烟田节肢动物群落结构及多样性分析

Analysis on arthropod community structure and diversity in tobacco field

摘要

为明确烟田节肢动物物种组成及群落结构特点，给烟田害虫绿色防控及天敌保育提供基础资料，2019-2020年对贵州省惠水县代表性烟田节肢动物物种组成及其群落结构开展调查分析。田间调查采用目测法、网捕法和陷阱法，数据分析采用物种累积曲线法，并比较多样性指数、均匀度指数和优势集中性指数的差异及其随时间变化的规律。结果表明，惠水县烟田有节肢动物83种，分属于2纲13目55科83种（昆虫纲12目50科77种，蛛形纲1目5科6种）；其中烟草害虫19种，天敌18种，中性昆虫46种。烟草整个生长期中，斜纹夜蛾（Spodoptera litura）和烟蚜（Myzus persicae）危害严重，其他害虫零星发生。烟蚜茧蜂（Aphidius gifuensis）、棉铃虫齿唇姬蜂（Campoletis chlorideae）和异色瓢虫（Harmonia axyridis）是3种主要天敌昆虫，且在田间的发生数量表现出明显的跟随效应。多样性指数变化与烟田节肢动物种群的实际变化保持一致。在烟草旺长期至成熟初期，群落多样性最高，群落结构最稳定，是抵御外来干扰最强的时期。

Abstract

The species composition and community structure characteristics of arthropods in tobacco field in Huishui County， Guizhou Province were investigated and analyzed in 2019-2020 to provide basic data for green pest control and natural enemy conservation in tobacco field. The field survey was conducted by visual method， net catching method and trap method， and the data analysis was conducted by psecies accumulation curve method. The differences of richness index， diversity index， evenness index and dominance concentration index and their changes with time were compared. Results showed that there were 83 arthropod species in the tobacco field， which belonged to 2 classes， 13 orders and 55 families （77 species， 50 families， 12 orders of Insecta， and 6 species， 5 families， 1 order of Arachnida）， including 19 pests， 18 natural enemies and 46 neutral insects. Spodoptera litura and Myzus persicae cause serious damage during the whole growth period of tobacco， and other pests occurred sporadically. Aphidius gifuensis， Campoletis chlorideae and Harmonia axyridis are three major natural enemies， and the number of occurrence in the field showed obvious following effect. The change of diversity index was consistent with the actual change of arthropod population in tobacco field. From the prosperous period to the early mature period of tobacco， the community diversity was the highest and the community structure was the most stable， which was the strongest period to resist external disturbance.

Graphical abstract

关键词

烟田 / 害虫 / 天敌昆虫 / 节肢动物 / 多样性

Key words

tobacco field / pest / natural enemy insect / athropod / diversity

0 引 言

烟草是贵州省的主要经济作物之一，种植烟草对贵州省产业结构调整，促进地方经济发展、巩固脱贫攻坚成果、助推乡村振兴具有重要意义。贵州烟田害虫种类多、危害重^［1，2］，由于对烟田害虫的发生监测不及时，待害虫危害严重时才采取急救型的化学防控措施，形成了长期大面积用药、用药量大、用药种类单一的害虫化学防控模式，使得农药残留、害虫抗性、害虫再猖獗问题在烟草田也日趋严重^［3，4］。近年来，食品质量安全问题越来越受到大众关注，绿色防控技术在农田的应用也显得越来越重要^［4~6］。烟田开展害虫绿色防控必须从田间生态系统整体出发，综合运用各种防控措施，才能形成烟田害虫的立体防控体系。因此，在开展烟田绿色防控之前，有必要摸清烟田生态系统中节肢动物群落结构。

近年来，已有不少学者开展贵州烟田害虫调查研究^{［1，2，7，8］}，但较系统的烟田节肢动物的调查仅见对遵义县山岔科技示范园和黔西南兴义万屯镇烟田生物种群动态与群落结构研究的报道^［9，10］，且缺少对烟田中性昆虫的调查。鉴于此，笔者于2019-2020年，连续两年对贵州省惠水县代表性烟田节肢动物物种组成及群落结构进行调查研究，旨在为烟田害虫绿色防控及天敌保育提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 调查地点和时间

