流溪河鱼类群落对水环境因子的响应及关键标识种的筛查

Response of fish community to water environmental factors and screening of key biomarker species in Liuxi River

摘要

以处于亚热带地区的流溪河为研究对象，研究了流溪河鱼类群落结构特征及其与水环境因子的关系，并筛查了关键标识种。结果显示：调查期间共发现鱼类89种，隶属于8目23科70属，鲤形目（Cypriniformes）物种数量最多，其次是鲇形目（Siliuriformes）、鲈形目（Perciformes）。从源头至下游，流溪河鱼类多样性呈现先增加后降低的趋势，在中游干流河段最高，在下游受污染支流最低。典型对应性分析结果显示，流速、溶解氧、海拔、卵石底质、浅滩栖地是影响上游和支流河段鱼类分布的主要因子，COD_Mn、总磷、城市用地比例的增加则可能导致下游河段鱼类多样性降低。通过LEfSe方法筛选出能够反映不同生境断面鱼类群落特征的标识属/种34个，在此基础上，根据不同鱼种对食物来源和水环境栖息地的需求，优选了16个具有重要生态指示功能的标识种。这些标识种不仅能够指示特定的河流环境，还能反映当地食物网的完整性和健康状况，对维系水生态系统的结构和功能具有重要意义。

Abstract

The characteristics of fish community structure and its relationship with water environmental factors in the subtropical Liuxi River were studied， and the key biomarker species were screened. The results showed that a total of 89 fish species were found， belonging to 8 orders， 23 families and 70 genera. Cypryformes had the largest number of species， followed by Siluriformes and Perciformes. From the headwaters to the lower reaches， the fish diversity increased first and then decreased， with the highest values observed in the middle reaches of the main stream and the lowest values observed in the polluted tributary of the lower reaches. Canonical correspondence analysis （CCA） results showed that flow velocity， dissolved oxygen， elevation， pebble substrate and shoal habitat were the main factors affecting fish distribution in the upper streams and the tributaries， while the increase in CODMn， total phosphorus and urban land use might lead to the decreased fish diversity in the lower reaches. Thirty⁃four fish genera/species were selected as biomarkers by LEfSe method to reflect the main characteristics of fish communities in different habitat sections. On this basis， 16 species with important ecological indicator function were selected according to the requirements of different fish species for food source， water environment， and habitat. These biomarker species can not only reflect the specific living environment， but also indicate the integrity and health of the local food webs by distinguishing the predator⁃prey relationships of food chains， which is of great significance for maintaining the structure and functioning of the aquatic ecosystem.

Graphical abstract

关键词

亚热带河流 / 鱼类多样性 / 群落结构 / 标识种 / 食物网

Key words

subtropical river / fish diversity / community structure / biomarker species / food web

0 引 言

流溪河位于广州市从化区西北部（23º12′30″~23º57′36″N，113º10′12″~114º2′00″E），珠江三角洲的中北部。发源于从化区吕田镇桂峰山，流经从化区和白云区时汇入众多溪流，在白云区江高镇江村南岗口与白泥河汇合后注入珠江，流入南海，其干流全长171 km，流域总面积2 300 km²。流溪河流域属华南亚热带季风气候区，受季风环流影响以及临近南海的海洋调节，气候温湿，雨量丰沛，年均气温21.2 ℃，年均降水量1 823.6 mm，汛期（4~9月）雨量约占全年雨量的84%。流溪河作为广州市重要的水源保护区，其水生生物物种丰富、多样性高。然而，近年来由于珠江三角洲地区经济快速发展，城市化进程加速，流域内土地使用情况变化显著，水生态系统受人为干扰严重，水生生物多样性受到威胁^{［1， 2］}。

鱼类是河流生态系统的重要组成部分，对外界环境条件变化的反应灵敏^［3］。一方面，受自然的水文水质条件和物理生境变化影响，鱼类种群分布呈现明显的空间差异性；另一方面，当人为干扰导致水质和生境条件改变时，鱼类群落结特征会发生明显变化^［4］。一直以来，针对鱼类的生态监测和健康评估通常包括全部的物种，站位布设范围广，尽管能够获得详细的鱼类群落数据，但采样过程造成的生态损耗大，产生的成本高。实际上，部分鱼类物种对特定环境因子（如流速、水温、溶解氧等）的敏感度极高，可反映当地水环境质量的变化，具有重要的生态指示作用^［5，6］。

