贵州印江河浮游植物群落特征及其与环境因子的关系

Phytoplankton community structure and its relationship with environmental factors in Yinjiang River， Guizhou

摘要

为了了解印江河浮游植物群落特征及其与环境因子的关系，为贵州地区水产种质资源类保护区开展相关资源保护工作提供科学依据，于2020年平水期（4月）和丰水期（8月）对设置的 11个断面进行浮游植物群落及水质调查，并运用冗余分析（RDA）和典范对应分析（CCA）研究浮游植物种群结构与环境因子之间的关系。结果显示：调查共鉴定出浮游藻类6门43属140种，其中硅藻门（Bacillariophyta）为优势门类。浮游植物细胞密度和生物量平均值分别为0.43×10⁶ cells/L 和0.35 mg/L，细胞密度和生物量均表明印江河水体呈贫营养型。T检验表明浮游植物种类数在平水期显著高于丰水期，而细胞密度表现为在丰水期显著高于平水期（P<0.05）；对于环境因子，水温（WT）、溶解氧（DO）、pH、总磷（TP）和氨氮（NH₄⁺-N）在平水期和丰水期存在显著差异（P<0.05），而电导率（Cond）、总氮（TN）和化学需氧量（COD_Mn）在两时期差异不显著。冗余分析和典范对应分析显示：在平水期，WT、DO、COD_Mn、Cond和N营养盐（TN、NH₄⁺-N）是影响浮游植物种群变化的主要因素；在丰水期，除WT、DO、COD_Mn、Cond和N营养盐外，P营养盐也是影响浮游植物空间变化的关键因素。

Abstract

In order to understand the phytoplankton community structure and its relationship with environmental factors in Yinjiang River to provide a scientific basis for supporting aquatic germplasm resources conservation in Guizhou region， the investigation of phytoplankton community and water quality was conducted at 11 sampling sections in normal water period （April） and high water period （August） in 2020. Redundancy analysis （RDA） and canonical correspondence analysis （CCA） were used to analyze the phytoplankton community structure and its relationship with environmental factors. The results showed that a total of 140 species in 43genera of 6 phyla of phytoplankton were identified， among which Bacillariophyta was the dominant phylum. The average values of cell density and biomass of phytoplankton were 0.43×10⁶ cells/L and 0.35 mg/L respectively， which indicated that the water body was poor in nutrition. T⁃test showed that phytoplankton species number in normal water period was significantly higher than that in high water period， while the cell density in high water period was significantly higher than that in normal water period （P<0.05）. For environmental factors， water temperature （WT）， dissolved oxygen （DO）， pH， total phosphorus （TP） and ammonia nitrogen （NH₄⁺-N） showed significant differences between normal and high water periods （P<0.05）， while electrical conductivity （Cond）， total nitrogen （TN）and chemical oxygen demand （COD_Mn） showed no significant differences between normal and high water periods. RDA and CCA showed that WT， DO， COD_Mn， Cond and N nutrient were the main factors affecting the spatial distribution of phytoplankton in normal water period； TP was also the key factor affecting the spatial distribution of phytoplankton besides WT， DO， COD_Mn， Cond and N nutrient in high water period.

Graphical abstract

关键词

印江河 / 浮游植物 / 群落结构 / 环境因素

Key words

Yinjiang River / phytoplankton / community structure / environmental factor

0 引 言

印江河属长江流域乌江水系右岸一级支流，发源于武陵山主峰梵净山西北麓，沿梵净山背风坡自南向北流至木黄，再折向西流经新场、合水、朗溪、印江县城，于中坝沿印江县、思南县边境向西北流，在郑宾岩进入德江县，经小溪，在潮砥进入乌江。河流全长103.2 km，天然落差875 m，平均坡降8.48%；全流域面积1 245 km²，多年平均流量为26.9 m³/s。该河流水生生态系统保持良好，是研究水生生态系统中各类群功能的理想场所。

水产种质资源保护区是指为保护水产种质资源及其生存环境而依法划定并予以特殊保护和管理的水域。印江河泉水鱼国家级水产种质资源保护区是2014年国家农业农村部依法公布的第七批国家级水产种质资源保护区（农办渔〔2014〕47号），保护区位于贵州省铜仁市印江土家族苗族自治县，保护范围包括中坝乡龙家坝至合水河段的核心区，以及合水至木黄河段、合水至张家坝河段的实验区，其中核心区河长31 km，实验区河长33 km，核心区特别保护期为每年3月1日至7月31日。保护区主要保护对象是泉水鱼（Pseudogyrincheilus procheilus）、黄颡鱼（Peleobagrus fulvidruco），其他保护物种包括鲤（Cyprinus carpio）、草鱼（Ctenopharyngodon idellus）、鲫（Carassius auratus）、小口白甲鱼（Onychostoma lini）、花䱻（Hemibarbus maculatus）等物种。

