城市新建湖泊浮游动物群落结构特征及其驱动因素——以南通紫琅湖为例

Structural characteristics and driving factors of zooplankton community in a newly⁃built urban lake： a case of Zilang Lake in Nantong

摘要

城市新建湖泊具有生态系统不稳定、受人类活动干扰强度大、水体流动性差等特点。浮游动物作为水域生态系统的重要组成部分，对湖泊生态系统的健康和稳定有重要作用，因此探究其群落结构形成机制对城市新建湖泊生态系统的合理构建和水质保护具有重要意义。本研究以城市新建湖泊——江苏南通紫琅湖为例，于2019年1月至2020年10月对浮游动物群落特征及其驱动因子进行了研究。共鉴定浮游动物61种（轮虫39种，枝角类11种，桡足类11种），优势种12种（轮虫11种，桡足类1种）；三大类群的丰度和生物量差异显著，均为轮虫>桡足类>枝角类，其中轮虫的丰度为（1 468.9±367.0） ind./L，占比达97.2%，生物量为（1 762.6±442.0） μg/L，占比达88.2%，为浮游动物群落丰度和生物量最大的贡献类群，表明紫琅湖浮游动物群落整体呈现小型化特征。冬春季的优势种更替率最大（R=60.0%），春夏季的优势种更替率最低（R=18.2%）。紫琅湖浮游动物多样性季节变化明显，且多样性阈值评估显示紫琅湖浮游动物多样性较低，整体处于“一般”水平。生物多样性指数对水质状况的评估结果显示，紫琅湖春季、夏季和秋季的水质状况处于α⁃中污型，冬季处于多污型。Spearman相关性分析和冗余分析表明浊度、叶绿素a、总磷是紫琅湖浮游动物群落特征形成的主要驱动因素。

Abstract

In recent years， newly⁃built urban lakes have gradually become an important part of urban ecosystems with the development of social economy and the acceleration of urbanization. However， newly⁃built urban lakes are often characterized by unstable ecosystem， large intensity of interference by human activities and poor water fluidity due to their short construction time. Zooplankton as an important part of the aquatic ecosystem， plays an important role in the health and stability of lake ecosystem. It is important and meaningful to explore the formation mechanism of structural charac‍teristics of zooplankton community for the rational construction of lake ecosystem and water quality protection in newly⁃built urban lakes. In order to provide effective strategies for the rational construction of the ecosystem and water quality protection in newly⁃built urban lake， we explored the structural characteristics of zooplankton community and the main environmental driving factors in Zilang Lake in Nantong， Jiangsu from January 2019 to October 2020. A total of 61 zooplankton species （including 39 species of rotifers， 11 species of cladoceras and 11 species of copepods） were identified in this study， in which 12 species were dominant species （including 11 species of rotifers， 1 species of copepods）. There were significant differences in the abundance and biomass of the three zooplankton groups， which were rotifers>copepods>cladoceras. The abundance and biomass of rotifer accounted for 97.2% and 88.2%， respectively， indicating that the zooplankton community structure in Zilang Lake tended to miniaturization. There were seasonal differences in the composition of dominant species. The seasonal replacement rate （R） of dominant zooplankton species in Zilang Lake was significantly different， and the replacement rate between winter and spring was the highest （R=60.0%）， followed by autumn and winter （R=44.4%）， while the lowest replacement rate was between spring and summer （R=18.2%）. The diversity threshold index assessment showed that the degree of zooplankton diversity in Zilang Lake was low （D_y =0.96）， and the overall diversity of zooplankton was at the "general" level. The results of biodiversity index assessment on the water quality showed that the water quality of Zilang Lake in spring， summer and autumn was in the α⁃medium pollution type， and it was in the multi⁃pollution type in winter. Spearman rank correlation analysis and redundancy analysis （RDA） analysis results showed that turbidity， chlorophyll a and total phosphorus were the main driving factors affecting the formation of zooplankton community characteristics in Zilang Lake.