不同的鱼类功能类群对水环境和栖息地的需求（如繁殖、育幼、摄食场）具有一定的相似性^{［7， 8］}，可以通过筛选具有生态指示功能的标识种（biomarker species）来反映鱼类群落的综合性状^［9］。通过标识种所指示的环境和生态学信息，来反映食物网和生态系统的结构、功能和健康状况，可提升野外生物监测的效率，降低人力和物力成本。因此，本研究围绕河流环境因子和鱼类种群分布之间响应关系，揭示关键环境驱动因子对鱼类群落结构的影响，筛查能够指示各河段环境状况的鱼类标识种，从而有针对性地保护鱼类赖以生存的水环境栖息地。本研究的开展对保护河流水生生物多样性和维持水生态系统可持续发展具有重要意义^{［3， 10］}。

1 材料和方法

1.1 采样断面和时间

结合流溪河流域的地理环境及生境特点，沿源头至河口的纵向梯度，在流溪河主要干流和支流附近共设立14个监测断面，这些断面包含了原始林地、村镇居住地、农业用地、城市用地等典型土地使用类型。于6月丰水期和12月枯水期（2019~2020年）分别开展野外调查工作，渔获物的采集和水质调查同步进行。流溪河流域监测断面如图1中#1~#14所示，其中，上游#1~#3地处山区原始林地，生境类型以山地溪流为主，人类活动少，生物完整性高^［1］。中下游支流断面#5~#7和#9~#10地处乡村，两岸以农耕用地为主，虽受到一定程度的人为干扰，但河道和沿岸带形态相对完整，水质状况良好，溪流型鱼类资源丰富。与支流相比，干流#4、#7~#8、#11~#12和#14受旅游开发、城镇建设、水坝拦截等人类活动的影响较大，原始的河流连续体形态被打断，生境类型趋向于片段化，洄游性鱼类通道受阻。下游支流#13有未经处理的废水排入河道，导致该河段水体污染较为严重^［11］。

1.2 样品采集与数据收集

为全面调查流溪河鱼类群落结构，鱼类的采集使用多种方法结合进行^{［12， 13］}。雇佣当地渔民于采样断面驾驶船只放置网具，采用三重流刺网（网口孔径4 cm、3 cm、2 cm、1 cm，网长50 m，网高1.5 m，各5张）捕捞中上层鱼类，采用定置陷阱网（网口孔径1 cm，网长15 m，网高和网宽均为30 cm）捕捞底层鱼类。刺网和陷阱网均于每日下午放置，12 h后进行回收，每个监测断面连续采集1周，至不再发现新物种后更换监测断面。此外，走访渔民了解流溪河鱼类资源状况，并于临近市场购买以补充样品。采样后，记录采集地点和时间，根据《广东淡水鱼类志》^［14］《珠江鱼类志》^［15］《珠江鱼类图鉴》^［16］等资料进行鱼类物种鉴定，测量体长、全长、体重等关键生物学指标，挑选体态完好、鳞片完整的每种鱼类5~10尾，于95%酒精溶液中浸泡保存。

各采样断面使用YSI多参数水质监测仪（Pro2030）现场测定水温（°C）、溶解氧（mg/L）、pH、电导率（μs/cm）、盐度（‰）等指标，LS300A便携式流速仪测定流速（m/s），北斗GPS定位系统记录海拔（m）和经纬度坐标。同时，使用有机玻璃采水器采集表层和底层混合水样（每个断面5个平行），4 ℃条件下保存至实验室，参照《水和废水监测分析方法（第四版）》进行水体理化指标分析。总氮（mg/L）、硝酸盐氮（mg/L）、氨氮（mg/L）、总磷（mg/L）、活性磷（mg/L）、高锰酸盐指数（COD_Mn，mg/L）、五日生化需氧量（BOD₅，mg/L）、部分有机污染物和重金属指标，以及底质类型（基岩、卵石、砾石等）、栖息地类型（浅滩、深潭、沙洲等）、土地利用类型（林地、耕地、城市等）等生境指标（均以相对面积百分比计）由广东省广州生态环境监测中心站提供^［17］。