调查地点在贵州省惠水县摆金镇甲浪村烟田（106˚787′E，26˚056′N，年均温度17.7 ℃）。选择20亩烟田作为调查地，种植品种为云烟87，株距50 cm，行距120 cm，移栽期为4月底。调查时间为2019-2020年每年4月份开始，直至9月份烟草采收完结束，连续调查2年。每月调查2次，每次调查时间为上午9∶00~11∶00时。整个大田生长期内不施任何药剂，烟田边上同期生长有玉米、黄豆、四季豆、南瓜等农作物。

1.2 调查方法

1.2.1 网捕法

捕虫网网口直径为50 cm，网深65 cm，杆长300 cm，在烟田间杂草和土坎植物上进行扫网。每次调查扫网50次（挥网一个来回为扫网1次），记录节肢动物种类及数量（现场不能鉴定的种类，编号带回实验室进行鉴定，不能鉴定的幼虫饲养到成虫再进行鉴定）。此外，在调查区烟田安装马来氏网1个（中国科学院动物研究所研制），在收集瓶中倒入无水乙醇（占1/3容积）。每月换一次收集瓶，将换下的收集瓶中节肢动物带回实验室进行物种检视鉴定，记录物种数据。

1.2.2 目测法

在烟田中按5点法取样定点调查，每点取20株，目测烟株上节肢动物物种种类及数量，同时对点内杂草上节肢动物物种种类进行调查，记录烟株及每点内地面（杂草）节肢动物种类和数量，烟草长势、天气情况等数据。

1.2.3 陷阱法

烟草移栽15 d后开始，用一次性塑料杯在烟田设陷阱诱集节肢动物，陷阱设计根据王鹏南等^［11］的方法进行改进。陷阱设计：采取5点取样法，每点埋设3个陷阱，3个陷阱之间的距离为1 m，共计15个陷阱。使用2个一次性塑料杯镶嵌（嵌入的塑料杯底用注射器针扎孔）埋进烟田垄上，杯口与地面保持平齐，杯口周边用杂草装饰，并支起10 cm高防雨板，防止雨水进入杯中。陷阱中加入以5%的洗涤剂、5%的啤酒、5%的无水乙醇和85%的水组成的诱集剂，容量为塑料杯容积的1/3。第2 d调查陷阱中节肢动物的种类和数量1次，之后15 d更换杯中诱剂并记录1次数据，如此类推。对烟田不能识别的种类进行编号，带回实验室鉴定。

1.3 数据分析

采用Excel 2010和EstimateS 9对试验数据进行统计，并作物种累计曲线判断抽样的充分性^［12］，然后在Excel 2010中计算群落的优势度、均匀度及物种多样性3个重要指标以判断群落的多样性^［13~15］，各类指数的计算方法参考如下：

Shannon⁃Wiener多样性指数：H\mathrm{\text{'}}=-P_i\mathrm{l}\mathrm{n}{P}_i（1）

Simpson优势集中性指数：C={{\displaystyle \sum _{\mathrm{i}-\mathrm{1}}^{\mathrm{s}}}\left(\frac{N_{\mathrm{i}}}{N}\right)}^{\mathrm{2}}（2）

Pielou均匀度指数： J\mathrm{\text{'}}=\frac{H\mathrm{\text{'}}}{H_{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}}}=\frac{H\mathrm{\text{'}}}{\mathrm{l}\mathrm{n}S}（3）

