3个向日葵品种生长期内水分、蛋白质和总黄酮含量动态变化

Dynamic changes of moisture， protein and total flavonoids in three varieties of Helianthus annuus L. during growth period

摘要

本实验研究了3个向日葵品种在生长周期内茎、叶及茎叶混合样的水分、蛋白质和总黄酮含量的动态变化。结果表明：向日葵不同品种、不同生长期以及同一品种的不同部位的水分、蛋白质、总黄酮含量均存在差异。水分含量整体呈现下降趋势，且茎>茎叶混合>叶；蛋白质含量为叶>茎叶混合样>茎，其中高秆食用葵叶片中蛋白质含量为8.10 g/100g、矮秆油葵茎为5.21 g/100g、矮秆油葵茎叶混合的含量为9.97 g/100g；总黄酮含量（以槲皮素计）为茎叶混合样>叶>茎，高秆食用葵叶片中为0.39 g/100g、矮秆油葵茎为0.59 g/100g、高秆食用葵茎叶混合为0.63 g/100g。向日葵在生长发育过程中，主要代谢产物蛋白质和生物活性物质黄酮类化合物的代谢具有一定的部位选择性。

Abstract

The dynamic changes of moisture， protein and total flavonoids of stems， leaves and mixture of stem⁃leaf of three varieties of Helianthus annus L. during the growth period were studied. The results showed that there were differences in the moisture， protein， and total flavonoid content of different varieties of Helianthus annus L. during different growth periods and in different parts of the same variety. The moisture content showed a downward trend as a whole， and stems>stem⁃leaf mixture>leaves. The protein content was leaves>stem⁃leaf mixture>stems， and 8.10 g/100g of leaf of tall edible sunflower， 5.21 g/100g of stem of dwarf oil sunflower and 9.97 g/100g of stem⁃leaf mixture of dwarf oil sunflower. The total flavonoid content （calculated as quercetin） was stem⁃leaf mixture>leaves>stems， and 0.39 g/100 g of leaf of tall edible sunflower， 0.59 g/100g of stem of dwarf oil sunflower， 0.63 g/100g of stem⁃leaf mixture of tall edible sunflower. This indicates that during the growth and development of Helianthus annus L.， the metabolism of proteins and flavonoids has certain selectivity to plant parts.

Graphical abstract

关键词

向日葵 / 蛋白质 / 总黄酮 / 水分

Key words

Helianthus annuus L. / protein / total flavonoid / moisture

0 引 言

向日葵（Helianthus annuus L.）属于菊科（Asteraceae Bercht. & J. Presl）向日葵属（Helianthus L.）一年生植物，是我国继花生和油菜籽之后的第三大油料作物。在我国栽培历史悠久且分布广泛，主要集中在内蒙古、新疆、河北、甘肃、吉林、山西、陕西等地，该七个地区2018年种植面积达87.3万hm²，占同年全国向日葵种植总面积的94.75%，产量达2 494 kt^［1］。向日葵的叶、花、花盘、果壳、根、茎髓等均可入药，具有很好的药用价值^［2］。目前，已从向日葵属植物中分离出130多个化合物，其中，萜类化合物比较丰富，主要是倍半萜、二萜、倍半萜内酯、三萜类，此外还有黄酮类、甾醇、香豆素、酚类和芳香类等化合物^［3~5］。

多个研究表明向日葵除作为油料作物外，还具有清热、利尿、抗肿瘤、抗炎、抗衰老、抗心绞痛、降压等中药功效^［6~8］。葵花盘粉对肝和肾组织有一定的保护作用，有抗痛风性关节炎活性的作用^［9］；采用索氏提取法，用甲醇溶剂提取向日葵花卉和种子，提取物对阳性和阴性细菌菌株均具有良好的抑制潜力^［10］；向日葵花盘的酶水解物可显著降低血清尿酸水平，并可以通过恢复肠道微生物群的丰富度、均匀性和多样性来降低尿酸排泄和炎症风险^［11］；向日葵的美拉德反应产物对金黄色葡萄球菌和大肠杆菌具有抗菌作用，最低抑菌浓度分别为70、86 mg/mL^［12］；水提醇沉法提取的向日葵茎芯多糖，可抑制人胃癌细胞SGC⁃7901、人结肠癌细胞HCT⁃8和人类口腔上皮癌细胞KB生长，IC₅₀分别为4.201±0.083、5.843±0.069和3.016±0.078 mg/mL^［13］。

