al. Population structure and spatial pattern of Ulmus macrocarpa var. mongolica in Horqin sandy land, China [J]. Journal of Desert Research, 2011, 31(1): 115⁃120.

[52] 兰航宇, 段文标, 陈立新, 等. 小兴安岭天然针阔混交林主要树种空间格局及其关联性[J]. 生态学报,2019, 39(18): 6660⁃6669.

[53] Lan H Y, Duan W B, Chen L X, et al. Spatial point patterns and associations of populations in the coniferous and deciduous broadleaved mixed forest in Xiaoxing’an Mountain [J]. Acta Ecologica Sinica,2019, 39(18): 6660⁃6669.

[54] 杨华, 李艳丽, 沈林, 等. 长白山云冷杉针阔混交林主要树种空间分布及其关联性[J]. 生态学报, 2014, 34(16): 4698⁃4706.

[55] Yang H, Li Y L, Shen L, et al. Spatial distributions and associations of main tree species in a spruce⁃fir forest in the Changbai Mountains area in northeastern China[J]. Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(16): 4698⁃4706.

[56] 黄培祐. 胡杨林的衰退及林地更新复壮的探讨——塔里木盆地荒漠化的一个对策[J]. 新疆大学学报(自然科学版), 1984(2): 99⁃106.

[57] Huang P Y. Discussion on the decline of Populus euphratica forest and the regeneration and rejuvenation of forest land——a countermeasure of desertification in Tarim Basin[J]. Journal of Xinjiang University (Natural Science Edition), 1984(2): 99⁃106.

[58] 刘普幸, 鹿晨昱, 姚晓军, 等. 敦煌绿洲不同生境胡杨种群结构与空间格局研究[J]. 北京林业大学学报, 2011, 33(2): 48⁃52.

[59] Liu P X, Lu C Y, Yao X J, et al. Structure and spatial distribution patterns of Populus euphratica populations from different habitats in the Dunhuang oasis [J]. Journal of Beijing University, 2011, 33(2): 48⁃52.

[60] 颜秀灵. 科尔沁沙地差巴嘎蒿种群繁殖特性研究[D]. 呼和浩特:内蒙古大学, 2007.

[61] Yan X L. Study on reproductive characteristics of Artemisia halodendron population in Horqin Sandy Land[D]. Huhhot:Journal of Inner Mongolia University, 2007.

[62] 苏薇, 岳永杰, 余新晓. 油松天然林群落结构及种群空间分布格局[J]. 东北林业大学学报, 2009, 37(3): 18⁃20, 61.

[63] Su W, Yue Y J, Yu X X, et al. Community structure and population spatial pattern of Pinus tabulaeformis natural forests [J]. Journal of Northeast Forestry University, 2009, 37(3): 18⁃20, 61.

[64] Levin S A. The problem of pattern and scale in ecology: the Robert H. MacArthur award lecture [J]. Ecology, 1992, 73(6): 1943⁃1967

[65] Piessens K, Adriaens D, Jacquemyn H, et al. Synergistic effects of an extreme weather event and habitat fragmentation on a specialised insect herbivore [J]. Oecologia, 2009, 159(1): 117⁃126.

[66] 王均伟. 长白山阔叶红松林主要树种空间格局及环境解释[D]. 北京: 北京林业大学, 2016.

[67] Wang J W. Spatial distribution patterns and environmental interpretationof main tree species in broad⁃leaved Kroean pine mixed forest in Changbai Mountain [D]. Beijing: Journal of Beijing University, 2016.

[68] 梁栋栋, 彭杰, 高改利, 等. 鹞落坪落叶阔叶林蔷薇科主要树种的空间分布格局及种间关联性[J]. 生物多样性, 2020, 28(8): 1008⁃1017.

[69] Liang D D, Peng J, Gao G G, et al. Spatial distribution pattern and interspecific correlation analysis of main species of Rosaceae in a deciduous broad⁃leaved forest in Yaoluoping [J]. Biodiversity Science, 2020, 28(8): 1008⁃1017.

[70] 王本洋, 余世孝. 种群分布格局的多尺度分析[J]. 植物生态学报, 2005, 29(2): 235⁃241.

[71] Wang B Y, Yu S X. Multi⁃scale analyses of population distribution patterns [J]. Acta Phytoecologica Sinica, 2005, 29(2): 235⁃241.

[72] 张健, 郝占庆, 宋波, 等. 长白山阔叶红松林中红松与紫椴的空间分布格局及其关联性[J]. 应用生态学报, 2007, 18(8): 1681⁃1687.