式中： S为物种数；P_i=N_i /N，N_i为第i个物种的个体数；H′为物种的多样性指数；N为总个体数。作图用Origin2019 v9.60。

1.4 种类鉴定

种类鉴定参考《贵州烟草昆虫图鉴》^［2］和《昆虫分类学（修订版）》^［16］《中国烟草昆虫图鉴》^［17］等文献。未能鉴定的种类，请相应类群的分类专家进行鉴定。

2 结果与分析

2.1 烟田节肢动物物种组成与结构

通过烟田田间采集调查，获节肢动物标本8 412号，经室内种类鉴定，烟田节肢动物共有2纲13目55科83种（附录Ⅰ），隶属昆虫纲（Insecta）和蛛形纲（Arachnida），其中昆虫纲12目50科77种：半翅目（Hemiptera）9科19种，鳞翅目（Lepidoptera）6科16种，直翅目（Orthoptera）9科11种，鞘翅目（Coleoptera）6科8种，膜翅目（Hymenoptera）6科9种，双翅目（Diptera）6科6种，蜻蜓目（Odonata）2科2种，蜚蠊目（Blattaria）2科2种，革翅目（Dermapter）1科1种，脉翅目（Neuroptera）1科1种，螳螂目（Mantodea）1科1种，缨翅目（Thysanoptera）1科1种。蛛形纲1目5科6种（表1）。根据在烟田的营养及取食关系，将其分为烟草害虫、烟草害虫天敌、中性昆虫（除烟草害虫及害虫天敌之外的节肢动物）3类（附录Ⅰ），其中，烟草害虫19种，烟草害虫天敌18种，中性昆虫46种。

烟田发生的19种害虫中，斜纹夜蛾（Spodoptera litura）和烟蚜（Myzus persicae）在整个生长期中发生量最大，危害较严重，其他害虫零星发生。烟草害虫天敌18种，主要是烟蚜茧蜂（Aphidius gifuensis）、棉铃虫齿唇姬蜂（Campoletis chlorideae）和异色瓢虫（Harmonia axyridis）3种天敌（附录Ⅱ）。调查发现烟草害虫天敌常常表现出跟随效应，即是害虫发生后，天敌昆虫也在烟田随之出现，而且天敌昆虫的烟田消涨动态与害虫消涨动态一致，即是当害虫数量上升时，天敌昆虫种群数量呈上升趋势，害虫数量下降时，天敌昆虫种群数量也减少。中性昆虫46种，其中以苎麻珍蝶（Acraea issoria）、稻棘缘蝽（Cletus punctiger）、大稻缘蝽（Leptocorisa acuta）、色条大叶蝉（Atiinsoniella opponens）、双斑长跗萤叶甲（Monolepta hieroglyphica）、路舍蚁（Tetramorium caespitum）、双齿多刺蚁（Polyrhachis dives）、摇蚊（Chironomus sp.）8个种个体数量最大。综上，烟田节肢动物组成中，中性昆虫在物种数和个体数量上占比都最高，烟草害虫在个体数量上较天敌数量大（图1）。

2.2 物种累积曲线及物种丰富度

以烟田节肢动物物种数与物种个体数绘制物种累积曲线（图2）。由图2可见，曲线呈现先急剧上升，后舒缓上升形成渐进线，表明此次调查抽样充分，可以进行多样性分析。如果物种累积曲线呈直线上升，则表明调查取样不充分，估计出的多样性不准确。4月15日，烟草还未移栽入烟田，烟田由于刚经过翻耕、起垄等农事活动，烟田内及土坎上植被还未长出，此时调查到烟田的物种数最少，只有18种，害虫主要是小地老虎（Agrotis ypsilon），且零星发生，其余物种为中性昆虫，害虫天敌以蜘蛛为主。烟草移栽后，随着季节变化，烟田内植物多样性逐渐增加，各种节肢动物相继迁入烟田，形成6月底至7月中旬节肢动物种群最丰富时期，达60多种。7月中旬后，烟草进入采收期，农事操作频繁，部分昆虫转移出烟田，此时表现出丰富度下降趋势。烟叶采收后期，农事操作少，烟田管理粗放，烟田节肢动物丰富度又有短暂增加，且在调查的两个周期内，节肢动物的种群发生及消长基本一致（图3）

2.3 田间节肢动物群落多样性

整个调查期内Shannon⁃Wiener物种多样性指数（图4）表现为先下降，后上升，再下降，再上升趋势。Pielou均匀度指数（图5）的变化趋势与物种多样性指数变化趋势基本一致。烟田移栽初期，节肢动物还未迁移进来烟田，随季节及烟草生长，烟田生态系统中物种数逐渐增加，6月底至7月中旬达到最高，物种多样性和均匀度也达最高，是群落结构稳定的时期。烟草采收期，农事操作频繁，烟田物种数有所下降，到8月中旬烟田物种多样性和均匀度最低。烟草采收后期，农事操作少，物种多样性又随着烟田的管理变化而变化，物种数回升后，生物多样性指数和均匀性指数又升高。而Simpson集中优势度指数（图6）的变化趋势与Shannon⁃Wiener物种多样性指数和Pielou均匀度指数的变化相反，表现为当田间多样性指数和均匀性指数降低时，物种集中优势度指数升高；多样性指数和均匀性指数最高时，集中优势度指数最低。