作为淡水生态系统中主要的初级生产者，浮游植物在水生态系统中扮演着极其重要的角色，是高营养级水生生物赖以生存的基础^［1］。同时，浮游生物也是流域内多种鱼类的饵料来源之一，比如上述保护区保护对象中的鲤、鲫等杂食性鱼类，浮游植物是其直接的饵料之一^［2］。水体中饵料的丰富程度会直接影响到渔业资源总量及发展，进而影响水生生态系统^［3］。此外，浮游植物对环境变化敏感，其生物量及种群结构变化也能很好地反映水体现状与变化，究其原因主要是浮游植物群落结构受水体主要环境指标（例如水温、溶氧、氮、磷等）的单一或叠加影响较大，进而呈现不同的时空变化规律^［4］。

因此，本文主要对印江河浮游植物群落进行调查和时空动态研究，利用藻类生长量对水体进行评价，掌握保护区浮游植物群落特征及其与水环境的关系，旨为贵州地区水产种质资源类保护区的水生生态保护工作提供基础资料和科学依据。

1 材料与方法

1.1 采样时间及断面设置

于2020年4月和8月各采样一次，分别代表平水期和丰水期。根据相关规范^［5，6］及该流域的水系特点，共设置了11个采样点，其中在印江河干流共设置8个采样点（YJ01⁃YJ08），在支流甘草河共设置3个采样点（GC01⁃GC03），具体信息见图1和表1。

1.2 样品采集与测定

水温（WT）、pH、电导率（Cond）、溶解氧（DO）等水质参数采用多参数水质监测仪YSI6600进行现场监测。化学需氧量（COD_Mn）及N、P等营养盐指标均为现场采用采水器进行采集处理后，带回实验室按照标准方法^［5］进行检测。

使用25#浮游生物网采集定性样品，用适量4%甲醛溶液固定，实验室采用10×40倍显微镜观察，进行种属鉴定。定量样品用5 L玻璃采样器取表层水样置于瓶中，用鲁哥试剂现场固定，带回实验室静置48 h后，沉降并浓缩至30 mL，充分摇匀后吸取0.1 mL至浮游生物计数框，在光学显微镜（Olympus BX53）下进行计数^［6，7］。藻类鉴定方法参照文献［8］。

1.3 数据分析

1.3.1 优势度

优势度（Y）采用如下公式计算^［9］：

Y=（n_i /N）×f_i

式中：n_i 为第i种的丰度；f_i 为该种的出现率；N为总丰度。

1.3.2 多样性指数

浮游植物物种多样性采用Shannon⁃Wiener指数（H'）^［10］、Margalef物种丰富度指数（D_Ma ）^［11］、Pielou均匀度指数（J）^［12］分析，计算公式如下：

H^{\text{'}}=-{\displaystyle \sum _{i=\mathrm{1}}^S}{P}_i\mathrm{l}\mathrm{n}{P}_i;

D_Ma =（S⁃1）/lnN；

J=H'/H'_max，

式中：S为样品中生物的种类总数；P_i =第i种的个体占总个体数的比例；N为样品中个体总数；H'_max 为lnS，表示Shannon⁃Wiener指数的最大值。

1.3.3 不同时期浮游植物群落结构差异

采用独立样本T检验分析平水期和丰水期两个时期浮游植物种类数、密度和生物量、多样性指数之间的差异性。

1.3.4 浮游植物与环境因子的关系

先对浮游植物种类数据作去趋势对应分析（detrended correspondence analysis，DCA），依据结果选择采用典范对应分析（canonical correspondence analysis，CCA）或冗余分析（redundancy analysis，RDA）来分析浮游植物群落变化与环境因子之间的关系^［13］。将环境因子与物种优势度为前20的物种进行排序，采用Monte⁃Carlo置换检验来确定环境变量的重要性及显著性。