1.3 数据处理

全部数据采用R语言^［18］中的openxlsx、vegan、cluster、ggplot2、lefser等软件包进行读取、分析和绘图。对流溪河丰水期和枯水期的鱼类各个物种的个体数量组成和环境因子进行梯度分析，反映鱼类群落结构特征的相关生态学指标包括：

Margalef丰富度指数（D）：D=\left(S-\mathrm{1}\right)/\mathrm{l}\mathrm{n}N

Shannon⁃Wiener多样性指数（H'）：

H\text{'}=-{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^S}{P}_i\mathrm{l}\mathrm{n}{P}_i

Pielou’s均匀度指数（J）： J=H\text{'}/\mathrm{l}\mathrm{n}S

式中：S为样方中鱼类总物种数；N为样方中鱼类总个体数；n_i 为样方中第i种鱼类的个体数量；P_i 为样方中第i种鱼类的个体数比例，即P_i =n_i /N。

利用Bray⁃Curtis相异度对各断面鱼类物种数量组成数据进行聚类分析，使用bootstrap随机化技术进行组间显著性差异统计，非零值被重新采样，并用于生成在零假设下的Bray⁃Curtis相异度伪值。从1 000个随机数据矩阵中生成了伪值的频率分布，并使用95%的百分比作为临界值来确定显著性。鱼类群落组成与环境因子的分析，首先将各断面渔获量组成数据取对数后进行去趋势对应分析（DCA），根据分析结果中各排序轴长度决定排序的模型，由于排序轴长>4.0，采用单峰模型，故使用典范对应分析（CCA）方法进行分析^［19］。在CCA分析过程中，运用蒙特卡罗模拟（Monte Carlo Simulation）检验水环境因子对鱼类群落变化影响的显著程度。LEfSe（linear discriminant analysis effect size）是一种广泛用于生物标识种鉴别和解释的工具，通过分类比较、生物学一致性测试和效应大小评估，描述和验证两个或多个生物群落之间的标识性物种及其特征差异^［20］。LEfSe首先利用Kruskal⁃Wallis秩和检验检测不同组间的物种丰度差异，获得显著性差异物种，再利用Wilcoxon秩和检验检测上步获得的显著性差异物种的所有亚种是否都趋同于同一分类级别，最后通过线性判别分析（LDA），得到最终的生物标识种。

2 结果与分析

2.1 流溪河鱼类物种组成

调查期间所采集鱼类共计89种（表1），隶属于8目23科70属。其中，鲤形目（Cypriniformes）3科46属60种，占鱼类物种总数的67.5%；鲇形目（Siliuriformes）8科10属12种，占比13.5%；鲈形目（Perciformes）6科8属11种，占比12.4%；脂鲤目（Characiformes）2科2属2种，占比2.2%；鳗鲡目（Anguilliformes）、鲱形目（Clupeiformes）、鳉形目（Cyprinodontiformes）、合鳃鱼目（Synbranchiformes）各1科1属1种，占比均为1.1%。流溪河源头#1~#2共采集鱼类3目10科26属32种，相对个体数量组成（%）以宽鳍鱲（Zacco platypus）、长汀拟腹吸鳅（Pseudogastromyzon changtingensis）、马口鱼（Opsariichthys bidens）为主（>12.5%）；上游支流#5~#6共采集鱼类4目11科31属40种，以马口鱼、子陵吻虾虎鱼（Rhinogobius giurinus）、乐山小鳔鮈（Microphysogobio kiatingensis）为主（>11.8%）；中游支流#9~#10共采集鱼类5目13科35属43种，以子陵吻虾虎鱼、宽鳍鱲、马口鱼为主（>13.2%）；中上游干流#3~#4、#7~#8共采集鱼类4目12科49属60种，以齐氏罗非鱼（Tilapia zillii）、鲫（Carassius auratus）、䱗（Hemiculter leucisculus）为主（>10.9%）；中下游干流#11~#12、#14共采集鱼类6目17科36属48种，以齐氏罗非鱼、鲮（Cirrhinus molitorella）、麦瑞加拉鲮（Cirrhinus mrigala）、豹纹翼甲鲶（Pterygoplichthys pardalis）为主（>10.1%）；支流#13仅发现以齐氏罗非鱼和豹纹翼甲鲶为主（>25.7%）的外来入侵鱼类6种。