向日葵的生物活性与其化学成分紧密相关，不同品种的向日葵生物活性成分及含量各不相同，但是，目前针对向日葵生长期内茎、叶化学成分含量动态变化的研究较少。本研究以追踪3个不同品种的向日葵在4个生长时期：幼苗期6~7月，现蕾期7~8月、开花期8~9月和成熟期9月以后，其茎、叶、茎叶混合3个部位的水分、总黄酮、蛋白质含量，探究其生长期的动态变化规律，以期为向日葵资源开发、筛选具有较高活性的向日葵有效部位提供依据。

1 材料与方法

1.1 材料与试剂

1.1.1 材料

高秆食用葵（茂华种业MH8361，简称TS）、中秆食用葵（茂华种业TK⁃10，简称MS）、矮秆油葵（茂华种业矮大盘，简称DS）三个品种的向日葵种子购于茂华种业有限公司。2020年5月1日种植于甘肃省临夏回族自治州康乐县苏集镇，同年6~9月采集，采集日期分别为：6月1日、6月15日、7月1日、7月20日、8月10日、9月1日、9月20日，选用部位为除花盘以外的地上部分，每个品种7批，共计21批。

1.1.2 试剂

槲皮素对照品（Sigma⁃Aldrich，98%），G⁃250考马斯亮蓝（Solarbio，99%），磷酸、氢氧化钠（分析纯，购自天津市百世化工有限公司）、无水乙醇（分析纯，购自天津市富宇精细化工有限公司）、亚硝酸钠（分析纯，购自天津市化学试剂一厂）、硝酸铝（分析纯，购自天津市凯信化学工业有限公司），水为蒸馏水。

1.2 仪器与设备

FA 2004型分析天平（上海良平仪器仪表有限公司），752 N型紫外分光光度仪（上海仪电分析仪器有限公司），L550离心机，101型电热恒温干燥箱（北京科伟永兴仪器有限公司）。

1.3 实验方法

1.3.1 水分测定

参照直接干燥法^［14］测定样品水分含量。精确称取2.00 g待测样品，置于101~105 ℃干燥2~4 h后，恒重后称量。每个部位做三次重复平行实验。茎叶混合样品中，茎为1.50 g，叶为0.50 g。试样的水分含量，按公式进行计算：

X(\mathrm{\%})=\frac{m_{\mathrm{1}}-m_{\mathrm{2}}}{m_{\mathrm{1}}-m_{\mathrm{3}}}\times \mathrm{100}%

式中：X为试样中水分的含量（%）；m₁为称量瓶和试样的质量（g）；m₂为称量瓶和试样干燥后的质量（g）；m₃ 为称量瓶的质量（g）。

1.3.2 样品制备

分别称取新鲜向日葵茎、叶、茎叶混合5.00 g，加5 mL蒸馏水研磨成均匀浆，用15 mL蒸馏水分次洗涤并收集洗涤液，放置30~60 min，4 000 r/min离心20 min，取上清液用蒸馏水定容至25 mL，即得待测样品提取液（TSL为高秆食用葵叶、TSS为高秆食用葵茎、TSM为高秆食用葵茎叶混合、MSL为中秆食用葵叶、MSS为中秆食用葵茎、MSM为中秆食用葵茎叶混合、DSL为矮秆油葵叶、DSS为矮秆油葵茎、DSM为矮秆油葵茎叶混合）。

1.3.3 蛋白质测定

参照考马斯亮蓝法^［15］测定样品蛋白质含量。分别吸取0、0.02、0.04、0.06、0.08、0.10、0.12、0.14、0.16、0.18、0.20、0.24 mL的1 000 μg/mL牛血清白蛋白溶液，加5 mL考马斯亮蓝G⁃250试剂，用蒸馏水补至6 mL，混匀放置2 min后，测A_{595 nm}值，绘制蛋白质标准曲线，并得回归方程。分别吸取待测样品提取液0.1 mL，按上述操作步骤测定A_{595 nm}，通过蛋白质标准曲线查得待测样品液中蛋白质含量X（μg），代入回归方程计算蛋白质含量。每个部位做三次重复平行实验。样品蛋白质含量，按公式进行计算：