Graphical abstract

关键词

城市新建湖泊 / 浮游动物 / 丰度 / 生物多样性 / 环境因子 / 紫琅湖

Key words

newly⁃built urban lake / zooplankton / abundance / biological diversity / environmental factor / Zilang Lake

0 引 言

浮游动物是水域生态系统中重要的生物类群，处于湖泊食物链的中间环节，在水域生态系统的能量流动和物质循环等生态过程中起着承上启下的作用^［1，2］。浮游动物具有个体小、发育快、世代周期短等特点，可通过上行效应为水体中鱼虾等消费者提供食物来源^［3，4］；同时其也可以作为牧食者通过下行效应直接控制藻类的生长和繁殖，成为生物操纵的关键因子^［5］。经典生物操纵理论认为，在浅水湖泊中通过放养食鱼性鱼类控制小型浮游动物食性鱼类以恢复浮游动物群落，尤其是大型植食性浮游动物（枝角类和桡足类），能够对水体中的藻类形成有效的控制^［6］。与此同时，浮游动物因对环境变化敏感，其种类组成、优势种及物种多样性等群落结构特点可反应水体环境的变化状况，通常被认作是水质评价的指示生物^［3，7］。目前，浮游动物已被广泛应用于湖泊、水库、河流等内陆水域的水质评价与水生态环境修复等领域，对水域生态系统的健康和稳定具有重要作用^［8~10］。

城市湖泊指位于城市城区或近郊的中小型湖泊，一般具有防汛排涝、休闲娱乐、调节气候及改善城市生态景观的功能，例如国内比较著名的城市湖泊有杭州西湖、武汉东湖和南京玄武湖等^［11］。近年来，随着社会经济的发展及城市化进程的加快，城市新建湖泊逐渐成为城市生态文明建设中的重要组成部分^［12］。相比于自然湖泊，城市新建湖泊因建成时间较短，其生态系统结构和功能不完整，易受人类活动的影响，具有水体流动性差、水质波动大和生态系统不稳定等特点^{［13，14］}。而浮游动物作为湖泊生态系统中的初级消费者，往往在城市新建湖泊这种发育程度较低的生态系统中占据重要地位。因此探究这类湖泊的浮游动物群落结构特征及形成机制对于城市新建湖泊生态系统的构建和水体环境的优化与改善具有重要指导意义。

目前，有关城市新建湖泊中浮游动物群落结构特征及其变化规律的研究尚未见报道。因此，本文通过对江苏省南通市城市新建湖泊——紫琅湖建湖初期的浮游动物群落结构特征及其驱动因子展开研究，旨在为新建湖泊生态系统的合理构建和水质保护提供有效对策。

1 材料与方法

1.1 研究区域

紫琅湖位于江苏省南通市中央创新区南部，于2018年11月建成蓄水，占地面积约5.3×10⁵ m²，有效库容1.1×10⁶ m³，是南通市中央创新区“一湖七横三纵”水系的核心节点，也是提升中央创新区生态景观的重要工程。紫琅湖周围连通河道较多，主要引水来源包括通吕运河、通启运河等，进出水系统较为复杂，水体环境易受到周围水体的影响。据2019年全年水质监测数据显示，紫琅湖在建湖初期水体总磷处于Ⅳ类水平，总氮处于Ⅲ⁃Ⅳ类水平，综合营养状况属于轻度⁃中度富营养型。

1.2 采样方法

根据紫琅湖水文状况和湖盆特点，在湖区北、中、南和西南部共设置四个采样点（图1）。2019至2020年期间，每年1月、4月、7月和10月按季度对紫琅湖的浮游动物和水质共进行8次定期调查与分析。浮游甲壳纲动物（枝角类和桡足类）的定量样品用5 L有机玻璃采水器采集20 L的混合水样，经13#浮游生物网过滤浓缩后，现场用4%甲醛溶液固定。同时，取1 L的混合水样，加10 mL鲁哥氏液固定，经48 h以上的静置沉淀后，浓缩至50 mL，用于轮虫的定量分析。在Olympus SZX7解剖镜和Olympus BX53显微镜下对浮游动物样品按标准方法进行鉴定、计数^{［15，16］}，生物量按照体长⁃体重的回归方程计算^{［17，18］}。鉴于形态鉴定和研究侧重点的差异，本研究中浮游动物不包括原生动物^［19］。