[73] Zhang J, Hao Z Q, Song B, et al. Spatial distribution pattern and correlation of Korean pine and Tilia amurensis in broad⁃leaved Korean pine forest in Changbai Mountain[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2007, 18(8): 1681⁃1687.

[74] 张莉, 张小平, 陆畅, 等. 安徽琅琊山青檀种群空间格局[J]. 林业科学, 2012, 48(2): 12⁃18.

[75] Zhang L, Zhang X P, Lu C, et al. Spatial pattern of Pteroceltis tatarinowii populations in Langya Moutain of Anhui Province [J]. Scientia Silvae Sinicae, 2012, 48(2): 12⁃18.

[76] 王政权, 张彦东, 王庆成, 等. 水曲柳幼苗根系对土壤养分和水分空间异质性的反应[J]. 植物研究, 1999, 19(3): 329⁃334.

[77] Wang Z Q, Zhang Y D, Wang Q C, et al. Responses of Fraxinus manchurica seedling roots to heterogeneous nutrients and water distribution [J]. Bulletin of Botanical Research, 1999, 19(3): 329⁃334.

[78] 马芳, 王顺忠, 冯金朝, 等. 北京东灵山暖温带落叶阔叶林枯立木与活立木空间分布格局[J]. 生态学报, 2018, 38(16): 5717⁃5725.

[79] Ma F, Wang S Z, Feng J Z, et al. Spatial distribution patterns of snag and standing trees in a warm temperate deciduous broad⁃leaved forest in Dongling Mountain,Beijing[J]. Acta Ecologica Sinica, 2018, 38(16): 5717⁃5725.

[80] 范娟, 赵秀海, 汪金松, 等. 江西九连山亚热带常绿阔叶林优势种空间分布格局[J]. 生态学报, 2012, 32(9): 2729⁃2737.

[81] Fan J, Zhao X H, Wang J S, et al. Spatial patterns of dominant species in a subtropical evergreen broad⁃leaved forest in Jiulian Mountain Jiangxi Province,China[J]. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(9): 2729⁃2737.

[82] 许爱云, 许冬梅, 曹兵, 等. 宁夏荒漠草原不同群落蒙古冰草种群空间格局及种间关联性[J]. 草业学报, 2020, 29(3): 171⁃178.

[83] Xu A Y, Xu D M, Cao B, et al. Spatial distribution patterns and interspecific relationships of Agropyron mongolicum populations in different desert steppe communities in Ningxia [J]. Acta Prataculturae Sinica, 2020, 29(3): 171⁃178.

[84] 胡满, 曾思齐, 龙时胜, 等. 青冈栎次生林主要树种空间分布格局及其关联性研究[J]. 中南林业科技大学学报, 2019, 39(6): 66⁃71.

[85] Hu M, Zeng S Q, Long S S, et al. Spatial distribution patterns and associations of the main tree species in Cyclobalanopsis glauca secondary forest [J]. Journal of Central South University of Forestry & Technology, 2019, 39(6): 66⁃71.

[86] 付贵全, 徐先英, 徐梦莎, 等. 民勤绿洲边缘两种生境红砂种群空间格局及关联性分析[J]. 干旱区地理, 2016, 39(1): 112⁃121.

[87] Fu G Q, Xu X Y, Xu M S, et al. Spatial point pattern and relevancy of Reaumuria soongorica population under the two habitats in Minqin oasis fringe [J]. Arid Land Geography, 2016, 39(1): 112⁃121.

[88] 张俊艳, 成克武, 臧润国, 等. 海南岛热带天然针叶林主要树种的空间格局及关联性[J]. 生物多样性, 2014(2): 129⁃140.

[89] Zhang J Y, Cheng K W, Zang R G, et al. The spatial distribution patterns and associations of the principal trees and shrubs in a natural tropical coniferous forest on Hainan lsland,China [J]. Biodiversity Science, 2014(2): 129⁃140.

[90] 沈志强, 华敏, 丹曲, 等. 藏东南川滇高山栎种群不同生长阶段的空间格局与关联性[J]. 应用生态学报, 2016, 27(2): 387⁃394.

[91] Shen Z Q, Hua M, Dan Q, et al. Spatial pattern and correlation of different growth stages of Alpine oak population in Southeast Tibet, Sichuan and Yunnan [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2016, 27(2): 387⁃394.

基金资助

甘肃省科技计划项目(21JR7RA831)

国家自然科学基金(41661022)

甘肃农业大学盛彤笙创新基金(GAU-CX1121)