3 小结与讨论

经调查，贵州惠水县烟田节肢动物共有2纲13目55科83种（昆虫纲12目50科77种，蛛形纲1目5科6种），其中烟田害虫19种，斜纹夜蛾和烟蚜，发生量最大，危害较严重，其他害虫零星发生；烟草害虫天敌18种，以烟蚜茧蜂、棉铃虫齿唇姬蜂和异色瓢虫3种天敌为主；中性昆虫46种。本研究首次在贵州省烟田开展烟草中性昆虫调查，弥补了贵州烟田节肢动物调查未涉及中性昆虫调查的不足。调查发现烟田捕食性天敌蜘蛛、环斑猛猎蝽除捕食烟草上害虫外，也捕食烟田中的中性昆虫。近年来，天敌昆虫蠋蝽（Arma custos）因其对鳞翅目害虫有较好的捕食潜能^［18~20］，又能有效控制农林业上害虫，如马铃薯叶甲、黄栌胫跳甲、榆黄毛萤叶甲等^［21~24］。因此，明确惠水县烟田生态系统中节肢动物种类，尤其是害虫天敌种类及中性昆虫种类，不但能对今后烟田害虫绿色防控提供指导，又能为天敌蠋蝽在烟田推广应用及保育提供理论基础。

初步掌握烟田生态系统中节肢动物物种组成及其群落结构特点是开展烟田害虫绿色防控的重要前提条件。田间害虫的绿色防控必须考虑天敌⁃害虫⁃植物三者之间的相互影响，因此以往的研究重在害虫发生规律调查^{［25，26］}，而忽略生态系统中的其他节肢动物，它们往往是天敌昆虫的猎物或者天敌，随着害虫防治技术的发展，现已逐渐发展为系统性节肢动物群落的多样性调查^［27~30］。烟田节肢动物物种多样性指数越大，田间节肢动物群落稳定性越好，尤其是在烟田旺长中期到成熟初期，烟田节肢动物和植被多样性丰富，节肢动物群落稳定性高，这与其他学者报道的研究结果一致^［9，10］。烟田在旺长后期到成熟初期植物多样性丰富，即是增加作物多样性，能为害虫和天敌提供适宜的生活条件^{［31，32］}，是有害生物绿色防控的一项重要农业生态调控措施^［33］。在其他烟田调查发现，烟草处于旺长期时，烟蚜、斜纹夜蛾的发生量较大，蚜茧蜂、食蚜蝇、棉铃虫齿唇姬蜂表现出天敌昆虫的跟随效应，但喷施除草后，僵蚜和棉铃虫齿唇姬蜂蛹明显减少。推测可能是喷施除草剂破坏了烟田生态系统中的植物多样性，形成不利于天敌的生存环境。因此不应在烟田旺长期施用除草剂，应探索杂草管理新模式，以寻求植物多样性与天敌多样性共存，达到以天敌昆虫的多样性实现害虫防控目的。

本研究首次系统地对贵州惠水县烟田节肢动物种群结构进行调查，初步鉴定出烟田节肢动物83种。明确烟田节肢动物种群在烟田旺长中期至成熟初期丰富度最高，种群稳定性最好，对今后的烟田绿色防控技术的研发、应用及推广具有重要的指导意义，尤其是蠋蝽等天敌昆虫在烟田的应用及推广。但本研究也存在不足之处，只开展烟田2个生长周期调查，调查时间短，未获得全年调查数据，可能使得到的烟田节肢动物种群数量偏低，今后应进一步开展全年，且连续多年的调查研究，获得更全面的数据。

附录Ⅰ 烟田节肢动物群落物种组成及分类

附录Ⅱ　烟田不同调查时间烟田害虫与天敌发生情况

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中国烟草总公司贵州省公司重大科技专项(中烟黔科〔2019〕10号)