2.2 流溪河鱼类空间分布

根据各河段鱼类物种的相对个体数量组成（取丰、枯水期均值作为年均值）对流溪河鱼类的空间区系进行聚类分析，结果显示，流溪河鱼类在空间分布上可以分为7个区系（图2a），包括Ⅰ区（#1~#2）、Ⅱ区（#3~#4）、Ⅲ区（#5~#6）、Ⅳ区（#7、#9~#10）、Ⅴ区（#8和#11）、Ⅵ（#12和#14）和Ⅶ区（#13）。在科水平（图2b），除污染较严重的#13断面外，其他各河段的鱼类物种组成均以鲤科（Cyprinidae）为主（相对个体数量>47%）。在鲤科鱼类之后，Ⅰ区和Ⅲ区鱼类均组成以腹吸鳅科（Gastromyzontidae）、虾虎鱼科（Gobiidae）、鳅科（Cobitidae）为主；Ⅱ区鱼类以鳅科和丽鱼科（Cichlidae）为主，还有部分鳢科（Channidae）、鲇科（Siluridae）、胡子鲇科（Clariidae）鱼类；Ⅳ区鱼类以虾虎鱼科、鳅科、丽鱼科为主；Ⅴ区鱼类以丽鱼科、鳅科、鲿科（Bagridae）为主；Ⅵ区鱼类以丽鱼科、鳅科、甲鲶科（Loricariidae）为主；Ⅶ区仅有耐污的外来种，如齐氏罗非鱼、豹纹翼甲鲶、革胡子鲇（Clarias gariepinus）等。流溪河鱼类分布呈现明显的空间差异性，腹吸鳅科、虾虎鱼科、鳅科多分布于中上游支流河段，鳢科、鲇科、胡子鲇科多分布于中游干流河段，而外来种丽鱼科和甲鲶科多分布于下游河段。总体，腹吸鳅科和虾虎鱼科数量的减少以及丽鱼科和甲鲶科数量的增加是影响流溪河支流和干流、上游和下游之间鱼类区系差异的主要因素。

2.3 流溪河鱼类多样性

无论丰、枯水期，流溪河鱼类的Shannon⁃Weiner和Margalef多样性指数呈现相似的变化趋势（图3），在上游支流#1断面较低，随后持续增加，在中游干流#7~#8断面达到最高值，后在下游#12~#14断面逐渐降低，最低值出现在#13断面。干流断面的Pielou均匀度指数呈现与多样性指数相似的变化趋势，即从#3至#7逐渐增加，后在#8至#14逐渐降低，然而各支流断面Pielou均匀度指数差异不大，仅在#13断面出现骤降的趋势。总体上，多样性与均匀度指标变化趋势显示位于流溪河中游的干流河段鱼类多样性最高，各支流河段和下游河段的多样性相对较低，说明中游干流河段的鱼类在整个流域的鱼类多样性组成上占有重要地位。

2.4 水环境因子对鱼类群落结构的影响

各河段环境因子和鱼类个体数量的CCA分析结果显示（图4），分布在支流河段#1、#2、#5、#6、#9的鱼类，如腹吸鳅科、鮡科（Sisoridae）、合鳃鱼科（Synbranchidae）、斗鱼科（Osphronemidae）、虾虎鱼科、鳅科，主要受水文水质因子（图4a）中的流速和溶解氧含量影响，同时受生境因子（图4b）中的海拔以及卵石底质和浅滩栖地分布的影响。刺鳅科、鲿科、鮨科（Serranidae）、鳢科鱼类多分布在中上游干流#3、#4、#7，这些河段水深高于支流，仅部分区域有浅滩栖地分布，沿岸带农业用地增加，受农业面源污染影响，水体中硝酸盐含量较高。下游河段#11、#12、#13、#14的鱼类，如外来种丽鱼科、甲鲶科、原唇齿脂鲤科（Prochilodontidae）、锯脂鲤科（Serrasalmidae）、 科（Pangasiidae），主要受水深、COD_Mn、城市用地影响。除受人为干扰严重的支流#13河段外，水质和生境因子将干、支流和上、中、下游河段的鱼类种群落进行明显的划分，说明环境因子的空间差异对鱼类种群分布有较大影响。