每个样点季度采集浮游动物的同时测定相应的环境参数水质理化指标。现场用SM⁃5便携式测深仪测定水深（water depth， WD），赛氏透明度盘测定透明度（Secchi depth， SD），HACH 2100Q浊度仪测定浊度（turbidity， TUR），YSI ProPlus（Yellow Spring Inc.，美国）便携式多参数水质分析仪测定水温（water temperature， WT）、溶解氧（dissovled oxygen， DO）、电导率（electrical conductivity， EC）和pH；然后用2.5 L采水器取中层水样，注入用湖水涮洗过的1 L塑料瓶密封保存，带回实验室测定总磷（total phosphorus， TP）、总氮（total nitrogen， TN）、氨氮（ammonia nitrogen， NH₄⁺-N）、高锰酸钾指数（potassium permanganate index， COD_Mn）和叶绿素a（chlorophyll a， Chl.a）。TP、TN、NH₄⁺-N和COD_Mn的测定按照《水和废水监测分析方法——第四版》^［20］相关标准方法进行，Chl.a测定采用丙酮萃取法。比色仪器采用WFZ UV⁃2000型分光光度计。

1.3 生物多样性指数

采用Mcnaughton优势度指数（Y）、优势种季节更替率（R）、Shannon⁃Wiener多样性指数（H'）、Margalef丰富度指数（D）、Pielou均匀度指数（J）和生物多样性阈值（D_y ）对紫琅湖浮游动物群落结构特征进行评价分析。计算公式分别如下：

Mcnaughton优势度指数^［21］：Y=\frac{N_i}{N}×f_i

优势种季节更替率^［22］：R=\frac{a+b-\mathrm{2}c}{a+b-c}×100%

Shannon⁃Wiener多样性指数^［23］：

H'=-\sum [(\frac{N_i}{N})\times \mathrm{l}\mathrm{n}(\frac{N_i}{N})]

Margalef丰富度指数^［24］：D=\frac{(S-\mathrm{1})}{\mathrm{l}\mathrm{n}(N)}

Pielou均匀度指数^［25］：J=\frac{H\text{'}}{\mathrm{l}\mathrm{n}S}

生物多样性阈值^［26］：D_y =H'×J

式中：N为浮游动物群落物种总个数；N_i 为第i个物种的个数；f_i 为第i个物种出现的频率；a和b为相邻两个季节的物种数；c为两个季节共有物种的种类数；S为总种类数。其中Y≥0.02的种类为优势种^［27］。Shannon⁃Wiener多样性指数和Margalef丰富度指数对水质的评价标准均为：0~1表示水质状况为多污型，1~2表示水质为α⁃中污型，2~3表示水质为β⁃中污型，3~4表示水质为寡污型，≥4表示水质清洁^{［24，28］}。生物多样性阈值对群落多样性的评价标准为：≤0.6表示多样性“较差”，0.6~1.6表示多样性“一般”，1.6~2.6表示多样性“较好”，2.6~3.6表示多样性“丰富”，>3.6表示多样性“非常丰富”^［29］。

1.4 数据处理

运用单因素方差分析（one⁃way ANOVA）检验浮游动物季节间密度、生物量、多样性指数等参数的差异性，若存在显著性差异，则用最小显著性差异法（least significant difference， LSD）检验两两季节间的差异性，若数据不符合正态分布或者方差不齐，则采用多个独立样本比较的Kruskal⁃Wallis检验。运用斯皮尔曼相关性分析（Spearman rank correlation analysis）探究浮游动物群落主要特征参数与水体环境因子的相关性。根据去趋势分析（detrended correspondence analysis， DCA）的结果，选择线性模型——冗余分析（redundancy analysis， RDA）探讨浮游动物群落优势种与环境因子的关系，并通过双向选择选出与各季节优势种显著相关的环境因子。

所有数据采用R 4.0.5进行统计分析，图表绘制由R 4.0.5和 Origina 2021完成。平均数均采用（均值±标准误）表示，P<0.05视为有显著性差异。

2 结 果

2.1 种类组成

2019年1月⁃2020年10月共鉴定紫琅湖浮游动物61种，其中轮虫种类数最多，为39种（约占总种类数63.9%），枝角类和桡足类均为11种（18.0%）。春季、夏季和秋季的总种类数差异不大，分别为37、37和35种。相比于这三个季节，冬季浮游动物种类数明显偏低，仅为13种（表1）。

2.2 丰度及生物量

浮游动物三大类群丰度和生物量差异均极显著（Kruskal⁃Wallis检验，P<0.001），均为轮虫>桡足类>枝角类，其中轮虫的丰度为（1 468.9±367.0） ind./L，占比达97.2%；生物量为（1 762.6±442.0） μg/L，占比达88.2%，为浮游动物群落丰度和生物量最大的贡献类群。

