陕南地方优秀畜禽种质资源研究进展

Research progress of local excellent livestock and poultry germplasm resources in southern Shaanxi

摘要

本综述调查了陕南地区具有地方特色的优秀畜禽汉江黑猪、巴山牛、陕南白山羊、略阳乌鸡的研究利用现状。目前，略阳乌鸡的种质资源研究较为全面，已揭示了有关羽色、生长发育、肉质性状、产蛋性能以及抗病性等分子遗传机制，商业化开发也较为突出；四川地区巴山牛地方品系宣汉牛肉质细嫩和耐湿热环境的分子机制也都被揭示，陕南地区巴山牛地方品系仅开展了亲缘关系研究；陕南白山羊虽数量多，但由于长期缺乏系统的选育，生产性能明显退化；而汉江黑猪已处于濒危状态。因此，今后应重点开展陕南地区巴山牛地方品系，陕南白山羊和汉江黑猪的种质资源研究，揭示优势性状的遗传机制，挖掘优势性状基因，促进陕南畜禽种质资源的保护和创新利用。

Abstract

This review investigates the research progress of indigenous livestock and poultry in southern Shaanxi， such as Hanjiang black pig， Bashan cattle， southern Shaanxi white goat， and Lueyang black⁃bone chicken. At present， the research on the germplasm resources of Lueyang black⁃bone chicken is relatively comprehensive， the molecular genetic mechanisms related to feather color， growth and development， meat quality traits， egg laying performance and disease resistance of this breed have been revealed， and the commercial development is also prominent. The molecular mechanisms of meat tenderness and resistance to humid and heat environment have also been revealed in the Xuanhan cattle， which is one strain of the Bashan cattle in Sichuan area. The genetic relationship of the Bashan cattle in southern Shaanxi has been investigated. There are a large number of white goats in southern Shaanxi， but the production performance is obviously degraded due to the long⁃term lack of systematic breeding. The Hanjiang black pig is endangered. In the future， we should focus on revealing the genetic mechanism of dominant traits and excavating favorable trait genes， to promote the conservation and innovative utilization of the southern Shaanxi Bashan cattle， the southern Shaanxi white goat and the Hanjiang black pig.

Graphical abstract

关键词

陕南地区 / 优秀畜禽品种 / 种质资源 / 创新利用

Key words

southern Shaanxi / excellent livestock and poultry / germplasm resources research / innovative utilization

0 引 言

畜禽种质资源是以物种为单位的不可再生资源，在畜牧生产中起着决定性作用，具有重要的战略、经济、文化和科学价值^［1］。我国地域面积辽阔，复杂的自然、人文环境为各类畜禽进化过程中的生长和繁衍提供了自然选择条件，赋予了地方品种多种独特的种质遗传特性，如高繁殖力、高抗逆性、肉质细嫩等，是畜牧生产中进行杂种优势利用和未来选育新的家畜品种的良好素材^［2］。本综述通过调查陕南地方家畜品种研究和利用现状，为陕南地方家畜种质资源下一步研究探索思路。

1 陕南地方优秀畜禽遗传资源研究现状

陕南位于陕西省秦岭以南地区，包括安康、汉中、商洛三市，与湖北十堰市、四川广元、巴中和达州市以及重庆相邻（如图1）。独特的自然地理人文环境，形成了汉江黑猪（Hanjiang black pig）、巴山牛（Bashan cattle）、陕南水牛（Southern Shaanxi buffalo）、陕南白山羊（Southern Shaanxi white goat）、略阳乌鸡（Lueyang black⁃bone chicken）等特色畜禽品种。由于和周边临近省份环境条件类似，故周边省市也有分布，但不同地域群众对同一品种的选育程度不同，使得不同地域同一品种呈现出一定的差异，形成了同一品种内的不同品系。这些品种除了具有肉质细嫩、耐粗饲、适应性好、抗逆性强、类群多样化等中国地方家畜品种共有的特点外，还具有其独特性；如略阳乌鸡的药用特性，可为打造陕南现代特色畜牧业奠定基础。近年来，这些品种数量急剧下降，甚至处于濒危。因此，加强对陕南地区畜禽遗传资源的保护和创新利用已刻不容缓。现以陕南地区汉江黑猪，巴山牛，陕南白山羊和略阳乌鸡这四大当家品种为例对其种质资源研究和利用情况做一简单综述。