2.5 流溪河鱼类的生物标识种

LEfSe分析结果显示（图5），流溪河鱼类的空间分布组成差异主要体现在科、属的水平上，其中，由于鲤科鱼类包含的物种较多，因此科水平的差异性相较于属水平更低。LEfSe分析结果显示，Ⅰ区鱼类以鲤形目平鳍鳅科为标识，Ⅲ区鱼类以鲤形目鳅科为标识，Ⅳ区鱼类以鲤形目鲤科为标识，Ⅴ区鱼类以鲈形目刺鳅科为标识，Ⅵ区以鲱形目鳀科为标识，Ⅶ区以鲇形目甲鲶科为标识，Ⅱ区鱼类未发现具有标识性的科。在属和种水平上，共发现具有标识性的属2个、种32个，包括Ⅰ区的长汀拟腹吸鳅、原缨口鳅属（Vanmanenia）、侧条光唇鱼（Acrossocheilus parallens）、宽鳍鱲，II区的高体鳑鲏（Rhodeus ocellatus）、麦穗鱼（Pseudorasbora parva）、䱗、短须鱊（Acheilognathus barbatulus）、泥鳅（Misgurnus anguillicaudatus）、斑鳢（Channa maculata）、黄颡鱼（Pseudobagrus fulvidraco），Ⅲ区的似鮈（Pseudogobio vaillanti）、乐山小鳔鮈、黑鳍鳈（Sarcocheilichthys nigripinnis）、马口鱼、棒花鱼（Abbottina rivularis）、美丽小条鳅（Micronemacheilus pulcher）、子陵吻虾虎鱼、福建纹胸鮡（Glyptothorax fukiensis）；Ⅳ区的鲮属（Cirrhinus）、银鮈（Squalidus argentatus）、斑鳠（Mystus guttatus）；Ⅴ区的海南鲌（Culter recurviceps）、鳊（Parabramis pekinensis）、间䱻（Hemibarbus medius）、黄尾鲴（Xenocypris davidi）、横纹南鳅（Schistura fasciolata）、大刺鳅（Mastacembelus armatus）、鲇（Silurus asotus）；Ⅵ区的标识性鱼类包括鲢（Hypophthalmichthys molitrix）、草鱼（Ctenopharyngodon idella）、七丝鲚（Coilia grayii）；Ⅶ区的标识性鱼类包括齐氏罗非鱼、豹纹翼甲鲶。

在LEfSe筛选结果的基础上，根据不同鱼种对繁殖、育幼、摄食等水环境和栖息地的要求，将具有相似生态学特征的物种进行组合，从而挑选出环境指示功能强且适合长期跟踪监测的代表性物种。在对鱼类标识种进行优化的过程中，考虑到4个主要因素：（1）分类学方面尽量包含不同的科；（2）优选环境和营养指示功能强的物种；（3）国家重点保护物种予以优先选择；（4）对现存量较多的常见种予以排除。16个优选标识性属/种及备选属/种如表2所示，其中，鱼类食物来源组成参见Wang等^［9］对我国南方热带亚热带河流鱼类食性研究结果，小型水生昆虫幼虫是指除差翅亚目蜻蜓幼虫以为的水生昆虫幼虫，以双翅目和蜉蝣目为主；营养指示功能根据Wang等^［21］利用Ecopath with Ecosim模型对热带亚热带河流食物网结构和功能的研究结果。这些优选属/种不仅能够反映特定的生存环境，通过对其食物来源的判别和营养级的划分，还能够反映当地食物链和食物网的健康状况，对维系水生态系统结构和功能的稳定性具有重要意义。

3 讨 论

流溪河的7个鱼类空间区系，是水环境质量和栖息地分布共同作用的结果，在河流的纵向空间尺度上，既反映了上、中、下游的鱼类空间区系，也反映了干、支流的差异。Ⅰ区和Ⅲ区均为山地溪流，海拔高于中下游平原河段，受亚热带季风气候影响，常年湿润多雨，水位低、流速快、溶氧高、遍布卵石和浅滩是基本的生境特征。在此环境背景下，马口鱼、宽鳍鱲、子陵吻虾虎鱼、腹吸鳅科、小鳔鮈属（Microphysogobio）、光唇鱼属（Acrossocheilus）等典型山溪鱼类在个体数量上占据优势，同时也是反映良好环境条件的标识性物种。在中下游河段，受水坝拦截、岸坡固化和水体污染等人为干扰影响，河流固有的连续性被打破^［22］，水体连通性变弱，生境逐渐趋向片段化，水位抬升和流速减缓导致上游喜急流型（Rheophilic）鱼类种群衰退^［23］，同时加速了中下游鱼类群落从溪流型向湖沼型演替^［24］。例如，受干流水库影响，#3断面以后水位抬升，水面开阔，水流变缓，以水生昆虫为食的山溪型鱼类数量减少，以碎屑为食的罗非鱼属、鲴属，以浮游生物为食的鲢、鳙，以及深水区的肉食性鱼类数量增加，增加了中游河段的鱼类多样性。