浮游动物丰度和生物量在季节间具有显著差异（P<0.05）（图2a，图3a）。其中，轮虫丰度在季节间差异显著（F=3.034，P=0.046<0.05），夏季丰度为（2 694.4±1 000.9） ind./L，显著高于秋季的（695.0±288.5） ind./L和冬季的（264.8±140.0） ind./L（图2b）。桡足类丰度在季节间差异极显著（Kruskal⁃Wallis检验，P<0.001），且秋季桡足类丰度（62.3±14.0） ind./L、春季（59.5±10.1） ind./L和夏季（36.6±9.0） ind./L均显著大于冬季（5.0±0.7） ind./L（图2d）。轮虫生物量在季节间差异显著（F=3.034，P=0.046<0.05），且夏季（3 233.3±1 201.1） μg/L显著高于秋季（834.0±346.2） μg/L和冬季（317.8±168.0） μg/L（图3b）。桡足类生物量在季节间差异极显著（Kruskal⁃Wallis检验，P<0.001），且春季（304.8±55.2） μg/L、夏季（224.0±53.6） μg/L和秋季（241.0±40.8） mg/L均显著大于冬季（24.0±3.3） μg/L（图3d）；枝角类丰度和生物量在季节间均差异不显著（Kruskal⁃Wallis检验，P>0.05）（图2c，图3c）。

2.3 优势种及更替率

四个季度共确定浮游动物优势种12种，其中轮虫11种，桡足类1种，枝角类无优势种（表2）。优势种组成存在季节差异，夏季优势种结构最为复杂，有7种，以暗小异尾轮虫（Trichocerca pusilla）（Y=0.143）和广布多肢轮虫（Polyarthra vulgaris）（Y=0.110）为主；秋季优势种为6种，以长圆疣毛轮虫（Synchaeta oblonga）（Y=0.189）和萼花臂尾轮虫（Brachionus calyciflorus）（Y=0.159）为主；春季优势种为2种，分别为暗小异尾轮虫（Y=0.670）和螺形龟甲轮虫（Keratella cochlearis）（Y=0.056）；冬季优势种仅为萼花臂尾轮虫（Y=0.312）。

优势种的季节更替率差异较大。冬春季之间的优势种更替率最大（R=60.0%），由冬季至春季的演替过程中优势种发生很大变化，从单一优势种萼花臂尾轮虫演替为暗小异尾轮虫和螺形龟甲轮虫；其次为秋冬季节之间（R=44.4%），优势种从秋季的6种演替为冬季的单一优势种，优势种结构趋于简单化；夏秋季节的优势种更替率为33.3%，虽优势种种类数变化不大，但主要优势种从夏季的暗小异尾轮虫和广布多肢轮虫演替为秋季的长圆疣毛轮虫和萼花臂尾轮虫，且仅有长圆疣毛轮虫在这两个季节均为优势种；春夏季节间的优势种更替率最低（R=18.2%），优势种种类数由2种演替为7种，但暗小异尾轮虫在春夏季节均为主要优势种。

2.4 多样性指数及水质评价

紫琅湖浮游动物群落Shannon⁃Wiener多样性指数（H'）和Margalef丰富度指数（D）在季节间均差异极显著（F_H' =13.793；F_D =18.421，P<0.001），其中这两个多样性指数在春季、夏季和秋季均显著大于冬季（图4a，图4b）。Pielou均匀度指数（J）在季节间的差异性未达显著水平（F=2.324，P=0.096）（图4c）。生物多样性阈值（D_y ）在季节间差异显著（F=6.746，P=0.002<0.05），其中春季、夏季和秋季的值均显著大于冬季（图4d）。

利用Shannon⁃Wiener多样性指数（H'）和Margalef丰富度指数（D）对紫琅湖四个季度的水质状况进行评估，表明紫琅湖春季、夏季和秋季的水质状况均处于α⁃中污型，冬季处于多污型。利用生物多样性阈值（D_y ）对紫琅湖浮游动物群落的多样性状况进行评估，结果表明紫琅湖春季、夏季和秋季多样性均为“一般”，冬季多样性为“较差”（表3）。