1.1 汉江黑猪研究现状

汉江黑猪是陕南汉江流域的一个古老品种，属偶蹄目（Artiodactyla）猪科（Suidae）猪属（Sus），有多个地方品系，包括原分布在汉中略阳、勉县等地区的汉中黑猪和分布在安康汉滨、紫阳、旬阳等地的安康猪，湖北十堰郧阳地区亦有少量分布，是我国著名的地方良种。但近年来汉江黑猪数量锐减，2016年农业农村部发布的《全国畜禽遗传资源保护和利用“十三五”规划》数据显示^［3］，汉江黑猪赫然位于39个濒临灭绝的地方品种中。

除了数量上岌岌可危，对汉江黑猪的种质资源研究也较少。通过对汉江黑猪在内的8个猪品种和野猪的基因组DNA为材料，分析各品种间的亲缘关系，结果表明较西方品种，汉江黑猪与地方品种有更近的遗传关系背景，但也不同于其他地方品种，具有独特的遗传结构^［4］。比较分析脂肪型（地方猪种）和瘦肉型（西方猪种）猪心脏脂肪酸结合蛋白（H⁃FABP）基因的5'上游区域和第二内含子区域的遗传多态性对肌间脂肪含量的影响，结果表明H⁃FABP基因显著影响汉江黑猪等脂肪型猪肌内脂肪沉积效果^［4］。汉江黑猪乳头数候选基因淋巴增强因子（LEF⁃1）基因单核苷酸变异对总乳头数也有显著性影响，可用于标记辅助选择育种^［5］。2014年，有研究对大耳汉江黑猪和小耳汉江黑猪沉积肌间脂肪能力差异的遗传因素进行比较分析，发现在大耳黑猪中，与脂肪生成和脂肪酸运输能力有关的PPARγ、A⁃FABP和H⁃FABP基因表达量明显高于小耳黑猪^［6］。

但近年来，有关汉江黑猪的分子遗传学研究报道几乎没有。因此，需要在目前有限的群体数量下，利用现代分子生物学技术深入揭示汉江黑猪种质遗传特性已迫在眉睫，将对陕南地区农牧业的创新和可持续发展产生深远影响。

1.2 巴山牛研究现状

1982年全国畜禽品种资源调查委员会将四川宣汉、达县的宣汉牛，湖北十堰的郧巴牛，陕西汉中的西镇牛和安康地区的平利牛和赤崖牛统一命名为“巴山牛”。目前，陕南地区的西镇牛、平利牛和岭南牛也常被称为“秦巴牛”（如图2），属巴山牛的三个地方品系。巴山牛属役肉兼用型地方黄牛品种，2009年作为保护牛种被列入陕西省畜禽遗传资源保护名录。近年来品种数量也呈显著下降，但具体数据不详，数量不容乐观。

经过近40年的时代变迁，2016年有研究对秦巴山区西镇牛、赤崖牛、陨巴牛和宣汉牛4个黄牛（Bos taurus）品种的12个微卫星进行遗传多样性和聚类分析，发现这四个黄牛品种遗传多样性丰富，4个黄牛品种虽然地理分布格局相近，自然环境相似，但亲缘关系并非相近，应为来源不同的品种，认为西镇牛、赤崖牛、陨巴牛和宣汉牛不宜合并为1个品种^［7］。