使用R“stats”包进行独立样本T检验，使用R“vegan”包进行CCA和RDA分析，图形绘制在Origin 8.0中完成。

2 结果与分析

2.1 浮游植物群落特征

2.1.1 物种组成与优势种

平、丰两时期共检出浮游植物6门43属140种（包括变种），其中硅藻门（Bacillariophyta）为绝对优势类群，共24属110种，占种类总数的78.57%；绿藻门（Chlorophyta）13属15种，占种类总数的10.71%；蓝藻门（Cyanophyta）4属7种，占种类总数的5.00%；甲藻门（Pyrrophyta）2属4种，占种类总数的2.86%；隐藻门（Cryptophyta）2属3种，占种类总数的2.14%；金藻门（Chrysophyta）1属1种，占种类总数的0.71%。从时间上看，平水期检出浮游植物种类数118种，丰水期检出68种，平水期浮游植物种类数显著高于丰水期（t=4.27，P=0.001）。从空间上看，印江河干流（YJ01⁃YJ08）种类数从上到下呈现先下降后上升的变化，种类数最低值出现在猫口下游200 m处（YJ04），种类数最大值出现在保护区下游边界（YJ08）。支流甘草河（GC01⁃GC03）各样点种类数基本持平，处于中间水平。从浮游植物类群来看，各样点均以硅藻门为主，在平水期和丰水期硅藻门种类分别占82.20%和80.88%。蓝藻门和绿藻门次之，甲藻门、隐藻门和金藻门极少（图2和图3）。

物种优势度为前20的种类及代码如表2所示。按优势度Y>0.02的种类定为优势种^［9］，浮游植物优势种共有11种，均属于硅藻门，不同时期优势类群有所差异：小环藻（Cyclotella sp.）和扁圆卵形藻（Cocconeis placentula）在平水期和丰水期均为优势种，而变异直链藻（Melosira varians）、普通等片藻（Diatoma vulgure）、短小曲丝藻（Achnanthidum exigua）、披针曲壳藻（Achnanthes lanceolata）、舟形藻（Navicula sp.）和小型异极藻（Gomphonema parvulum）等6种仅在平水期为优势种，而曲丝藻（Achnanthidum sp.）、异极藻（Gomphonema sp.）和菱形藻（Nitzschia sp.）仅在丰水期为优势种。

2.1.2 细胞密度和生物量

调查期间浮游植物细胞密度范围为0.09×10⁶~1.03×10⁶ cells/L，平均值为0.43×10⁶ cells/L。细胞密度在丰水期显著高于平水期（t=-2.63，P=0.016）。从空间上看，平水期浮游植物细胞密度最大值出现在木黄镇断面（YJ01），最小值出现在甘草河幕龙村断面（GC02）；丰水期浮游植物细胞密度最大值出现在燕子岩断面（YJ07），最小值也是出现在甘草河幕龙村断面（GC02）。平水期浮游植物细胞密度以硅藻为主，其中10个样点硅藻密度占比均超过96%；而在丰水期，硅藻密度占比超过96%的样点只有7个，更多样点出现了一定比例的蓝藻、绿藻、甲藻和隐藻，丰水期出现的门类更为丰富（图4a）。

浮游植物生物量范围为0.13~0.71 mg/L，平均值为0.35 mg/L。两时期浮游植物生物量无显著差异（t=1.52，P=0.145）。从空间上看，平水期浮游植物生物量最大值出现在合水镇（YJ03）及猫口下游200 m处（YJ04），最小值出现在甘草河栗子园坝下断面（GC01）；丰水期浮游植物生物量最大值出现在保护区下游边界（YJ08），最小值也出现在干草河幕龙村（GC02）断面。与密度一样，平水期浮游植物生物量也以硅藻为主，所有样点硅藻生物量占比均超过95%，绿藻和隐藻生物量占比很小；而在丰水期，硅藻生物量占比超过95%的样点只有8个，蓝藻、绿藻、甲藻和隐藻生物量在很多样点中占比有所增加（图4b）。

2.1.3 多样性指数

两次调查浮游植物Shannon⁃Wiener多样性指数的范围是0.75~2.46，平均值为1.87。平水期和丰水期的Shannon⁃Wiener多样性指数无显著差异（t=-0.574，P=0.522）。从空间上看，从上游到下游Shannon⁃Wiener多样性指数整体波动较小，平水期Shannon⁃Wiener多样性指数最大值出现在合水镇断面（G03），最小值出现在干草河的栗子园坝下断面（GC01）；丰水期Shannon⁃Wiener多样性指数最大值出现在干流的木黄镇断面（YJ01），最小值出现在干草河幕龙村断面（GC02）（图5a）。

两次调查浮游植物Margalef丰富度指数的范围是0.72~2.01，平均值为1.39。平水期和丰水期的丰富度指数无显著差异（t=1.801，P=0.085）。从空间上看，从上游到下游Margalef丰富度指数整体波动较大，平水期Margalef丰富度指数最大值出现在干草河幕龙村断面（GC02），最小值也是出现在干草河的栗子园坝下断面（GC01）；丰水期Margalef丰富度指数最大值出现在干流的茶罗村断面（G02），最小值出现在干草河幕龙村断面（GC02）（图5b）。