2.5 Spearman相关性分析

将紫琅湖浮游动物群落主要特征参数：生物量（B）、丰度（N）、生物多样性阈值（D_y ）、Pielou均匀度指数（J）、Margalef丰富度指数（D）、Shannon⁃Wiener多样性指数（H'）、种类数（S）与水体环境变量：Chl.a、COD_Mn、EC、WD、DO、NH₄⁺—N、pH、SD、WT、TN、TP和TUR进行Spearman相关性分析。分析结果表明：浮游动物多样性指数生物多样性阈值、Pielou均匀度指数、Margalef丰富度指数、Shannon⁃Wiener多样性指数均与TUR显著负相关（R_Dy²=0.59；R_J²=0.46；R_D²=0.59；R_H'²=0.57），与NH₄⁺—N显著正相关（R_Dy²=0.46；R_J²=0.35；R_D²=0.35；R_H'²=0.41）；浮游动物生物量和丰度均与TP显著负相关（R_B²=0.46；R_N²=0.47），与COD_Mn显著正相关（R_B²=0.43；R_N²=0.45）；EC和pH与浮游动物主要特征参数的相关性均未达显著性水平（P>0.05）（图5）。

2.6 RDA分析

对紫琅湖浮游动物群落12种优势种丰度值与12个环境变量进行RDA分析（图6）。双向选择结果表明TUR、Chl.a、TP、pH、EC、COD_Mn、DO和WT等8个环境变量是影响紫琅湖浮游动物群落优势种的主要因素。前两轴共解释总方差的54.78%（P<0.001），且排序轴一和轴二的特征值分别为0.20和0.15，分别解释了41.92%和32.01%的物种变化信息。环境变量在前两轴的分布情况表明：TUR、Chl.a、TP、WT与第一轴呈负相关，DO与第一轴呈正相关；pH、EC和TP与第二轴呈正相关，COD_Mn和Chl.a与第二轴呈负相关。决定紫琅湖浮游动物优势种丰度变化的环境变量从小到大依次为：TUR（R²=0.178）、Chl.a（R²=0.134）、TP（R²=0.111）、pH（R²=0.108）、EC（R²=0.077）、COD_Mn（R²=0.076）、DO（R²=0.073）、WT（R²=0.051）。除无节幼体（Nauplius）、萼花臂尾轮虫和前节晶囊轮虫（Asplachna priodonta）外，TUR、Chl.a、TP与绝大部分优势种丰度正相关，其中与暗小异尾轮虫丰度的相关性最为显著；pH、EC、COD_Mn主要影响无节幼体和萼花臂尾轮虫的分布，其中无节幼体丰度与COD_Mn正相关，与pH、EC负相关，而萼花臂尾轮虫与其相反。

3 讨 论

3.1 城市新建湖泊浮游动物群落特征

在我国湖泊、水库、河流等内陆水域的浮游动物群落中，浮游动物整体倾向于小型化（小型轮虫为主要优势类群，大型枝角类和桡足类缺乏）已成为普遍现象^［30~32］。对鄱阳湖的研究发现，轮虫占鄱阳湖浮游动物总种类数的84%，总丰度的96%，是鄱阳湖浮游动物群落的绝对优势类群^［31］；对三峡库区干流浮游动物群落的调查发现，浮游动物小型化的现象从库尾到库首逐步明显^［8］；在西北地区黑河的研究中表明河流水体也存在这样的现象^［32］。本研究中，紫琅湖的浮游动物群落同样以小型轮虫为主要贡献类群，轮虫丰度占比达97.2%，生物量占比达88.2%，并占据11个优势种（共12个）。这说明城市新建湖泊浮游动物群落的基本特征与自然水体一致。导致这种共性的原因主要有两点：（1）随着纬度的降低，水域生态系统中浮游动物食性鱼类（主要指繁殖能力强、生长速度快的小型鱼类）增多，对大型枝角类和桡足类形成较大的限制^{［33，34］}；（2）相比于大型浮游动物，小型轮虫具备环境适应能力强、分布广的特点，能在我国水体趋于富营养化的背景之下普遍存在，进而成为优势种^［35］。

生物多样性是衡量水域生态系统生物类群资源丰富程度的重要指标，常作为浮游动物群落结构特征的主要参数^［36］。根据生物多样性阈值D_y 的评级标准，紫琅湖全年生物多样性评价为“一般”（D_y = 0.96），且Shannon⁃Wiener多样性指数和Margalef丰富度指数明显低于一些建成年份较长的城市湖泊，例如苏州工业园区的四个城市湖泊（金鸡湖、独墅湖、沙湖、白塘湖）^［37］和南昌市的三个城中湖泊（东湖、青山湖、月亮湖）^［12］。相比于这些非新建的城中湖泊，紫琅湖因处于建湖初期阶段，其水体环境受人类影响而波动较大，进而阻碍了整体生态系统的成熟与发育，导致生态系统结构不够完善且稳定性较差^{［13，14］}。浮游动物作为新建湖泊生态系统中的次级生产者和初级消费者，其群落结构的完整性尚处于发展和完善阶段。因此，生物多样性较低是城市新建湖泊浮游动物群落结构的另一主要特征。