宣汉牛是巴山牛分布于四川境内的一个地方品系，为了改善当地黄牛的经济性能，四川省历时30多年以宣汉黄牛为母本，选用西门塔尔牛和荷斯坦牛作父本，培育出耐湿热、耐粗饲的乳肉兼用型新品种蜀宣花牛。其中含西门塔尔牛血统81.25%，荷斯坦牛血统12.5%，宣汉黄牛血统6.25%^［8］。2018年通过对四川巴中市和达州市六个肉牛主产县220个不同规模养殖户进行调研，显示宣汉牛仍是当地养殖户的首选品种^［9］。

通过比较西杂牛（西门塔尔牛×宣汉牛）、犏牛（娟珊牛×麦洼牦牛）和宣汉牛产肉性能和肉品质指标，结果显示宣汉牛的优质肉块产量占胴体比、肌内脂肪含量和肉嫩度显著高于西杂牛和犏牛；而且宣汉牛的肌纤维直径显著低于西杂牛和犏牛，同时发现肌球蛋白重链Ⅰ（MyHC Ⅰ）基因以及与肌内脂肪合成相关的脂肪酸合成酶（FAS）基因表达量显著高于西杂牛和犏牛，这可能是导致宣汉牛肉质较嫩的分子基础^［10］。另外，在热应激环境中，宣汉牛血清热休克蛋白70（HSP70）浓度升高较西杂牛和犏牛发生早，其热休克蛋白保护机制的激活较其他两个品种（系）肉牛早；而且宣汉牛通过增强糖酵解途径来补充热应激状态下的能量消耗，不损害机体结构蛋白和体脂肪，这也使宣汉牛对湿热环境的适应能力更强^［11］。此外，通过比较宣汉牛和西杂牛瘤胃以及不同肠段的微生物区系差异，还揭示了两种牛生产性能差异的原因^［12］。也有学者通过转录组范围内的遗传变异比较了宣汉牛、西杂牛、蜀宣花牛、西门塔尔牛、荷斯坦牛等6个品种的遗传多样性，发现宣汉牛的单核苷酸多态性（single nucleotide polymorphisms， SNPs）和插入和缺失突变（insertion⁃deletion， InDels）明显多于其他品种^［13］。以上研究为宣汉牛独特于其他牛种找到了生物学证据。

与四川省杂交培育新品种的发展模式不同，湖北省竹山县的陨巴黄牛2014年获批国家地理标志保护品种，极大地促进了竹山县郧巴黄牛产业发展。目前当地政府以打造有机绿色郧巴黄牛品牌为重点，努力拓展陨巴黄牛知名度，扩大影响力，实现省内立牌、国内外扬名，发展目标清晰^［14］。目前对于陨巴黄牛开展的生物学研究较少，而陕南地区的岭南牛、赤崖牛和平利牛相关的研究资料也非常有限，通过分析岭南牛mtDNA D⁃loop区和Ｙ染色体SNP遗传多样性，明确了岭南牛源于普通牛和瘤牛两个血缘^{［15，16］}。

从以上信息可以看出，各地区对巴山牛各地方品系的选育和研究程度不同，陕南地区对于巴山牛的研究和相关政策的制定较为滞后。

1.3 陕南白山羊研究现状

陕南白山羊主要分布于陕南安康和商洛地区，汉中镇巴和西乡亦有分布，具有早熟、多胎、多羔等特点，据对500余只母羊测定：周年繁殖率为235.41%，产羔率为259.03%，其中双羔率55.2%，三羔率10.1%^［17］，另具有耐粗饲、抗逆性强、肉质细嫩、膻味小等优点，但陕南白山羊个体小，泌乳力不足，影响其肉用性能。为解决这一问题，畜牧站和科研院所开展了以“布关陕”三元杂交^［18］和“布陕”二元杂交^［19］的杂交改良实验，以提高陕南白山羊的生产性能。三元杂交虽然效果明显，也能解决二元杂交母本泌乳量不足的问题，但是耗时长、投入高、见效慢，在陕南当地应用并不广泛。目前仍以“布陕”二元杂交应用最广。由于近年来劳动力外流、饲草价格上涨和国家封山禁牧，目前整个陕南地区白山羊存栏不足25万只^［20］。