两次调查浮游植物Pielou均匀度指数的范围是0.28~0.84，平均值为0.64，平水期和丰水期的均匀度指数无显著差异（t=0.298，P=0.769）。从空间上看，与Shannon⁃Wiener多样性指数相似，从上游到下游Pielou均匀度指数整体波动较小，平水期Pielou均匀度指数最大值出现在茂关村断面（G05），最小值也是出现在干草河的栗子园坝下断面（GC01）；丰水期Pielou均匀度指数最大值出现在干流的保护区下游边界断面（YJ08），最小值出现在干草河的栗子园坝下（GC01）和合水镇断面（G03）（图5c）。

2.2 环境因子

各环境因子基本信息见表3，其中WT、DO、pH、TP和NH₄⁺-N在平水期和丰水期存在显著差异（P<0.05），Cond、TN和COD_Mn在两时期差异不显著。

2.3 不同时期浮游植物群落结构与环境因子的关系

平水期分析结果中4个轴中梯度最大值大于3，因此采用CCA来分析平水期浮游植物群落变化与环境因子之间的关系；丰水期分析结果中4个轴中梯度最大值小于3，因此采用RDA来分析丰水期浮游植物群落结构与环境因子之间的关系。平水期CCA结果和丰水期RDA结果对于浮游植物信息量均有较好的解释，但不同时期影响浮游植物群落变化的主要环境因子有所不同。在平水期，轴1和轴2累积解释的浮游植物群落变异比例为49.07%，Monte⁃Carlo置换检验显示浮游植物群落整体受WT、DO、COD_Mn、Cond和TN（P值分别为0.001、0.041、0.044、0.004和0.001）的影响较大。其中优势种扁圆卵形藻（Cop）、普通等片藻（Div）、短小曲丝藻（Ace）和小型异极藻（Gop）密度主要受pH影响，变异直链藻（Mev）主要受WT影响，舟形藻sp.1（Nas1）主要受COD_Mn影响，披针曲壳藻（Acl）主要受Cond影响（图6a）。在丰水期，轴1和轴2累积解释的浮游植物群落变异比例为81.61%，Monte⁃Carlo置换检验显示浮游植物群落整体除了受WT、DO、COD_Mn（P值分别为0.005、0.035和0.008）影响较大外，还受到TP和NH₄⁺-N（P值分别为0.008和0.047）的显著影响。其中优势种小环藻（Cysp）、扁圆卵形藻（Cop）和菱形藻（Nis）主要受DO影响，异极藻（Gos）主要受COD_Mn影响（图6b）。

3 讨 论

3.1 浮游植物群落结构特征及水质状况评价

本次调查中，在印江河共鉴定出浮游植物140种，其中硅藻门的种类数占78.57%，为主要优势门；其次为绿藻门和蓝藻门，分别占比10.71%和5.00%；其他门类占比较小。这与同样发源于梵净山的锦江河国家级水产种质资源保护区、梵净山国家级自然保护区藻类组成研究的结果相一致，2015年对锦江河国家级水产种质资源保护区的10个采样点共进行了4次调查，共调查到浮游植物101种，其中硅藻门占比41.58%，绿藻门和蓝藻门分别占比31.68%和11.88%^［14］。2020年5月对梵净山国家级自然保护区的99个采样点进行调查，共调查到藻类503种，其中硅藻门占比57.45%，绿藻门和蓝藻门分别占比30.22%和6.36%^［15］。这些保护区藻类组成整体均表现出硅藻占比最大，这与这些区域水生生境特点密切相关，这些水域均是河流型水体，因此均以适应流水生活的硅藻为主。

藻类细胞密度和生物量都是反映藻类生长量最基本的检测指标，均可用来判断水体营养状况^［16］。参照（2005）评价水质的标准^［16］，从藻类生长量方面看，浮游植物细胞密度小于或等于0.5×10⁶ cells/L、生物量小于0.1 mg/L为极贫营养，浮游植物细胞密度处于0.5×10⁶~1.0×10⁶ cells/L、生物量处于0.1~1.0 mg/L为贫营养。在本次调查中，所有样点浮游植物细胞密度均不超过1.0×10⁶ cells/L、生物量均处于0.1~1.0 mg/L，水质处于贫营养等级。本研究中硅藻种类最多，且平水期和丰水期均以硅藻种类为主要类群，这种以硅藻为主的浮游植物群落是水体营养水平较低的特征之一^［17］。