Y=\frac{X}{V\times \mathrm{C}\times (\mathrm{1}-X_{\mathrm{1}})}\times {\mathrm{10}}^{-\mathrm{4}}

式中，Y为试样中蛋白质含量（g/100g DW）；X为标准曲线查得试样中蛋白质含量（μg）；X₁为试样水分含量；C为试样提取液浓度（g/mL）；V为测定时取样体积（mL）

1.3.4 总黄酮测定

分别吸取0、0.50、1.00、1.50、2.00、2.50、3.00、3.50、4.00 mL 0.1 mg/mL槲皮素标准溶液，用70%乙醇溶液补充至5.0 mL，加0.3 mL 50 g/L NaNO₂溶液，混匀放置6 min，加入0.3 mL 100 g/L Al（NO₃）₃溶液，混匀放置6 min，加入4 mL NaOH溶液，加入0.4 mL 70%乙醇溶液，混匀放置15 min后，测A_370nm值，制作槲皮素标准曲线^［16］。分别吸取待测样品提取液2 mL，按上述操作步骤测定A_370nm值，通过槲皮素标准曲线查得待测样品提取液中槲皮素含量X（μg），代入回归方程计算总黄酮含量（以槲皮素计）。每个部位做三次重复平行实验。试样中的总黄酮含量，按公式进行计算：

Y=\frac{X}{V\times \mathrm{C}\times (\mathrm{1}-X_{\mathrm{1}})}\times {\mathrm{10}}^{-\mathrm{4}}

式中，Y为试样中总黄酮含量（g/100g DW，以槲皮素计）；X为标准曲线查得试样中槲皮素含量（μg）；X₁为试样水分含量；C为试样提取液浓度（g/mL）；V为测定时取样体积（mL）。

1.3.5 数据处理与分析

使用Origin软件作图，采用SPSS 26.0软件进行显著性分析。

2 结果与分析

2.1 3个品种向日葵生长期内水分含量的变化

图1（a~c）为生长期内不同向日葵品种部位的水分含量，3个品种向日葵的叶、茎、茎叶混合样水分含量变化趋势基本相似且有规律，三个部位水分含量相差不大，但整体为茎>茎叶混合>叶片，DS>MS>TS。向日葵的生长期、品种部位双因素互作效应对向日葵水分含量有极显著性影响，见表1。

随生长期，水分含量呈逐渐下降趋势，叶片部位以及矮大盘油葵水分含量降低速度最快；3个品种向日葵的水分含量均在7月20日前达到最高值，分别为TSL为89.63%、TSS为93.97%、TSM为92.93%、MSL为89.86%、MSS为94.56%、MSM为92.62%、DSL为87.89%、DSS为94.93%、DSM为92.62%；向日葵在8月进入开花期，水分含量逐渐下降，9月进入成熟期，向日葵植株逐渐枯黄，水分含量持续降低到最低值，分别是TSL为78.19%、TSS为77.35%、TSM为76.90%、MSL为80.49%、MSS为81.84%、MSM为81.00%、DSL为78.43%、DSS为84.23%、DSM为82.43%。

2.2 3个品种向日葵生长期内蛋白质含量变化

牛血清白蛋白标准曲线回归方程： Y=0.0036 X+0.0555，R²=0.9976。图2（a~c）为生长期内不同向日葵品种部位的蛋白质含量，3个品种向日葵蛋白质含量整体水平均表现为叶片>茎叶混合>茎，且TSL>MSL>DSL。向日葵的生长期、品种部位双因素互作效应对向日葵蛋白质含量有极显著性影响，见表1。

TSL和TSM蛋白质含量先升高后降低，7月20日含量较低，分别为4.37、2.20 g/100g DW，TSS蛋白质含量由4.36 g/100g DW降至0.3 g/100g DW后保持稳定；MSL蛋白质含量在开花期达到最高值7.95 g/100g DW，MSS蛋白质在幼苗期含量最高，为3.23 g/100g DW，此后降低并保持在1 g/100g DW以下，MSM蛋白质含量变化幅度较小，现蕾期含量最高（5.27 g/100g DW）；DSL蛋白质在开花期含量最高（7.06 g/100g DW），DSS、DSM蛋白质在7月1日到最高值，分别为5.21、9.97 g/100g DW，其余生长期该3个部位变化幅度不大。向日葵现蕾期蛋白质含量较高，开花期后开始下降，这与代少山^［17］研究基本一致，可能是由于不同生长期内植物有明显的碳氮代谢变化，而碳氮变化直接影响蛋白质的合成，也可能与植株的生长发育、光合作用及各部位功能有关。向日葵进入现蕾期后，植株高度基本保持不变，而叶片面积逐渐增大，使得光合作用加强，植株的代谢旺盛，因此合成较多的蛋白质。而在成熟期需要消耗体内大量营养物质供给花盘结果，且植株逐渐枯黄，生理活动逐渐减弱，因此，蛋白质含量逐渐降低^［18~20］。