通过检测包括陕南白山羊在内的10个羊品种的20个微卫星标记遗传多样性，显示20个微卫星位点在陕南白山羊中呈高度多态性^［21］。利用PCR⁃SSCP和基因测序技术研究发现波尔山羊和陕南白山羊的转化生长因子β1基因多态性与产羔数呈显著正相关，可作为两个品种繁殖性状分子育种的候选基因^［22］。有学者利用基于核糖体小亚基rRNA基因位点的分子生物学特性调查了陕南白山羊感染泰勒虫的情况，为制定陕南白山羊泰勒虫检测流程奠定了基础^［23］。但目前，对陕南白山羊种质资源研究仍然非常有限，该品种更多有价值的分子遗传学信息有待挖掘。

1.4 略阳乌鸡研究现状

略阳乌鸡又称黑河乌鸡，分布于陕南汉中的略阳、勉县等一带，分布区域较小，属世界单独乌鸡品种^［24］，被陕西省农业厅列入《陕西省畜禽遗传资源保护名录》，为陕西省禽类重点保护品种，目前保护鸡种主要为黑色羽。从1980年起略阳县政府就对略阳乌鸡开展基础性调查研究，1983年建立了略阳乌鸡保种繁育场，对其进行了系统的保种选育，截至目前选育效果明显，生产性能以及外观的整齐均匀度均显著提升^［25］。据略阳县畜牧技术推广中心发表的数据，略阳乌鸡目前每年出栏量不少于200万只^［26］。

目前，针对略阳乌鸡已经开展了有关羽色、生长发育、肉质性状、产蛋性能以及抗病性等全方位的分子生物学研究。通过分析略阳乌鸡黑羽和白羽群体8个微卫星遗传多态性，发现略阳黑羽乌鸡和白羽乌鸡群体内均保存着较为丰富的遗传多样性，在选育和生产中没有导入外血，品种纯正，保留了较为原始的基因库^［27］。采用基因组重测序分析了略阳乌鸡的群体结构，鉴定了与羽色相关的关键候选基因^［28］。在生长发育方面，有学者通过Gompertz模型模拟略阳乌鸡生长曲线反映略阳乌鸡生长发育特点^［29］。通过转录组测序解析了不同蛋白水平日粮对略阳乌鸡生长发育调控的分子机制^［30］，以上两个研究为略阳乌鸡的阶段性日粮配制提供了科学依据。通过研究略阳乌鸡不同日龄、性别、不同组织、不同储藏温度风味物质肌肉肌苷酸（5'⁃inosinic acid， IMP）含量变化规律，分析对应条件下IMP 合成和降解相关基因表达规律，解析了IMP呈现规律性变化的分子机制，这一研究为略阳乌鸡肉的高质量食用提供了理论指导^［31］。

在产蛋性能方面，通过对开产前不同周龄体重和开产后不同周龄产蛋数等性状的遗传力和各性状间的遗传相关进行了估计，确定可在31周龄对略阳乌鸡实施产蛋数的早期选种，并发现促甲状腺激素受体基因（TSHR）参与略阳乌鸡产蛋性能调控，而抗苗勒激素基因（AMH）可能不是影响略阳乌鸡产蛋的重要遗传因素^{［32，33］}。对略阳乌鸡的抗病性方面，发现略阳乌鸡抗病毒蛋白（myxovirus resistance， Mx）编码基因有AA、AG和GG三种基因型，其中AA基因型具有强的抗病能力，GG基因型对疾病较敏感^［34］，同时对外源整合入略阳乌鸡基因组的禽白血病病毒（avian leukosis virus， ALV）基因进行了鉴定和表达分析，该病毒虽致病性低或无致病性，但可降低鸡对外源病毒感染的抵抗能力^［35］。另外还探究了略阳乌鸡不同生长时期免疫器官脾脏的组织学特点及转录组特征，筛选出了调控略阳乌鸡免疫功能的关键候选基因，为略阳乌鸡的抗病分子选育提供了理论支撑^［36］。但略阳乌鸡肉质发柴是该品种目前面临的一个难题，如何改善这一缺点是未来需要持续关注的问题。