3.2 浮游植物群落变化的影响因素

浮游植物群落一般会随着季节的变化而发生明显的变化^［8］。印江河浮游植物群落也具有这一特点。本研究中两次调查到的浮游植物种类数和细胞密度均显著不同（P<0.05），其中种类数表现出在平水期显著高于丰水期，而细胞密度表现为在丰水期显著高于平水期，这可能与不同时期对浮游植物起关键作用的环境因子不同有关。影响浮游植物群落结构的环境因子很多，包括温度、各种离子、营养盐、光照、水文情势等^{［18，19］}。

水温对浮游植物种类和季节变化会有重要影响^{［20，21］}，主要是由于浮游植物的诸多代谢过程为酶促反应，这些生化反应过程受酶活性的影响，而温度对酶活性有决定作用，水温升高会加速藻类种群的生长增殖。本研究中平水期调查区域水温为12.40~21.30 ℃，丰水期调查区域水温为21.10~29.30 ℃，丰水期显著高于平水期，丰水期浮游植物细胞密度显著高于平水期。另外，较高水温在促进蓝藻的生长增殖中有明显的作用，在平水期定量样品中仅调查到硅藻门和少量的绿藻门及隐藻门，而在丰水期除了这些门类，还出现了一定比例的蓝藻门，有研究表明，相对于硅藻和绿藻，蓝藻喜高温（往往>25 ℃）^［22］。这一现象也正反映了丰水期较高水温对蓝藻的促进作用。

水体中各种离子也会影响浮游植物群落结构。有研究表明，Ca²⁺能够维持细胞壁、细胞膜及膜结合蛋白的稳定性^［23］，Si是硅藻生长发育的必要元素^［24］，Mg²⁺是叶绿素的组分之一，同时还是酶的活化剂，从而对藻类产生影响^［25］。电导率能反映水体中各种离子的总浓度和总含量，其大小与河流中溶解盐的含量有直接的关系^［26］。COD_Mn是反映水体受有机物污染程度的一个重要指标，印江河有机物质来源主要有当地居民生活和生产垃圾、农业生产地表径流等，进入水体的有机物氧化分解后，最终变成藻类可利用的各种离子^［27］。因此电导率和COD_Mn会影响到部分优势类群（平水期的舟形藻、披针曲壳藻，丰水期的异极藻）和整体藻类群落结构。

长期以来，河流中的N、P元素营养盐被认为与浮游植物的生长密切相关^［28~30］。本研究中不论是哪个时期，N营养盐均是关键环境因子，包括平水期的TN以及丰水期NH₄⁺-N，这充分反映了N营养元素对于浮游植物生长繁殖的重要作用。这与王文君^［30］的研究相似，其研究也发现N营养元素是影响大渡河浮游植物组成的主要因素。同时，磷也被广泛认为是浮游植物演替的影响因素^［31］。本研究中TP在丰水期也是影响浮游植物群落结构的关键因子，其原因可能是夏末秋初的丰水期水量较大，水体中的TP浓度降低，且藻类的大量繁殖也会加剧 TP的不足，因此TP含量的变动对于藻类生长至关重要；而在春季的平水期水量较小，且生物活动强度减缓，水体中的TP含量相对富足，因此该时期TP不是藻类生长的限制性因子。另外，在部分流速接近静水或附近有大量耕地且流速较缓的河段，N、P营养盐对藻类，特别是蓝绿藻的促进作用表现得更明显，例如本研究中样点YJ01（木黄镇断面）有滚水坝，导致坝前壅水，流速接近0；样点YJ02附近有大量农耕地，样点YJ07和YJ08均为接近静水的深潭状态，这些样点TN含量不论在平水期还是丰水期均明显高于其他样点，甚至超过《地表水环境质量标准》中的Ⅱ类标准，TP含量也较高；相应地，这些样点绿藻和蓝藻的种类和密度也均高于其他样点。这与刘莲等^［32］研究相似，他们也发现在水流变缓，温度光照等条件适当的季节（温暖的春夏），营养盐的大量输入能够促进藻类的生长，其中蓝绿藻比硅藻更能适应N、P营养盐的增加。

本研究以印江河泉水鱼国家级水产种质资源保护区为背景，阐述了平、丰两期浮游植物群落结构变化特征及其与主要环境因子的关系。但影响该区域浮游植物群落结构的因素较多，如何客观地评价其与环境因子的关系还应从数据的周年性变化及整个流域的生态层面出发进行进一步有效调查研究。本研究的不足之处为因条件限制，现场未开展枯水期相关调查工作，后期将在浮游植物群落结构的周年性变化研究中弥补该不足，为贵州地区河流水生生物现状及水生生态保护提供更完整的基础资料。

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基金资助

印江河泉水鱼国家级水产种质资源保护区综合考察、规划调整及总体规划项目(ZKST266-2020)