2.3 3个品种向日葵生长期内总黄酮含量的变化

槲皮素标准曲线回归方程：Y=0.0039X+0.1316，R²=0.9978。图3（a~c）为生长期内不同向日葵品种部位的总黄酮含量，3个品种向日葵总黄酮含量整体水平表现为：茎叶混合>叶片>茎，且DSM>TSM>MSM。向日葵的生长期、品种部位双因素互作效应对向日葵总黄酮含量有极显著的影响，见表1。

TSL、TSS、TSM总黄酮含量在开花期较低，进入成熟期（9月）后有所回升，在幼苗期（6月）最高，分别为0.39、0.46、0.63 g/100g DW（以槲皮素计）；MSL的总黄酮含量变化不大，而MSS、MSM的总黄酮含量在7~8月明显高于MSL，为0.44、0.53 g/100g DW（以槲皮素计）；DSS、DSM总黄酮含量明显高于DSL，DSS、DSM在7月1日最高，分别为0.59、0.62 g/100g DW（以槲皮素计）。黄酮类化合物的含量在向日葵植株的不同器官分布具有差异性，这与相关文献研究发现的黄酮类化合物多集中于光合作用部位的结论一致，即叶和花盘高于根、茎、茎髓中黄酮含量^{［21，22］}。这可能与植物器官的功能差异有关，强光和紫外线会导致植物合成黄酮类化合物，有利于植物吸收紫外线和保护其免受灼伤^［23］。7~8月向日葵现蕾期天气逐渐炎热，持续高温，强光照射时间长，向日葵受到外界环境的胁迫，因此，此时总黄酮含量高。此后，随着植株逐渐成熟和气温降低，总黄酮含量有所降低。

许多研究发现，黄酮类成分具有多种药理作用，向日葵总黄酮作为一种强抗氧剂，可清除体内的氧自由基，阻止核酸氧化，降低嘌呤含量，促进尿酸代谢，具有良好的治疗痛风的作用^［24］。研究发现天然类黄酮物质黄芩素，具有降低血清尿酸水平的潜力，可通过双重抑制尿酸转运子URAT1和GLUT9去抑制尿酸重吸收^［25］。另外，有研究表明食物中的黄酮类化合物被认为在代谢功能中起着调节作用^［26］。膳食黄酮类化合物橙皮素可以显著抑制AGEs诱导的ROS产生和TNF⁃α、IL⁃1β、IL⁃6、MCP⁃1、COX⁃2 和iNOS的基因表达，为晚期糖基化终产物相关疾病的预防提供新思路^［27］。本研究结果表明，若以总黄酮含量为采收向日葵目的物质，首选为现蕾期整株向日葵。

3 结 论

3种向日葵在生长期内，蛋白质含量最高值为叶片8.10 g/100g DW（TSL），茎5.21 g/100g DW（DSS），茎叶混合9.97 g/100g DW（DSM）；总黄酮含量最高值为叶片0.39 g/100g DW（以槲皮素计）（TSL）、茎0.59 g/100g DW（以槲皮素计）（DSS），茎叶混合0.63 g/100g DW（以槲皮素计）（TSM）。因此，同一生长期不同品种部位间、同一品种部位不同生长期内的向日葵水分、蛋白质、总黄酮含量各组分差异显著，与器官部位有密切联系。由于植物的各器官在其生长发育过程中起到的作用不同，其生理代谢量、机能不同，致使各器官化学成分的分布存在差异，具有一定的部位选择性，另外环境因素对生理代谢也起到至关重要的作用。

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基金资助

甘肃省青年科技基金计划项目(20JR10RA188)