营浮游生活特性的浮游动物主要生活于水体表层，易受气温和天气因素的影响，其群落特征往往存在季节差异^［38］。本研究结果表明，紫琅湖浮游动物群落种类、丰度、生物量、优势种及生物多样性等均出现显著季节性差异，且冬季浮游动物群落的多样性在四季中处于最低水平，这与国内众多水域调查结果类似^{［9， 31，39］}。冬季水温低、藻类等食物来源减少是导致浮游动物生长繁殖受限的主要原因^［40］；其次，第一次冬季调查的时间（2019年1月）距紫琅湖开始蓄水（2018年11月）仅两个多月，期间紫琅湖的生态系统完全处于初始构建状态，这也对冬季浮游动物群落调查结果造成一定影响。

3.2 城市新建湖泊浮游动物群落特征形成的主要驱动因素

在新建城市湖泊这种欠稳定的生态系统之中，环境因子往往是浮游动物群落特征形成的主要驱动因素。本研究中斯皮尔曼相关性分析和RDA分析综合表明，水体浊度、叶绿素a和总磷是影响紫琅湖浮游动物群落特征形成的主要驱动因素。

浊度是表征水中介质对光照衰减程度的物理量，其大小通常与水体理化性质、悬浮物质组成和浮游生物密度等条件密切相关^［41］。文媛等^［12］对南昌市三个城市湖泊的调查发现浊度对浮游动物丰度有极显著影响，这与本研究的结果类似。紫琅湖在建湖初期，湖岸带绿化升级施工不断，对水体扰动强度较大，因此水体浊度一直处于较高水平。水体浊度较高，一方面会显著降低水下光照条件，限制沉水植物生长，造成大型浮游动物主要栖息场所的缺失；另一方面也会加剧水体富营养化程度，促进一些耐污种类（以轮虫为主）的演替过程^［42］。叶绿素a是衡量浮游植物生物量的重要指标，其大小反映了浮游动物饵料资源的丰富程度，与浮游动物的生长繁殖过程密切相关^［43］。在本研究中，叶绿素a对暗小异尾轮虫、广布多肢轮虫等夏季优势种具有明显促进作用，这与众多研究的结论一致^{［12，31，44］}。总磷是评价水体富营养化程度的重要指标，其能通过为浮游植物的生长提供营养来源，间接影响浮游动物群落的分布特征^［45］。紫琅湖地处南通市中央创新区“一湖七横三纵”水系的核心节点，受周围连通河道外源氮磷输入的影响，其水体富营养化程度较高，进而导致以磷为主的营养物质成为紫琅湖浮游动物群落的主要影响因子。

3.3 城市新建湖泊水体富营养化应对策略

城市新建湖泊是城市生态系统中的重要组成部分，由于受人类活动的高强度干扰以及自身结构的不稳定性，其水体环境的保护与改善面临严峻考验。浮游动物作为水域生态系统的核心节点，能通过“下行效应”直接控制藻类的生长和繁殖，是湖泊生态修复成功与否的关键因素之一^［5］。本文的研究结果已表明，受水体浊度、叶绿素a和总磷等环境因素的驱动，城市新建湖泊浮游动物群落整体存在个体小型化、大型枝角类和桡足类缺乏、生物多样性低、季节间波动较大等特点。为此，本文从改善浮游动物群落结构的角度，为城市新建湖泊生态系统构建和富营养化治理提供以下思路：（1）确保外源截污，降低人类活动对水体的干扰；（2）加强沉水植物的构建，为大型浮游动物提供充足的栖息、庇护场所；（3）优化调整鱼类群落结构，通过下行效应恢复大型浮游动物，进而加强捕食链对藻类的控制。

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基金资助

国家重点研发计划项目(2019YFD0900601)

国家大宗淡水鱼产业技术体系项目(CARS-45)

中国科学院青年创新促进会人才项目(2019331)

湖北省重点研发计划项目(2020BBB077)

南通市中央创新区紫琅湖生态水处理项目