与干流相比，虽然支流河段水质较好，但天然的卵石和粗砂底质受到被采集（取石采砂）和被覆盖（农地拓张）的威胁，以水生昆虫为食的鳅科鱼类（如小条鳅属、南鳅属和沙鳅属）和藏匿于粗沙底质的䱻属（Hemibarbus）、似鮈属（Pseudogobio）鱼类因失去摄食场和栖息地而导致种群衰退。野外采样过程中，发现多条支流河段受人为干扰严重，天然的卵石底质因河道改造而被移除或掩埋，还有的被堆砌在岸坡或用于景观修建，卵石覆盖面积的减少导致底质类型趋向于单一化，会降低鱼类和其他水生生物多样性^［17］。此外，位于下游城市河段的支流受人为改造严重，硬化的岸坡导致沿岸带和河道分离，鱼类繁殖过程所借助的水生植被量降低，尤其在Ⅶ区，支流#13河段受纳周边的污水导致COD_Mn含量上升，溶解氧含量降低，已经不适合土著鱼类生存，仅剩齐氏罗非鱼、豹纹翼甲鲶、革胡子鲇等耐污性强的外来入侵种。

鱼类作为河流食物链的高级消费者，在生态指示功能上比其他水生生物类群（如着生藻类和底栖动物）更具优势，具有特殊食性和繁殖特性的鱼类不仅携带了自身种群动态信息，还反映了其对水质、底质、栖息条件的特殊需求。例如，若沿岸带生境因岸坡改造而消失，以水草区为产卵场的马口鱼和宽鳍鱲的存活率会降低，直接导致其种群数量减少^［25］；受农业开发的影响，溪流中原有的卵石底质被掩埋，攀爬于卵石表面的腹吸鳅科和虾虎鱼科受到威胁，而虾虎鱼作为肉食性鱼类的主要食物来源，其种群数量的减少也会影响到高营养级消费者，从而对整个食物网造成影响^［26］。此外，斑鳠和草鱼的繁殖过程须经过一定距离的洄游，在此过程中，水文水动力的连通是保证这些鱼类种群延续的必要条件，而水利工程建设会破坏自然的水文连通性，影响鱼类的洄游过程^［27］。此外，本文所筛选的标识性物种在“捕食⁃被捕食”的营养关系中占据重要节点（Trophic node），可以指示仅存于特殊河流环境中的食物链，如着生藻类食物链、水生昆虫食物链、软体动物食物链等，这些食物链的完整性对维系水生态系统健康具有重要意义^［28］。

值得一提的是，虽然重点保护物种对水环境和栖息地有很强的生态指示功能，但由于其数量少、受保护力度大，难以在监测中发挥关键作用。因此，我们建议采用两种方式实现对保护物种的监测：（1）利用其他具有相似生态指示功能的物种进行替代，例如，表2中用大鳍鳠指示斑鳠可能出现的生境区域；（2）采用环境DNA技术在保护物种可能出现的区域进行长期监测^［29］。综上，流溪河未来的生态保护应侧重对鱼类标识种的长期监测，这些鱼类标识种的生理和生态学指标不仅可以指示水环境和栖息地的质量，同时还可以指示食物链的完整性和水生生物的多样性。在此基础上，开展针对鱼类标识性物种的栖息地规划和种质资源保护，制定相应的保护措施和管理策略，对维系河流生态系统的结构和功能具有重要意义。

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基金资助

国家自然科学基金(51909107)

广州市科技计划项目(201704020158)

广州市环保局污染防治新技术(201505040712)

海南省重点研发计划项目(ZDYF2022SHFZ034)

海南省重点研发计划项目(ZDYF2022SHFZ032)

海南省自然科学基金(421QN195)

海南省自然科学基金(421QN196)

海南大学研究生创新科研课题(Qhys2021-210)