总体来说，略阳乌鸡产业已成为陕南地区的特色产业，也已开展较为全面和深入的科学研究，这为略阳乌鸡的深层次、品牌化发展奠定了坚实的基础。

2 陕南优秀畜禽种质资源保护和利用的思考

鉴于陕南地方家畜品种在该地区所具有的重要战略价值，而汉江黑猪、陕南白山羊等主要家畜品种目前较落后的研究利用现状，应加强汉江黑猪和陕南白山羊保护和利用方面的研究，促进陕南畜牧业的全面创新发展。因此，有以下几点思考：

2.1 加强陕南地方品种的全基因组研究和优势性状基因挖掘

陕南地方品种的繁殖性能、肉品质、抗逆性、药用性、观赏性等具有显著优势，具有巨大的挖掘潜力。分子遗传标记和生物测序技术能够实现全方位解析动物生长发育、繁殖、进化等遗传规律，对濒危物种的保护和优异动物种质资源的开发利用具有促进作用^［37］。这一技术目前在略阳乌鸡中已经全方位开展，未来我们需要利用该技术对其他陕南优秀地方品种遗传特性进行全方位分析，制定科学的保种计划，挖掘优势性状基因，促进陕南畜牧种质资源创新。

2.2 加强陕南地方家畜品种的纯种选育是长远路径

利用杂交优势在陕南白山羊、巴山牛等群体中开展经济杂交虽能较快改善这些品种的市场竞争力，但就长远发展来看应加强陕南地方家畜的纯种选育保持这些地方品种具有的独特种质特性才能实现陕南畜牧业可持续“特色”发展。利用科学有效的育种技术手段，将繁殖力好、肉质优良及抗逆性强的优势性状进一步选育提高，并将优良基因在陕南地方家畜种群中扩大是陕南畜牧业发展的必经之路^{［14，24］}。

2.3 适当开展经济杂交提高养殖户经济效益是有效方法

略阳乌鸡因其独特性已走上特色“品牌”发展道路，但其他地方家畜品种普遍生产性能不如引入品种和其他地方培育品种，虽然深受消费者喜爱，但养殖户经济效益不明显。因此，开展有目标的经济杂交是一种可以快速提高养殖户效益的有效途径，是否可采用有目的地导入杂交改善略阳乌鸡肉质发柴的问题，也是一个值得尝试的途径。目前，当地群众已自发开展陕南白山羊、巴山牛和汉江黑猪的二元和三元杂交，但由于没有系统的理论指导，存在乱引种，乱杂交，使得有些群体血统不纯正，这是今后繁育工作需要重视的问题，需在政府部门引导下建立严格的三级繁育体系，避免无序杂交，保证本地品种血统纯正。

3 展 望

现代畜牧业发展靠的是高质量的畜产品，以陕南白山羊，巴山牛，汉江黑猪和略阳乌鸡等为例的陕南地方优秀畜禽品种不仅是陕西省也是全国的优秀地方畜禽遗传资源。在畜牧业发展日趋单一化的趋势下，应加大对陕南地方家畜品种的选育和保护，充分发挥其优势，保护我国生物资源多样性。

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基金资助

陕西省重点研发项目(2016KTCL02-14)

陕西省教育厅项目(20JK0477)

安康市科技计划项目(AK2019NY-04)

大学生创新创业训练计划项目(S202011397048)